茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)研究進(jìn)展

姜政 杜麗慧 張宇 申磊 楊旭

摘 要：茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)可以改善果實(shí)品質(zhì)、增強(qiáng)抗性、提高產(chǎn)量等。研究茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)對(duì)改良品種和提高產(chǎn)品品質(zhì)有重要意義。對(duì)茄果類蔬菜（番茄 Lycopersicon esculentum、茄子 Solanum melongena L.、辣椒 Capsi cum annuum L.）單性結(jié)實(shí)的種質(zhì)資源、生理指標(biāo)、誘導(dǎo)因素、差異基因和遺傳機(jī)制等方面的研究進(jìn)行了綜述，并對(duì)其今后的發(fā)展和研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：茄果類蔬菜;單性結(jié)實(shí);種質(zhì)資源;內(nèi)源激素;調(diào)控基因;遺傳機(jī)制

中圖分類號(hào)：S641 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2022）03-001-08

Abstract：Parthenocarpic fruit set can improve fruit quality， resistance and yield of solanaceous vegetable. Understandingof parthenocarpy of solanaceous vegetable is of great significance to improve varieties and product quality. This articlereviews the research on genetic resources， physiological indexes， influencing factors， regulatory genes and genetic mecha nism of parthenocarpic fruit set in solanaceous vegetables， Lycopersicon esculentum， Solanum melongena L. and Capsi cum annuum L. The research direction of solanaceous parthenocarpic fruit set is also outlined.

Key words：Solanaceous vegetable; Parthenocarpy; Germplasm resource; Endogenous hormone; Regulatory gene; Geneticmechanism

茄果類蔬菜是指茄科以漿果作為食用部分的蔬菜作物，一般包括番茄、茄子、辣椒，是我國蔬菜栽培生產(chǎn)中最重要的種類之一[1]。茄果類蔬菜喜溫暖，在低溫（<15 ℃）和高溫（>28 ℃）環(huán)境下均會(huì)致其坐果不牢，易發(fā)生落花落果[2]。茄果類蔬菜對(duì)光周期要求不嚴(yán)，根系較為發(fā)達(dá)，具有一定的抗旱能力，需水需肥量大[3]。單性結(jié)實(shí)是指植物不經(jīng)過受精就可以結(jié)出正常果實(shí)的現(xiàn)象，一般是植物在自然演化中發(fā)生變異而來[4]。單性結(jié)實(shí)根據(jù)其發(fā)生條件一般可分為兼性單性結(jié)實(shí)和專性單性結(jié)實(shí)[5]，兼性單性結(jié)實(shí)是指其單性結(jié)實(shí)性會(huì)受環(huán)境等多方面因素的共同作用，無法穩(wěn)定遺傳。目前，在茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的研究中使用的大都是兼性單性結(jié)實(shí)材料。專性單性結(jié)實(shí)是指其單性結(jié)實(shí)性不受環(huán)境的影響，僅由基因所控制，且可以穩(wěn)定遺傳。這種材料僅能靠無性繁殖的方法培育，目前尚未發(fā)掘，是今后茄果類蔬菜育種的重要方向之一。單性結(jié)實(shí)的植物因沒有經(jīng)過受精作用，其產(chǎn)生的果實(shí)為無籽果實(shí)。諸多研究表明，茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)可顯著改善果實(shí)品質(zhì)，克服落花落果障礙[6]。單性結(jié)實(shí)的番茄無籽果實(shí)能提升品質(zhì)，改善口感[7]，并且可以減少畸形果，提高果實(shí)耐貯性[8]。單性結(jié)實(shí)品系的茄子可以提高抗寒性[9]，減少由低溫造成的落花落果問題[2]，提升果實(shí)品質(zhì)，對(duì)早期增產(chǎn)[10]和提高經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。辣椒單性結(jié)實(shí)可顯著提升低溫下的坐果率，增加早期產(chǎn)量等[11]。可見，研究茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的相關(guān)特性對(duì)改良現(xiàn)有品種、提升產(chǎn)品的商品價(jià)值具有重要意義。筆者對(duì)近年來國內(nèi)外有關(guān)茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的資源、影響因素、分子機(jī)制、遺傳機(jī)制進(jìn)行綜述，并提出展望，以期為今后單性結(jié)實(shí)的進(jìn)一步研究和茄果類蔬菜的品種改良提供參考。

