西藏13個(gè)甘藍(lán)型油菜自交品系的配合力及主要性狀的遺傳力

李施蒙， 袁玉婷， 王晉雄

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 農(nóng)業(yè)研究所， 西藏 拉薩 850000)

0 引言

【研究意義】油菜是西藏主要的油料作物和重要的經(jīng)濟(jì)作物，隨著西藏人民生活水平的提高和飲食習(xí)慣的改變，菜籽油需求量逐年上升，西藏自產(chǎn)菜籽油供不應(yīng)求[1]。在耕地面積限制下，提高油菜單產(chǎn)是解決西藏菜籽油供需矛盾的有效方式之一。西藏地處高原，屬特殊的高寒、高海拔氣候，油菜育種工作始于20世紀(jì)70年代[2]，起步較晚，在油菜雜交種的育成方面進(jìn)程緩慢。因此，利用雜種優(yōu)勢實(shí)現(xiàn)油菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)對現(xiàn)階段西藏油菜育種工作具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】親本的選配是雜交育種的關(guān)鍵，親本配合力的高低是評價(jià)雜交組合配合能力的指標(biāo)，是親本選擇的重要依據(jù)[3]。配合力分析在油菜、小麥、玉米、棉花、蔬菜等方面研究較多[4-9]，親本配合力分析可減少親本選配的盲目性?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】本地資源對當(dāng)?shù)貧夂?、海拔、栽培條件等適應(yīng)性強(qiáng)，在雜交親本的選配上可重點(diǎn)利用。分析西藏當(dāng)?shù)赜筒似贩N(系)主要農(nóng)藝性狀的配合力，可為西藏油菜雜交育種優(yōu)勢親本的選擇提供理論依據(jù)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用Griffing完全雙列雜交方法，對西藏13個(gè)甘藍(lán)型油菜品系配制169個(gè)組合的配合力分析，并對株高、一次分枝數(shù)、分枝部位、主序長度、角果密度、角果長度、主序角果數(shù)、單株角果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重共計(jì)10個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳力分析，旨在提高油菜優(yōu)勢組合的選配效率，為西藏油菜雜交親本的選配和強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇13份西藏當(dāng)?shù)馗仕{(lán)型油菜資源作為供試親本，均為西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所選育的高代自交品系，編號為Z1～Z13。

1.2 試驗(yàn)方法

2020年7月在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)地對13個(gè)自交品系按照Griffing完全雙列雜交設(shè)計(jì)進(jìn)行組配授粉，配成169個(gè)雜交組合。收獲雜交種子后于同年9月播種于云南元謀南繁基地，169個(gè)雜交組合采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，5行區(qū)，行長1.0 m，行株距0.4 m×0.25 m，小區(qū)面積2 m2。成熟期各小區(qū)隨機(jī)選取5株進(jìn)行農(nóng)藝性狀測定，考察株高、一次分枝數(shù)、分枝部位、主序長度、主序角果數(shù)、角果密度、單株角果數(shù)、角果長度、每果粒數(shù)和千粒重10個(gè)農(nóng)藝性狀，用于估算親本的一般配合力和雜交組合的特殊配合力及反交效應(yīng)值。配合力及遺傳力估算參照榮廷昭等[3]介紹的方法，其中配合力分析采用固定模型，遺傳力分析采用隨機(jī)模型。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交組合間各農(nóng)藝性狀的遺傳差異

通過對西藏13份甘藍(lán)型油菜親本完全雙列雜交子代10個(gè)農(nóng)藝性狀的方差分析結(jié)果(表1)看出，完全雙列雜交子代10個(gè)農(nóng)藝性狀在不同組合間的差異均達(dá)極顯著水平。因此，169個(gè)雜交組合間存在顯著的遺傳差異，可進(jìn)一步進(jìn)行各組合配合力分析。

