贛北稻田水體中浮游動物群落特征

吳 嬪，朱玉麟，賴 乾，江 婷，吳 松，熊忠華*，肖海軍，2*

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 昆蟲研究所，江西 南昌 330045；2.北京林業(yè)大學(xué) 草業(yè)與草原學(xué)院，北京，100083）

【本研究切入點(diǎn)】在本試驗研究中，筆者通過采用田間調(diào)查、實驗室鑒定和多樣性分析方法，對贛北稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的種類組成、優(yōu)勢種、豐富度以及多樣性進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查分析，明確所調(diào)查的稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物種類和種群豐富度、多樣性特性及其對稻田農(nóng)藥施用的響應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究結(jié)果對于監(jiān)測和評估區(qū)域稻田水體的營養(yǎng)富集狀況、稻田水生生態(tài)系統(tǒng)的健康水平以及采取一些相應(yīng)的稻田水肥和農(nóng)藥管理措施具有重要的理論和實踐意義。

1 材料和方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

本實驗在江西省贛北宜春、南昌和九江3市6縣中選取了9個試驗樣點(diǎn)（表1），每個樣點(diǎn)根據(jù)田塊大小均勻分成無藥區(qū)（Un-spray area：UA）和施藥區(qū)（Spray area：SA）2個小區(qū)。每個小區(qū)設(shè)置3個重復(fù)，每個重復(fù)在采樣前提前挖好水坑方便采樣，水坑大小約為30 cm×30 cm×20 cm，在每個采樣坑設(shè)置一根白色PVC管作為采樣標(biāo)志，于2020年8月下旬水稻揚(yáng)花期對9個稻田采樣點(diǎn)的農(nóng)藥施用區(qū)和無農(nóng)藥區(qū)采集浮游動物水樣并鑒定分析。

表1 贛北3地市各浮游動物采樣點(diǎn)信息Tab.1 The distribution of sampling sites in Northern Jiangxi

1.2 采樣方法

在試驗樣點(diǎn)的無藥區(qū)與施藥區(qū)用采樣瓶在各個重復(fù)中取2 L水并用25號浮游生物網(wǎng)（64μm）過濾，將過濾后的樣品收集在50 mL透明塑料樣品瓶中，現(xiàn)場使用4%福爾馬林溶液固定保存樣品。

實驗室內(nèi)使用虎紅鈉鹽將浮游動物樣品染色，在顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定，將浮游動物鑒定到物種水平。其中橈足類的無節(jié)幼體數(shù)量較多，無法鑒定到種，在進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析時，合并統(tǒng)計為無節(jié)幼體。種類分類鑒定參照《中國淡水輪蟲志》、《中國動物志.淡水枝角類》和《中國動物志.淡水橈足類》[10-12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010 統(tǒng)計數(shù)據(jù)，計算Margalef 豐富度指數(shù)、Shanno-Weiner 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻性指數(shù)；使用SPSS 25 統(tǒng)計軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗；使用Graphpad Prism 9 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖。Margalef 豐富度指數(shù)、Shanno-Weiner 多樣性指數(shù)及Pielou 均勻性指數(shù)的計算公式如下[13-15]。Margalef 豐富度指數(shù)：

式（1）中：s為物種的數(shù)目，N為所有物種的個體數(shù)之和。

Shanno Weiner多樣性指數(shù)：

式（2）中：Pi為第i個種在全體物種中的重要性比例，如以個體數(shù)量而言，ni為第i個種的個體數(shù)量，N為總個體數(shù)量，則有Pi＝ni/N。

這是《戰(zhàn)斗宣言》中的一句唱詞，在西媒報道中引起廣泛爭議的正是配唱部分中“殺殺殺”的翻譯。在作為研究對象的九篇西媒報道中，有三篇以“kill,kill,kill”或“waiting for order to kill”作為大字標(biāo)題（Boeen 2016;Conner 2016;The Guardian 2016），占據(jù)相當(dāng)大的版面，給讀者以強(qiáng)烈的視覺沖擊，讓人感覺觸目驚心，仿佛解放軍是一支本性嗜殺的軍隊，正在以殺戮作為賣點(diǎn)去招募新兵。新聞報道的負(fù)面性價值也因此得以實現(xiàn)。