1 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的種質(zhì)資源

有關(guān)番茄的單性結(jié)實(shí)資源大部分是通過遠(yuǎn)緣雜交的手段得到，少部分是經(jīng)過自然突變而來[12]。有研究指出，目前被廣泛研究的番茄單性結(jié)實(shí)材料主要有 3 個(gè)，即含有 pat 基因的 Montfavet 191、含有pat2 基因的 Severianin 和含有 pat3/pat4 基因的RP75/79[13]。其中，含有 pat 基因的材料為雌性不育型，含有 pat3/pat4 基因的材料本身存在一定的缺陷，二者在生產(chǎn)上難以應(yīng)用[14]，因此在實(shí)際研究中多用含有 pat2 基因的材料。

有關(guān)茄子單性結(jié)實(shí)資源的研究較早，1998 年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所以單性結(jié)實(shí)的圓茄為基礎(chǔ)材料，經(jīng)過多代篩選后得到多個(gè)穩(wěn)定的種質(zhì)資源[15]。Restaino 等[16]使用激素處理的方法，獲得具有抗低溫脅迫的單性結(jié)實(shí)材料。目前，用于茄子單性結(jié)實(shí)研究較多的資源有單性結(jié)實(shí)品系 QZ/4[17]，圓茄自交系中選育得到的 D-10[18]、D-11[19]、D-21[20]品系等。

有關(guān)辣椒單性結(jié)實(shí)的研究尚少，所得資源也較為匱乏。日本學(xué)者 Ichiro Honda 等[21]在研究辣椒果實(shí)大小和單性結(jié)實(shí)時(shí)使用了單性結(jié)實(shí)性品系CNPH 2622，并發(fā)現(xiàn)了具有高度單性結(jié)實(shí)性的新品種 Shishitoh。張金鳳[11]使用高代自交系辣椒 07-33作為單性結(jié)實(shí)材料進(jìn)行坐果習(xí)性、生理特征和遺傳規(guī)律的研究。

茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的相關(guān)研究雖已進(jìn)行多年，但種質(zhì)資源仍不豐富。發(fā)掘更豐富的株系材料是進(jìn)行單性結(jié)實(shí)遺傳機(jī)制、分子機(jī)制研究的基礎(chǔ)，有利于進(jìn)一步開發(fā)單性結(jié)實(shí)的分子標(biāo)記，從而利用單性結(jié)實(shí)的調(diào)控基因選育新品種。

2 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的生理指標(biāo)