表1 169個(gè)雜交組合各農(nóng)藝性狀方差分析的項(xiàng)目值

2.2 親本配合力方差分析

從表2看出，株高、分枝部位、一次分枝數(shù)、主序長度、主序角果數(shù)、角果密度、單株角果數(shù)、角果長度、每果粒數(shù)9個(gè)農(nóng)藝性狀各親本的一般配合力(GCA)效應(yīng)F值、雜交組合特殊配合力(SCA)效應(yīng)F值和反交效應(yīng)(REC)F值均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)，千粒重的一般配合力效應(yīng)F值、特殊配合力效應(yīng)F值達(dá)極顯著差異水平，說明10個(gè)性狀各親本的GCA存在真實(shí)差異，各組合的SCA及REC也存在真實(shí)差異，即雜交F1代的10個(gè)農(nóng)藝性狀主要受親本基因型影響。千粒重的反交效應(yīng)F值未達(dá)顯著差異水平，說明千粒重正、反交之間無顯著差異。株高、分枝部位、一次分枝數(shù)的GCA方差小于SCA方差，說明株高、分枝部位、一次分枝數(shù)起主要作用的是非加性效應(yīng)。而主序長度、主序角果數(shù)、角果密度、單株角果數(shù)、角果長度、每果粒數(shù)、千粒重的GCA方差大于SCA方差，說明這7個(gè)性狀中起主要作用的是加性效應(yīng)。

表2 13×13完全雙列雜交配合力方差分析結(jié)果(F值)

2.3 親本一般配合力效應(yīng)

2.3.1 一般配合力效應(yīng)值 從表3看出，油菜同一性狀不同親本的一般配合力效應(yīng)值不同，同一親本不同性狀的一般配合力效應(yīng)值也不同，說明在油菜雜交組合中，不同親本對雜交子代性狀的影響有一定差異。株高：親本Z1的一般配合力效應(yīng)值最高，為7.81，其次為Z3和Z12，是選育高稈油菜的很好親本；其他正向效應(yīng)還包括Z7、Z6、Z5、Z10和Z4；其余親本株高配合力效應(yīng)值均為負(fù)值，親本Z8的負(fù)向效應(yīng)最大，為-8.84。一次分枝數(shù)：親本Z10的正向效應(yīng)最大，為0.68；其次為Z9。分枝部位：以Z13的正效應(yīng)最大，為5.92；其次為Z5、Z12和Z11。主序長度：僅Z7、Z9、Z1、Z3和Z4為正效應(yīng)，以Z7的正效應(yīng)值最大，為5.98。主序角果數(shù)：以Z6的正效應(yīng)最大，為5.17。角果密度的一般配合力各親本間差異最小，以Z10的正效應(yīng)最大，為0.13。角果長度：5個(gè)親本為正效應(yīng)，以Z12最大，為0.88。每果粒數(shù)：以Z9的正效應(yīng)最大，為1.53；其次是Z2，為1.28。單株角果數(shù)：以Z10的一般配合力正效應(yīng)最大，為53.07；其次為Z3，表明利用該親本雜交后代的單株角果數(shù)較多；而7個(gè)親本為負(fù)效應(yīng)，以Z13的負(fù)效應(yīng)最大，為-53.47，表明親本Z10和Z3在高產(chǎn)育種方面是很好的種質(zhì)材料。千粒重：以Z3和Z12的效應(yīng)值最大，均為0.23。

表3 13個(gè)油菜親本性狀一般配合力效應(yīng)值

2.3.2 一般配合力排序 根據(jù)13個(gè)親本各性狀一般配合力效應(yīng)值大小，采用倒序計(jì)分法進(jìn)行排名，結(jié)果顯示(表4)，13個(gè)親本中綜合得分最高的是Z12和Z10，Z12主要表現(xiàn)在株高、分枝部位、角果長度、千粒重性狀上，該親本的一般配合力效應(yīng)值較高；Z10主要表現(xiàn)在一次分枝數(shù)、主序角果數(shù)、角果密度、單株角果數(shù)性狀上，該親本的一般配合力效應(yīng)值較高。表明Z12和Z10是較為理想的親本材料?？傮w看，13個(gè)親本的一般配合力高低為Z12=Z10>Z7=Z3>Z1>Z9>Z4>Z6>Z5>Z2>Z11>Z13>Z8。針對產(chǎn)量相關(guān)性狀(單株角果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重)，13個(gè)親本的配合力高低為Z7>Z1>Z12=Z10=Z9>Z3>Z2>Z5>Z4>Z8>Z11=Z6>Z13。13個(gè)親本中，在10個(gè)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量相關(guān)性狀上，Z12、Z10、Z7、Z3、Z1、Z9一般配合力效應(yīng)值綜合表現(xiàn)均排前6位，在雜交組合的選配上可重點(diǎn)利用。