Pielou均勻性指數(shù)：

式（3）中：S為物種總數(shù)，H為Shanno-Weiner多樣性指數(shù)。優(yōu)勢度指數(shù)：

式（4）中：ni為第i種浮游動物的個體數(shù)；fi為第i種浮游動物在各站點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，當(dāng)某一種浮游動物Y≥0.02時，則為優(yōu)勢種。

2 結(jié)果與分析

2.1 贛北稻田水體浮游動物的群落結(jié)構(gòu)

江西贛北稻區(qū)的南昌、宜春和九江3市6 個縣區(qū)9 個稻田采樣點(diǎn)的浮游動物進(jìn)行了采集鑒定。結(jié)果表明：贛北稻田水體浮游動物種類組成以輪蟲、枝角類和橈足類為主（表2）。9個樣點(diǎn)浮游動物物種數(shù)組成分析顯示：共采集到浮游動物53屬107種；其中輪蟲43屬90種，枝角類6屬8種，橈足類4屬9種（表2）。輪蟲、枝角類和橈足類分別占總物種數(shù)的84.1%，7.5%，8.4%。

根據(jù)各采樣點(diǎn)浮游動物種類組成及豐富度情況，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種輪蟲主要為囊形單趾輪蟲（Monostyla bulla）、月形腔輪蟲（Lecane luna）、圓蓋柱頭輪蟲（Eosphora thoa）、十指平甲輪蟲（Platyias militaris）、縱長曉柱輪蟲（Eothinia clongata）、四齒單趾輪蟲（Monostyla quadridentata）；枝角類常見種為短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）和多刺粗毛溞（Macrothrix spinosa King）。橈足類常見種為廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckara）、中型小劍水蚤（Microcyclops intermedius）（表2）。不同采樣點(diǎn)物種數(shù)多在25～53 種，而S8-LFC 輪蟲種類明顯增加（圖1.A）。9 個采樣點(diǎn)浮游動物密度變化范圍為305～7 050 ind./L，平均值為2 672.3 ind./L，其中最低值出現(xiàn)在S6-ZL，最高值出現(xiàn)在S8-LFC（圖1-B）。9個采樣點(diǎn)三大類群浮游動物密度百分比分析表明，S1-LSC、S4-SL、S6-ZL 和S8-LFC 中輪蟲密度大于其他兩類浮游動物，S2-LPQ、S3-MJ、S5-SSC、S7-XS和S9-XFC中橈足類的密度最大（圖1-C）。

表2 贛北稻田水體浮游動物種類組成與數(shù)量分布Tab.1 Composition and distribution of zooplankton species in Northern Jiangxi

續(xù)表Continued tab.

續(xù)表Continued tab.

圖1 贛北稻田水體浮游動物物種數(shù)（A）、密度（B）和密度百分比構(gòu)成（C）的空間分布Fig.1 The spatial distribution of zooplankton species（A）、density（B）and its density percentage（C）in Northern of Jiangxi

進(jìn)一步根據(jù)不同樣點(diǎn)浮游動物的豐富度，篩選出優(yōu)勢種7 種，分別分析了4 種輪蟲，2 種橈足類和1種枝角類的優(yōu)勢度指數(shù)（表3）。統(tǒng)計分析表明：各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的優(yōu)勢種構(gòu)成差異較大，所有樣點(diǎn)均出現(xiàn)的優(yōu)勢類群為橈足類無節(jié)幼體，優(yōu)勢度指數(shù)為0.056～0.896。廣布中劍水蚤在6個樣點(diǎn)出現(xiàn)且較豐富，優(yōu)勢度指數(shù)為0.042～0.177。枝角類的短尾秀體蚤僅在S1-LSC 和S3-MJ 樣地較豐富，優(yōu)勢度指數(shù)為0.082和0.023。4 種相對豐富的輪蟲，除了在S2-LPQ 和S9-XFC 未出現(xiàn)外，其他7 個樣點(diǎn)的優(yōu)勢度指數(shù)為0.023～0.171。

表3 贛北稻田水體浮游動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab.3 Dominant species of zooplankton and their dominance index in Northern of Jiangxi

2.2 稻田水體無藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動物的群落特征比較

2.2.1 無藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動物的物種數(shù)和平均密度比較 無藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動物種類多樣性分析表明，7 個采樣點(diǎn)的無藥區(qū)比施藥區(qū)的浮游動物物種數(shù)多但是無顯著差異，S8-LFC 的無藥區(qū)物種數(shù)顯著大于施藥區(qū)（P＜0.05）。無藥區(qū)浮游動物平均物種數(shù)為42 種，S2-LPQ 最少，為30 種，S8-LFC 最多，為92 種。施藥區(qū)浮游動物平均物種數(shù)為35種，S2-LPQ最少，為21種，S8-LFC最多，為70種（圖2-A）。