諸多研究已經(jīng)證實(shí)，茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)能獲得有利于提升其商品性的優(yōu)良性狀。王靜等[22]對(duì)單性結(jié)實(shí)茄子品系 D2 進(jìn)行研究，觀察其果實(shí)可以正常生長發(fā)育，果實(shí)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量測定的結(jié)果表明，單性結(jié)實(shí)品系與非單性結(jié)實(shí)品系的果實(shí)在生長發(fā)育過程中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化表現(xiàn)出高度的一致性。這說明單性結(jié)實(shí)品系的果實(shí)不會(huì)發(fā)生性狀退化，可大面積栽培，具有應(yīng)用價(jià)值。潘秀清等[8]對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)品系D-11 的研究發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)的果實(shí)具有更好的坐果習(xí)性，且果實(shí)質(zhì)量增加速度更快，平均單果質(zhì)量更大。另有其他學(xué)者的研究亦得出此結(jié)論[23]，推測原因是單性結(jié)實(shí)品系在開花之前已開始積累有機(jī)物，而并非常規(guī)品種授粉后快速積累，這一特點(diǎn)可使其早期產(chǎn)量提高，可在冬季或早春的設(shè)施栽培中得以應(yīng)用。成玉富等[17]對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)品系 QZ/4 的研究發(fā)現(xiàn)，在相同的栽培條件下，單性結(jié)實(shí)品系的平均坐果率比非單性結(jié)實(shí)品系高 6.37%;在不適于茄子生長的高溫及低溫脅迫下，單性結(jié)實(shí)品系的花粉萌發(fā)率更高，可見單性結(jié)實(shí)品系 QZ/4 的花粉粒中貯存了更多的酶和代謝物質(zhì)，在對(duì)抗溫度脅迫時(shí)具有更好的耐受性。在其他茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)品系的生理指標(biāo)研究中也得出了相似的結(jié)論。Mao等[24]在對(duì)番茄單性結(jié)實(shí)的研究中發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)品系的坐果率更高，耐低溫性和耐貯性更好。王利英等[25]研究番茄果實(shí)性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)品系的畸形果率低于非單性結(jié)實(shí)品系，可得到商品性更為優(yōu)良的產(chǎn)品。張金鳳[11]對(duì)辣椒單性結(jié)實(shí)的研究中發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)株系 07-33 具有更好的耐低溫性，營養(yǎng)積累更快，果實(shí)內(nèi) IAA 和 ABA 含量有明顯的升高?？梢娗压愂卟说膯涡越Y(jié)實(shí)品系更耐低溫，且前期生長發(fā)育更快，積累的營養(yǎng)物質(zhì)更多，坐果率更高，在生產(chǎn)上應(yīng)用單性結(jié)實(shí)品系可提高產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)效益。故培育單性結(jié)實(shí)品系是茄果類蔬菜的重要育種方向，具有很高的研究價(jià)值。

3 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的誘導(dǎo)因素

3.1 內(nèi)源激素

3.1.1 生長素（IAA） 生長素可以調(diào)節(jié)植物生長速率，促進(jìn)種子萌發(fā)，在植物生長發(fā)育的不同階段均起到一定的調(diào)控作用。研究發(fā)現(xiàn)，茄子單性結(jié)實(shí)品系的子房的生長依賴于高內(nèi)源生長素水平的維持，這說明內(nèi)源生長素可能在茄子單性結(jié)實(shí)過程中起著重要作用[26]。武彥榮等[27]的試驗(yàn)得出單性結(jié)實(shí)品系的子房內(nèi)源生長素含量在開花時(shí)比非單性結(jié)實(shí)品系高出 4 倍，也印證了這一點(diǎn)。李艷瑋等[28]的研究發(fā)現(xiàn)，在低溫環(huán)境下，非單性結(jié)實(shí)品系的茄子子房中生長素含量低于單性結(jié)實(shí)品系，推測是由于低溫不利于茄子生長素的合成，單性結(jié)實(shí)品系由于在生長早期就已積累了大量的生長素，所以受低溫的影響較小。另外，張偉春等[29]的研究也得到了相同的結(jié)論。在番茄單性結(jié)實(shí)研究中，Mapelli 等[30]發(fā) 現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)品系的番茄子房中開花前的生長素含量比非單性結(jié)實(shí)品系約高 3 倍，且生長素積累速度也高于非單性結(jié)實(shí)品系，Hazra 等[31]對(duì)番茄單性結(jié)實(shí)品系 pat2 的研究也得到了同樣的結(jié)論。此外，張金鳳[11]在對(duì)辣椒單性結(jié)實(shí)的研究中同樣發(fā)現(xiàn)其子房內(nèi)源性生長素的含量顯著高于非單性結(jié)實(shí)品系。由此可見，生長素在不同的茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)中所發(fā)生的含量變化基本一致，可以推測影響生長素合成、運(yùn)輸和發(fā)揮作用的相關(guān)基因和化學(xué)物質(zhì)都有可能影響茄果類蔬菜的單性結(jié)實(shí)性。此外，單性結(jié)實(shí)品系出現(xiàn)生長素水平較高的原因可能是其子房沒有受精作用的刺激，會(huì)在前期自發(fā)的大量合成生長素，以保證果實(shí)的正常生長發(fā)育。