表4 親本一般配合力名次倒序計(jì)分

2.4 油菜組合的特殊配合力效應(yīng)

特殊配合力(SCA)是評價(jià)雜交子代某性狀的表現(xiàn)是否優(yōu)于雙親的遺傳指標(biāo)。反交效應(yīng)(REC)是選擇優(yōu)良雜交組合中的正交組合還是反交組合的重要評價(jià)指標(biāo)。若反交效應(yīng)值為正，說明親本在正交情況下雜交子代的性狀表現(xiàn)優(yōu)于雙親，選擇正交組合；若反交效應(yīng)值為負(fù)，說明親本在正交情況下會(huì)降低雜交子代的性狀表現(xiàn)，選擇反交組合[10]。通過特殊配合力(SCA)和反交效應(yīng)(REC)分析，可明確雜交油菜在各性狀上的優(yōu)良組合。

2.4.1 油菜組合在各性狀的特殊配合力 由表5可知，10個(gè)農(nóng)藝性狀中，特殊配合力表現(xiàn)最優(yōu)的組合分別為株高Z1×Z3(Z3×Z1)，分枝部位Z1×Z3(Z3×Z1)，一次分枝數(shù)Z1×Z6(Z6×Z1)，主序長度Z4×Z8(Z8×Z4)，主序角果數(shù)Z6×Z13(Z13×Z6)，角果密度Z2×Z10(Z10×Z2)，角果長度Z3×Z7(Z7×Z3)，每果粒數(shù)Z7×Z13(Z13×Z7)，單株有效角果數(shù)Z4×Z11(Z11×Z4)，千粒重Z1×Z12(Z12×Z1)。根據(jù)各性狀選出的優(yōu)良雜交組合的REC效應(yīng)值正負(fù)，確定各性狀的優(yōu)良雜交組合為株高Z3×Z1,分枝部位Z1×Z3,一次分枝數(shù)Z6×Z1,主序長度Z4×Z8,主序角果數(shù)Z13×Z6,角果密度Z2×Z10,角果長度Z3×Z7,每果粒數(shù)Z7×Z13,單株有效角果數(shù)Z11×Z4,千粒重Z1×Z12。

表5 油菜正交組合(78個(gè)組合)各性狀的特殊配合力效應(yīng)值

2.4.2 油菜組合在產(chǎn)量綜合性狀的特殊配合力 綜合分析雜交組合產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性狀(單株角果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重)的特殊配合力效應(yīng)值(表6)看出，高產(chǎn)雜交組合為Z4×Z11(Z11×Z4)、Z3×Z9(Z9×Z3)、Z5×Z9(Z9×Z5)、Z1×Z8(Z8×Z1)、Z8×Z9(Z9×Z8)。綜合單株角果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重性狀的反交效應(yīng)值(REC值)，明確油菜高產(chǎn)雜交組合為Z11×Z4、Z3×Z9、Z9×Z5、Z1×Z8和Z9×Z8。

表6 油菜組合在產(chǎn)量綜合性狀的特殊配合力及反交效應(yīng)值(SCA效應(yīng)值排前10位的組合)