稻田水體浮游動物種群密度分析表明：6 個采樣點(diǎn)的無藥區(qū)浮游動物平均密度大于施藥區(qū)，且S8-LFC 差異顯著（P＜0.05）。S1-LSC、S7-XS 和S3-MJ 施藥區(qū)浮游動物平均密度略大于無藥區(qū)，但差異不顯著。無藥區(qū)浮游動物各樣點(diǎn)平均密度范圍在96～1 997 ind./L，最低為96.5 ind./L，出現(xiàn)在S3-MJ，最高為1 996 ind./L，出現(xiàn)在S8-LFC。施藥區(qū)浮游動物各樣點(diǎn)平均密度范圍35～1 279 ind./L，最低出現(xiàn)在S6-ZL，為36.2 ind./L最高出現(xiàn)在S2-LPQ，為1 278 ind./L（圖2-B）。

圖2 無藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動物物種數(shù)（A）和平均密度（B）對比Fig.2 Comparison of zooplankton species（A）and mean density in un-spray and spray area

2.2.2 無藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動物的多樣性特征比較 贛北稻田水體無藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動物群落特征比較分析發(fā)現(xiàn)，整體上無藥區(qū)的豐富度指數(shù)高于施藥區(qū)，多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)較為相似。無藥區(qū)的豐富度指數(shù)為3.716 5～9.690 5；施藥區(qū)的豐富度指數(shù)為2.235 9～9.029 0。無藥區(qū)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為0.621 6～3.167 5，施藥區(qū)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為0.435 9～8.546 3。無藥區(qū)的均勻性指數(shù)為0.182 5～0.813 3；施藥區(qū)的均勻性指數(shù)為0.143 2～2.807 1。

表4 贛北稻田水體無藥區(qū)和施藥區(qū)浮游動物群落特征比較Tab.4 Comparison of zooplankton community characteristics between un-spray and spray area in Northern of Jiangxi

3 討論與結(jié)論

3.1 浮游動物對稻田水生生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)作用

浮游動物對于水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量具有指示作用，環(huán)境的影響所引起的季節(jié)變化和長期變化迫使浮游動物產(chǎn)生不同程度的響應(yīng)。一方面，浮游動物與水體質(zhì)量關(guān)系密切，其中不少種類對水環(huán)境變化比較敏感；另一方面，浮游動物特殊的隨波逐流的生活方式適應(yīng)于相應(yīng)的水文因子。浮游動物可以影響水體的水質(zhì)，它們可以通過自身的分泌和排泄，在稻田水體的有機(jī)物質(zhì)的分解和循環(huán)中起到重要作用[16]。浮游動物對于許多物質(zhì)，特別是外來污染物質(zhì)的敏感性及積累、轉(zhuǎn)移作用，也使它們在研究物質(zhì)對生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)毒理影響以及生態(tài)系統(tǒng)的演替、穩(wěn)定性等方面具有重要的地位[17]。浮游動物在物質(zhì)循環(huán)中有著承上啟下的作用，能通過排泄和分泌作用在有機(jī)物質(zhì)的分解和循環(huán)方面起著很大的作用，是對能量、物質(zhì)循環(huán)有調(diào)控作用的關(guān)鍵功能群。輪蟲受外界環(huán)境影響很大，即使是微小變化它們也能察覺到，因此輪蟲在稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中是一種作為水環(huán)境檢測和生態(tài)毒理研究的指示生物[18]。通過探究水體中輪蟲的種類和密度能夠知道一個水體的污染程度，能為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供現(xiàn)實依據(jù)。稻田水體中的枝角類和橈足類都是淡水種且種類很少，因此生活在這類水體中的枝角和橈足都是屬于生態(tài)耐性大并且生殖力強(qiáng)的種類，它們的豐富度和多樣性能反應(yīng)出稻田水生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境特點(diǎn)[19]。