3.1.2 赤霉素（GA3） 赤霉素可刺激植物生長，具有促進(jìn)植物器官發(fā)育、促進(jìn)開花結(jié)果的作用。有研究報(bào)道稱赤霉素可刺激子房發(fā)育，促進(jìn)單性結(jié)實(shí)果實(shí)的膨大生長。Fos 等[32]的研究發(fā)現(xiàn)，番茄雌蕊柱頭經(jīng)過赤霉素處理后，其子房細(xì)胞的生長和分裂速度加快，更容易誘導(dǎo)出單性結(jié)實(shí)。Francesco 等[33]研究發(fā)現(xiàn)，兼性單性結(jié)實(shí)番茄的子房中赤霉素含量高于野生種。張金鳳[11]在對(duì)辣椒的研究中也得到了相似的結(jié)論。但是在茄子單性結(jié)實(shí)的研究中關(guān)于赤霉素的作用尚存爭議。張偉春等[29]研究發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)品系茄子的子房赤霉素含量變化與生長素類似，在開花前后保持較高的水平，并在同一發(fā)育時(shí)間下高于非單性結(jié)實(shí)品系。但武彥榮等[27]研究認(rèn)為，內(nèi)源性赤霉素對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)的影響不大，不同品系間激素含量的差異可能是源于基因型的差異。此外，李艷瑋等[20]的研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素的同系物GA4在茄子果實(shí)發(fā)育中主要對(duì)溫度響應(yīng)，且會(huì)受到基因型的控制，與單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育關(guān)系不大?？梢姡嘘P(guān)赤霉素對(duì)茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的誘導(dǎo)情況尚未研究清楚，其作用機(jī)制和規(guī)律尚不明確，今后可作為進(jìn)一步研究的方向之一。

3.1.3 其他激素 大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，IAA 和 GA3是調(diào)控園藝植物單性結(jié)實(shí)的主要內(nèi)源激素，但仍有報(bào)道指出單性結(jié)實(shí)受 ZR、細(xì)胞分裂素、脫落酸等其他激素的影響[34]。張偉春等[29]研究發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)品系茄子的子房內(nèi) ZR 含量在開花后先急劇增加，在開花后 4 d 時(shí)有所降低，隨后又發(fā)生回升。此外，該研究還發(fā)現(xiàn)，在授粉期單性結(jié)實(shí)品系的子房內(nèi) ZR含量比同期非單性結(jié)實(shí)品系的低 4.5 倍。因此認(rèn)為，ZR 對(duì)茄子的單性結(jié)實(shí)性發(fā)揮重要的調(diào)控作用。同樣的結(jié)論在張金鳳[11]對(duì)辣椒的研究中也得以顯示。但李艷瑋等[28]研究發(fā)現(xiàn)，茄子子房內(nèi) ZR 激素水平與其授粉方式有關(guān)，人工授粉會(huì)顯著提高單性結(jié)實(shí)品系茄子的 ZR 激素水平，而同等處理下單性結(jié)實(shí)品系和非單性結(jié)實(shí)品系的 ZR 含量變化趨于一致，因此認(rèn)為，茄子單性結(jié)實(shí)果實(shí)的生長發(fā)育與ZR 無直接關(guān)系。武彥榮等[27]也同樣認(rèn)為，ZR 水平對(duì)誘導(dǎo)茄子單性結(jié)實(shí)的作用不明顯，單性結(jié)實(shí)性主要受基因的控制。另外，Yoshihito 等[35]的研究發(fā)現(xiàn)，使用對(duì)乙烯不敏感的 Sletr1-1 突變體或 1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）阻斷去雄花中的乙烯感知，增加了單性結(jié)實(shí)果實(shí)的長度，而同時(shí)用 GA 生物合成抑制劑多效唑（PAC）處理則會(huì)抑制單性結(jié)實(shí);而乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）應(yīng)用于授粉子房會(huì)減少坐果，但 Sletr1-1 突變體單性結(jié)實(shí)果實(shí)并沒有表現(xiàn)出生長素積累的增加，而是具有生物活性的 GAs水平升高。這表明乙烯可通過抑制 GA 代謝來促進(jìn)番茄單性結(jié)實(shí)。Laura 等[36]的研究發(fā)現(xiàn)，番茄的單性結(jié)實(shí)還受脫落酸、細(xì)胞分裂素等激素的調(diào)控。王孝萱等[12]發(fā)現(xiàn)細(xì)胞激動(dòng)素對(duì)番茄單性結(jié)實(shí)果實(shí)的形成起到調(diào)控作用。在對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)激素誘導(dǎo)的研究中，呂忠恕等[37]發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源激素的平衡狀態(tài)對(duì)誘導(dǎo)園藝植物單性結(jié)實(shí)有明顯的作用。李艷瑋等[28]的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高水平的 ABA 有利于誘導(dǎo)茄子單性結(jié)實(shí)，推測 ABA 在誘導(dǎo)茄子單性結(jié)實(shí)中作為一種促進(jìn)激素來發(fā)揮作用。張金鳳[11]在對(duì)辣椒的研究中也發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)品系辣椒的子房脫落酸含量明顯高于非單性結(jié)實(shí)品系。另外，毛自朝等[38]的研究還發(fā)現(xiàn)，將 ipt 基因（異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因）通過農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化到番茄基因組中，可使果實(shí)內(nèi)細(xì)胞分裂素水平上升，誘導(dǎo)出單性結(jié)實(shí)的果實(shí)，可以推測細(xì)胞分裂素對(duì)番茄的單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)也起到一定作用。此 外，馬凱等[39]在文章中提到黃瓜單性結(jié)實(shí)果實(shí)的形成受外源植物激素的誘導(dǎo)，胡仲遠(yuǎn)等[40]的研究還發(fā)現(xiàn)，使用軟 X 射線輻射西瓜花粉可以提高果實(shí)內(nèi)源激素水平，形成單性結(jié)實(shí)的高品質(zhì)無籽果實(shí)。雖然有關(guān)誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)激素的研究較多，但關(guān)于各激素間比例對(duì)誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的影響及同種激素對(duì)不同植物單性結(jié)實(shí)的誘導(dǎo)作用尚缺乏清晰的結(jié)論，可作為今后的研究方向之一。