2.5 油菜農(nóng)藝性狀的遺傳力

從表7看出，10個(gè)性狀中，除角果長度的廣義遺傳力超過50%，其余性狀的遺傳力均未超過50%，以單株角果數(shù)的廣義遺傳力最低(7.04%)。表明組合間角果長度的差異以遺傳變異為主，受環(huán)境影響最小。因此，可對角果長度性狀進(jìn)行早期選擇，并作為雜交親本的選擇指標(biāo)。其余性狀的遺傳力均不高，推測受基因加性和非加性效應(yīng)共同控制，且受環(huán)境影響較大，該類性狀不宜進(jìn)行早期選擇，可通過改變栽培技術(shù)條件來改良這些性狀。

表7 油菜各性狀的遺傳力

3 討論

目前，有關(guān)油菜親本配合力分析研究較多[4，11-17]，但開展完全雙列雜交研究的較少，完全雙列雜交指試驗(yàn)材料間配置所有可能的雜交組合，包括正反交和自交，相比不完全雙列雜交，完全雙列雜交所配置的雜交組合數(shù)較多。多數(shù)研究顯示，作物親本的一般配合力和組合的特殊配合力無必然聯(lián)系[18-22]，雜交組合的特殊配合力與雙親一般配合力表現(xiàn)一致[20]。本研究認(rèn)為，一般配合力和特殊配合力有一定聯(lián)系，但不是完全表現(xiàn)一致，即特殊配合力較高的組合其雙親本或親本之一的一般配合力通常也高，但也存在其親本的一般配合力不高或者很低的情況。如單株角果數(shù)性狀，組合Z4×Z11的SCA最高，但親本Z4和Z11的一般配合力很低，分別為-17.06和-41.40；同時(shí)，一般配合力高的親本其組合特殊配合力不一定高，如千粒重性狀，親本Z1、Z7、Z12的GCA較高，但組合Z1×Z7、Z7×Z12的SCA為負(fù)值，分別為-0.07和-0.05。因此，在進(jìn)行雜交組合選配時(shí)，應(yīng)綜合考慮親本的一般配合力和組合的特殊配合力。

前人關(guān)于油菜親本配合力的研究中各性狀遺傳力的大小也不盡一致[19-22]，可能是由于試驗(yàn)材料不同，親本對雜交后代各性狀作用的大小不同導(dǎo)致[16]。但在油菜主要農(nóng)藝性狀中，各性狀的遺傳力相對大小基本一致，如在千粒重遺傳力研究方面，張國建等[14]研究的油菜千粒重廣義遺傳力為49.99%，羅玉秀等[23]研究的千粒重廣義遺傳力為34.83%，李浩杰等[11]研究的千粒重遺傳力為41.08%。本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究具有一致性，即千粒重的遺傳力較低(小于50%)，應(yīng)推遲世代進(jìn)行選擇。角果長度可能會(huì)影響角粒數(shù)和粒重，因此也是重要的農(nóng)藝性狀之一，但在前人研究中較少有體現(xiàn)。本試驗(yàn)中角果長度的廣義遺傳力超過50%，可對該性狀進(jìn)行早期選擇。

4 結(jié)論

以西藏13份甘藍(lán)型油菜資源(編號Z1～Z13)作親本，采用完全雙列雜交設(shè)計(jì)，對親本和組合進(jìn)行配合力分析，并對主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳力估算。結(jié)果表明，親本Z12、Z10、Z7、Z3、Z1、Z9一般配合力效應(yīng)值綜合排名前6位，可作為雜交油菜的理想親本；從產(chǎn)量性狀的組合特殊配合力效應(yīng)值看，Z11×Z4、Z3×Z9、Z9×Z5、Z1×Z8、Z9×Z8為最佳雜交組合。在油菜10個(gè)主要農(nóng)藝性狀中，角果長度的廣義遺傳力超過50%，表明組合間角果長度的差異以遺傳變異為主，受環(huán)境影響最小。因此，可對角果長度性狀進(jìn)行早期選擇，并作為雜交親本的選擇指標(biāo)；其余性狀的遺傳力均不高，推測受基因加性和非加性效應(yīng)共同控制，且受環(huán)境影響較大，該類性狀不宜進(jìn)行早期選擇。