3.2 稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物種類

本實驗分析結(jié)果表明：贛北稻田水體浮游動物種類較為豐富，研究期間共鑒定出浮游動物53屬107種，多于汪金平等[20]對稻鴨共生水體研究中共鑒定的20 屬。9 個稻田水體采樣點(diǎn)浮游動物群落結(jié)構(gòu)以輪蟲種類數(shù)最多，其次是橈足類，枝角類最少，這與曾憲磊等[21]的調(diào)查結(jié)果基本一致。不同稻田水體浮游動物種類數(shù)的差異可能跟研究水域及空間跨度有關(guān)。浮游動物廣泛分布于各種各樣的淡水水域中，水坑、水塘等間歇性水體因生態(tài)因子的不斷變化，僅適合于一些生態(tài)耐性大、生殖力強(qiáng)的種類[22]。本研究中的9 個稻田水體中，除S8-LFC 外，其他8 個采樣點(diǎn)的平均物種數(shù)為43 種，S8-LFC 這一個樣點(diǎn)的物種數(shù)為99 種，可能的原因有S8-LFC 這個稻田的浮游動物隨著灌溉水進(jìn)入到這個稻田中的物種比較多，也有可能該處稻田擁有適合浮游動物生長更加豐富的食物資源以及生態(tài)環(huán)境。

3.3 農(nóng)藥施用對稻田水體浮游動物的影響

水稻生產(chǎn)過程中病蟲草害嚴(yán)重，農(nóng)藥使用品種多，頻次高，稻田灌溉排水頻繁[23]，棲息在稻田水體的浮游動物暴露在稻田水不斷污染的變化中，調(diào)查稻田水體中的浮游動物可以判斷該水體的污染程度。從無藥區(qū)和施藥區(qū)的對比中可以發(fā)現(xiàn)，施藥區(qū)的物種數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻性指數(shù)總體上都比無農(nóng)藥區(qū)更低，該結(jié)論與蔡道基等[24]大部分的除草劑和殺蟲劑對浮游動物具有明顯的毒性作用的結(jié)果一致。從圖2-A 中可以看出，9個采樣點(diǎn)中有8個采樣點(diǎn)無藥區(qū)的物種數(shù)多于施藥區(qū)，且S8-LFC 的無藥區(qū)的物種數(shù)顯著大于施藥區(qū)。物種數(shù)對比結(jié)果顯示，樣點(diǎn)S1-LSC 的施藥區(qū)的物種數(shù)略大于無藥區(qū)，出現(xiàn)該結(jié)果可能與浮游動物間的食物網(wǎng)關(guān)系有關(guān)，研究表明，在同一個水體中枝角類和輪蟲屬于競爭關(guān)系[25-26]，枝角類的繁殖占據(jù)了輪蟲的生態(tài)位，使得輪蟲在該采樣點(diǎn)的無藥區(qū)物種數(shù)比較少，在該樣地施藥區(qū)檢出1 318只枝角，而無藥區(qū)只檢出58只枝角，所以S1-LSC的施藥區(qū)輪蟲物種數(shù)會多于無藥區(qū)。

從圖2-B 中可以看出，9 個樣地中有6 個樣地?zé)o藥區(qū)的平均密度大于施藥區(qū)，且S8-LFC 差異顯著。S7-XS 和S3-MJ 的施藥區(qū)的平均密度略大于無藥區(qū)，這可能是農(nóng)藥噴灑過后浮游動物大的個體橈足類具備了一定的抗藥性，在用藥后仍可大量存活和繁殖，導(dǎo)致無節(jié)幼體快速增長，導(dǎo)致橈足類總體數(shù)量增加。有研究指出，在同一個水體中劍水蚤和輪蟲屬于捕食與被捕食關(guān)系[27-28]，橈足類數(shù)量龐大，捕食了大量的輪蟲，導(dǎo)致水體中輪蟲種類和數(shù)量相對減少。

本研究明確了贛北稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的種類組成多樣性、優(yōu)勢種、豐富度，并分析比較了浮游動物豐富度、多樣性特性及其對稻田農(nóng)藥施用的響應(yīng)。研究內(nèi)容對進(jìn)一步豐富稻田生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、解析農(nóng)藥施用對稻田水體浮游動物多樣性和豐富度的影響提供有益參考信息。后續(xù)研究將進(jìn)一步拓寬采樣生態(tài)區(qū)域范圍，同時在水稻不同的生育時期分期采樣，以系統(tǒng)闡明稻田水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的時空動態(tài)及其生態(tài)功能。

致謝：曲阜師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院秦海明博士對浮游動物鑒定給予了幫助，謹(jǐn)致謝意!