3.2 環(huán)境

一些研究認(rèn)為，茄果類蔬菜的單性結(jié)實(shí)性主要受溫度的影響。劉富中[18]等經(jīng)過研究得出，茄子的單性結(jié)實(shí)性在低溫下更容易表現(xiàn)。李冰等[41]研究了單性結(jié)實(shí)品系茄子的最適生長溫度，發(fā)現(xiàn)低溫可以啟動(dòng)單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因的表達(dá)，且最適溫度為 7～15 ℃。張映等[42]研究表明，最低溫度是誘導(dǎo)茄子單性結(jié)實(shí)的關(guān)鍵因素，可以啟動(dòng)相關(guān)基因的表達(dá)，并且相同的現(xiàn)象也出現(xiàn)在番茄和辣椒中。此外，孫春明等[43]發(fā)現(xiàn)，光周期是影響黃瓜單性結(jié)實(shí)的主要因素，認(rèn)為短日照對(duì)單性結(jié)實(shí)起到一種類似生長素的效應(yīng)。但光照對(duì)茄果類蔬菜的單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)作用尚未發(fā)現(xiàn)，李冰等[41]在對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)率和日照時(shí)長的研究中得出二者無明顯相關(guān)性。有關(guān)光周期對(duì)番茄和辣椒的單性結(jié)實(shí)性的影響目前還未有定論。

4 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的調(diào)控基因

已有大量研究表明，園藝植物的單性結(jié)實(shí)性受內(nèi)源激素和酶的調(diào)控，茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因的挖掘也多從激素調(diào)控基因和酶調(diào)控基因入手。筆者將目前已有報(bào)道的有關(guān)茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的差異化基因進(jìn)行了歸納整理（表 1），以供其他學(xué)者研究參考。

4.1 生長素誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的分子機(jī)制

生長素是植物生長發(fā)育過程中的關(guān)鍵激素之一。研究發(fā)現(xiàn)，將 DefH9-iaaM 基因?qū)肭炎?、?茄、煙草等植物中可獲得單性結(jié)實(shí)果實(shí)，對(duì)其生長素含量的測定發(fā)現(xiàn)，DefH9-iaaM 可顯著提高生長素在子房中的積累量，促使其子房在未受精的條件下膨大，產(chǎn)生單性結(jié)實(shí)果實(shí)[66]。DefH9-iaaM 基因編碼色氨酸單加氧酶，可在生長素合成過程中促進(jìn)吲哚乙酰胺的產(chǎn)生，大幅提高生長素在茄子子房中的合成量[67]。此外 ，Giuseppe 等[68]通過改良得到 De fH9-RI-iaaM 基因，在保證高單性結(jié)實(shí)性的同時(shí)，有效降低了茄子畸形果的產(chǎn)生。在生長素極性運(yùn)輸過程中，PIN（生長素輸出載體）蛋白可通過其在膜上的不均勻分布調(diào)控生長素的運(yùn)輸方向[6]，生長素運(yùn)輸?shù)鞍谆颍ㄈ绶?SlPIN4）的表達(dá)可提高 PIN蛋白活性，該基因沉默將影響植物體內(nèi)生長素的極性運(yùn)輸，導(dǎo)致生長素在子房積累，產(chǎn)生單性結(jié)實(shí)果實(shí)[59]。在生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，ARFs 和 AUX/IAA基因家族發(fā)揮著重要作用[69]。研究表明，生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控基因 ARFs[44]、AUX/IAA[53]在下調(diào)表達(dá)或沉默后可引起茄子單性結(jié)實(shí)。ARFs 基因可與AuxRE 發(fā)生特異性反應(yīng)，二者在共同作用下可控制生長素響應(yīng)分子相關(guān)基因的表達(dá)，從而調(diào)控生長素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。此外，F(xiàn)-box 基因家族的 TIR1 翻譯為生長素受體蛋白，該基因過表達(dá)后可使黃瓜產(chǎn)生單性結(jié)實(shí)[60]。編碼氨基轉(zhuǎn)移酶的 Pad-1 基因通過催化吲哚-3-丙酮酸（IPyA）轉(zhuǎn)化為色氨酸（Trp）來負(fù)向調(diào)控茄子的單性結(jié)實(shí)[51]。

4.2 赤霉素誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的分子機(jī)制

赤霉素調(diào)控植物細(xì)胞的分裂分化，并參與果實(shí)的 形 成 過 程 。 有 研 究 發(fā) 現(xiàn) ，赤 霉 素 的 合 成 受GA20oxl 基因的調(diào)控，該基因編碼 GA20 氧化酶，是內(nèi)源赤霉素合成的關(guān)鍵酶[6]。GA20oxl 基因過表達(dá)可提高赤霉素生物合成量，形成單性結(jié)實(shí)果實(shí)[70]。在赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，DELLA 蛋白會(huì)抑制赤霉素響應(yīng)因子[6]，從而抑制植物子房的發(fā)育，因此，DELLA 基因是單性結(jié)實(shí)的負(fù)調(diào)控因子。此外，GAI基因編碼赤霉素信號(hào)響應(yīng)因子來調(diào)控赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。在茄子中，SmGAI 編碼的氨基酸序列與番茄 SlDELLA 存在較高的同源性，因此推測其也有調(diào)控單性結(jié)實(shí)的功能[44]。

4.3 其他激素誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的分子機(jī)制

ipt 基因編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶，該酶可用于合成細(xì)胞分裂素前體 iPRPs（異戊烯基腺苷–5'–磷酸），進(jìn)而用于細(xì)胞分裂素的內(nèi)源合成[6]。有關(guān) ipt 基因調(diào)控單性結(jié)實(shí)的報(bào)道多見于黃瓜的研究中。在對(duì)番茄的研究中，涂冬萍等[62]報(bào)道 SIIPT 基因參與細(xì)胞分裂素的生物合成，且正向調(diào)控單性結(jié)實(shí)性。此 外，Shinozaki 等[71]研究發(fā)現(xiàn)，番茄的單性結(jié)實(shí)性與乙烯有一定關(guān)系，TPR1 基因編碼乙烯信號(hào)分子，其與乙烯受體 NR 和 LeETR1 發(fā)生相互作用，調(diào)節(jié)乙烯的體內(nèi)合成運(yùn)輸過程[56]。

4.4 MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的分子機(jī)制

MADS-box 基因家族為植物花器官發(fā)育過程中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，可協(xié)調(diào)花器官分生組織相關(guān)基因的表達(dá)來控制植物花器官發(fā)育和開花過程[72]。有關(guān)MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子在單性結(jié)實(shí)的研究表明，控制雄蕊發(fā)育與形成的基因 TM29 在單性結(jié)實(shí)的番茄植株中下調(diào)表達(dá)，引起子房不育[52]。心皮發(fā)育調(diào)控基因 TM8 在單性結(jié)實(shí)番茄中上調(diào)表達(dá)，促進(jìn)花器官和子房發(fā)育 ，形成單性結(jié)實(shí)果實(shí)[61]。 D 類和 E 類MADS-box 基因調(diào)控花器官分化[6]，其中，AGL11 被發(fā)現(xiàn)有響應(yīng)赤霉素信號(hào)的功能，在單性結(jié)實(shí)葡萄[73]和番茄[64]中下調(diào)表達(dá)。此外，AGL6 也被報(bào)道在梨[74]和番茄[63]的單性結(jié)實(shí)品系中下調(diào)表達(dá)，且發(fā)現(xiàn)該基因與赤霉素信號(hào)響應(yīng)也有一定聯(lián)系。

5 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的遺傳機(jī)制

茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的遺傳機(jī)制尚未研究清楚，但諸多研究表明其屬于多基因控制的數(shù)量性狀。田時(shí)炳等[15]認(rèn)為，茄子的單性結(jié)實(shí)屬于隱形遺傳，且非等位基因之間存在上位作用。劉富中等[75]用單性結(jié)實(shí)和非單性結(jié)實(shí)株系進(jìn)行雜交，分析雜交后代單性結(jié)實(shí)性狀分離的情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，供試材料的單性結(jié)實(shí)是受細(xì)胞核內(nèi)的單顯性基因控制。另外，張映[42]等的研究也得到了同樣的結(jié)論。薛 萍[76]的研究發(fā)現(xiàn)，茄子單性結(jié)實(shí)為隱性遺傳，在遺傳特征上屬于加性-顯性-上位性遺傳模型。李冰等[41]報(bào)道，通過單性結(jié)實(shí)品系和非單性結(jié)實(shí)品系的雜交得到 F1代，超親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值。此外還發(fā)現(xiàn)，茄子的單性結(jié)實(shí)性狀受基因的加性效應(yīng)影響較大，達(dá)到極顯著水平，廣義遺傳率和狹義遺傳率均比較高。有關(guān)番茄和辣椒的研究也得到類似的結(jié)論。朱為民等[77]的試驗(yàn)得出，單性結(jié)實(shí)番茄材料 OS 和 SN 的單性結(jié)實(shí)是隱性性狀，受一對(duì)隱性基因控制。張金鳳[11]在對(duì)辣椒的研究中得出，辣椒的單性結(jié)實(shí)為負(fù)顯性-加性-上位性遺傳模型，屬于隱性遺傳。在其他植物的單性結(jié)實(shí)研究中，華南型旱黃瓜的單性結(jié)實(shí)性符合加性-顯性-上位性遺傳模型，屬于由 1 對(duì)不完全顯性基因控制的數(shù)量性狀[78]。虞夏清等[79]對(duì)廣西地方黃瓜等 11 個(gè)不同的黃瓜品種進(jìn)行雜交，統(tǒng)計(jì)了不同組合的子代單性結(jié)實(shí)能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，供試材料單性結(jié)實(shí)能力的廣義遺傳率和狹義遺傳率均偏低，且變異系數(shù)高，這表明其單性結(jié)實(shí)性狀通過雜交、改善種植技術(shù)等方法來獲得變異材料的概率較大。由于供試材料不同，茄果類蔬菜的遺傳機(jī)制不盡相同?？梢妴涡越Y(jié)實(shí)是由多基因控制的，除了存在顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)的作用，還可能存在上位性等其他遺傳效應(yīng)的作用，遺傳機(jī)制較為復(fù)雜，需要今后進(jìn)一步研究來確定。

6 問題與展望

6.1 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的種質(zhì)資源較少

近年來，隨著設(shè)施栽培技術(shù)的不斷完善，農(nóng)業(yè)上對(duì)無籽果實(shí)的需求日益增加。雖然茄果類蔬菜有關(guān)單性結(jié)實(shí)的資源發(fā)現(xiàn)得較早，但仍缺乏更為廣泛和深入的研究，在實(shí)際的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中缺少可應(yīng)用的單性結(jié)實(shí)品系。茄子和番茄在試驗(yàn)中已有不少可供研究的單性結(jié)實(shí)品系，但由于其機(jī)制尚未明確，產(chǎn)品性狀不穩(wěn)定，仍無法推廣應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)中。有關(guān)辣椒的單性結(jié)實(shí)研究起步較晚，可用于試驗(yàn)的單性結(jié)實(shí)品系較少，后續(xù)的研究難以進(jìn)行，目前辣椒多采用單倍體育種技術(shù)獲得具有優(yōu)良性狀的試驗(yàn)材料[80]。另外，當(dāng)前用于單性結(jié)實(shí)研究的資源大多屬于環(huán)境敏感型，其單性結(jié)實(shí)性易受溫度等環(huán)境因素的影響，在研究過程中難以精確地判斷其發(fā)生條件。因此，相關(guān)研究應(yīng)對(duì)已獲得的單性結(jié)實(shí)資源進(jìn)行改良，研究其遺傳規(guī)律和分子機(jī)制，為單性結(jié)實(shí)品系的發(fā)掘和選育奠定理論基礎(chǔ)。

6.2 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的誘導(dǎo)因素尚待研究

諸多研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)的關(guān)鍵性內(nèi)源激素（生長素、赤霉素等）都有調(diào)控茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)性的作用。但不同激素的調(diào)控水平和調(diào)控方式各不相同，作用機(jī)制復(fù)雜多樣，當(dāng)前研究仍不是很深入，具體的調(diào)控過程仍不明確。各激素的具體作用、不同激素之間比例和平衡性對(duì)單性結(jié)實(shí)性的誘導(dǎo)也有待進(jìn)一步的研究。此外，當(dāng)前各學(xué)者對(duì)影響茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的環(huán)境因素的研究集中在溫度上，缺乏對(duì)光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期等其他環(huán)境因子誘導(dǎo)作用的研究，且關(guān)于土壤中的無機(jī)元素對(duì)單性結(jié)實(shí)性的誘導(dǎo)作用也鮮有報(bào)道。明確影響單性結(jié)實(shí)的因素，可以更好地進(jìn)行遺傳育種和分子育種試驗(yàn)，在今后的應(yīng)用和推廣中充分發(fā)揮單性結(jié)實(shí)品系的潛能。

6.3 茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的遺傳方式尚不明確

截至目前，茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)相關(guān)基因的研究主要為內(nèi)源激素和酶的調(diào)控基因，相關(guān)基因的挖掘已有不少的報(bào)道，但仍未得到與單性結(jié)實(shí)性狀距離較近的分子標(biāo)記。進(jìn)一步開發(fā)分子標(biāo)記將有利于茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的鑒定評(píng)價(jià)和品種選育。此外，茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)的分子機(jī)制研究起步較晚，關(guān)于遺傳機(jī)制的研究較少，現(xiàn)有的研究結(jié)論并不統(tǒng)一，遺傳方式尚未有定論。因此，挖掘茄果類蔬菜單性結(jié)實(shí)相關(guān)的關(guān)鍵基因，分析表達(dá)模式，探究單性結(jié)實(shí)具體的遺傳機(jī)制，并利用其遺傳特性和分子標(biāo)記選育新品種是下一步研究的重點(diǎn)方向。

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