鹽漬化脅迫下接種不同叢枝菌根真菌對番茄耐鹽性的影響

曹 磊，李逸雯，凌康杰，王婧綺，鄢 蕙，牟麗娟，江晉嵐，方 芳 ，劉瑞強(qiáng)

（1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

0 引言

【研究意義】土壤鹽漬化是指能溶于水的鹽分隨著地底層水上升至泥土表層，鹽類沉積物累積在地表的現(xiàn)象[1]。鹽分的過分累積不僅引起植物體離子穩(wěn)態(tài)失衡、活性氧大量積累與營養(yǎng)吸收受阻等生理代謝紊亂[2]，還會使得土壤中的物理與化學(xué)特性產(chǎn)生變異[3]，土壤中的有效態(tài)微量元素含量也會隨之減少[4]。當(dāng)前全國的鹽漬化的土地大約有14.9 億畝，占全國總的人均可利用耕地面積的比例約9.4%[5]，在我國的形勢極為嚴(yán)峻[6]。因此需要一種應(yīng)用性強(qiáng)且安全的生物技術(shù)手段，促進(jìn)和推動我國鹽堿化地區(qū)的作物耐鹽的抗性和產(chǎn)量的穩(wěn)定發(fā)展?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）根系的吸收面積增強(qiáng)主要通過外生菌絲的擴(kuò)展以此提高植物對土壤中養(yǎng)分的汲取，使植物能夠抵抗鹽脅迫[7]。根內(nèi)孢囊霉（Rhiaophagus intraradices，R.i）、摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseas，F(xiàn).m）、幼套近明球囊霉（Clariodeoglous etunicatum,，C.e）、地表多樣孢囊霉（Diversispora versiformis，D.v）都是作為廣譜型的AM 真菌。研究發(fā)現(xiàn)，蘆筍(Asparagus officinalis L.)接種R.i 真菌后有助于改善其細(xì)胞內(nèi)的環(huán)境和有效吸收氮元素，以此增強(qiáng)蘆筍的耐鹽性[8]。將C.e 真菌接種在紫莖澤蘭的植株中，可以提高紫莖澤蘭地上生物量的分配以及其他指標(biāo)的生長[9]。將F.m 真菌接種于玉米植株，其侵染的比例和孢子的產(chǎn)量明顯優(yōu)于同類其他植物[10]?！颈狙芯壳腥朦c】然而，這些研究多側(cè)重于菌根真菌對植物抗鹽脅迫及其生長方面的影響[11]，關(guān)于不同叢枝菌根真菌對番茄抵抗鹽脅迫中作用的差異研究鮮見報道。番茄（Solanum lycopersicum L.）不論作為人類的食用蔬菜還是應(yīng)用在藥物研究方面，都有珍貴的價值。然而，我國土地鹽漬化的形勢使得番茄的產(chǎn)量受到極大影響[12]。通過接種合適的AMF 來增強(qiáng)番茄對鹽環(huán)境的抗性是一種解決鹽漬化下番茄作物種植的安全且高效的方法?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究從4 種AMF 菌種中篩選出2 種促生效應(yīng)良好的菌種作為對比材料，采用土培法對番茄接菌處理并添加不同濃度梯度的鹽溶液，在比較兩者生理動態(tài)的同時，重點探究不同叢枝菌根真菌對番茄的耐鹽抗性和其各類生長指標(biāo)變化的影響，能夠給鹽漬化脅迫環(huán)境下的其他設(shè)施作物的高效安全種植和科學(xué)管理提供技術(shù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗時間為2019 年5 月至2020 年9 月，試驗地點位于在浙江師范大學(xué)植物生態(tài)學(xué)實驗室。番茄的種子選用顆粒飽滿的中蔬4 號品種，以無菌水催芽后栽種于裝有等量富含有機(jī)質(zhì)的紅壤和河沙混合的塑料盆（規(guī)格：長420 mm、深140 mm、厚12 mm）中，其中基質(zhì)土壤以紅壤和河沙土各1 kg 配比、栽培基質(zhì)5 L，蛭石0.125 kg。其中基質(zhì)土的pH 值為6.31、有機(jī)質(zhì)的需求占比為1.55%、全氮7.44%、速效磷、鉀分別為35 mg·kg?1、477 mg·kg?1、鹽分含量0.03%。在高壓滅菌鍋的高溫下將材料滅菌2 h；其中底肥放入3～4 粒有機(jī)氮肥，底肥施足后，整個苗木生長期，無需追加底肥的施肥，如果土壤泛白嚴(yán)重，可在番茄葉片表面進(jìn)行噴灑施肥。

番茄盆栽用土量深110 mm，每盆6 株，在苗株生長到兩葉一心后，每盆經(jīng)過篩選留下長勢約為4～5 cm 的植株3 株。預(yù)實驗從4 種AMF 菌種中篩選出2 種促生效益最優(yōu)的菌種作為材料，共設(shè)定3 個處理：未接菌的對照組（CK）、接種根內(nèi)孢囊霉（R.i）與摩西斗管囊霉（F.m）的接菌對照組。以上每個對照中設(shè)置2 個鹽濃度： 0 和100 mmol·L?1（在預(yù)試驗中經(jīng)過仔細(xì)篩選對比，100 mmol·L?1的效果能夠達(dá)到預(yù)期目標(biāo)，因此選為本試驗的試驗濃度），各設(shè)3 個重復(fù)，均在26 ℃和15 h 光照的溫室環(huán)境中進(jìn)行。接菌處理的番茄每盆添加60 g 菌劑接種物，未接菌處理的每盆中（對照CK）添加等量的滅菌菌劑。接菌時間在30 d 后進(jìn)行不同濃度鹽處理，每天早上每株澆50 mL 鹽水，一盆6 株，共300 mL。每隔15 d 測定番茄的生長、光合及抗氧化指標(biāo)，共測3 個周期，植株生長85 d 時測定其菌根侵染率，并 重點探究不同AMF 對番茄促生作用及抗鹽效應(yīng)差異。

1.2 試驗方法

曲利苯藍(lán)染色法主要用于測定菌根侵染率[13]；測定過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性以及過氧化氫酶（CAT）的活性方法分別采用愈創(chuàng)木酚法、NBT 光化還原法以及紫外吸收法；測定丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量分別采用硫代巴比妥酸法[14]以及茚三酮顯色法[15]；葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用便攜式熒光儀測定[16]、葉片光合參數(shù)的測定用葉片光合參數(shù)儀[17]、酶試劑盒測定RuBP 羧化酶和果糖-1 以及6-二磷酸酯酶（FBPase）活性[18]。

在對盆栽中的番茄苗鹽處理后的第15 天開始采用不同分級法測定其鹽害指標(biāo)[19]，共分為5 級。第0 級：植株處于正常健康的生長水平，未發(fā)現(xiàn)遭受鹽害的任何影響；第1 級：番茄苗生長穩(wěn)定，極少數(shù)的植株底端有少數(shù)葉片出現(xiàn)褪綠的癥狀；第2 級：植株的生長水平減弱，番茄植株的個別葉片已經(jīng)出現(xiàn)黃化或枯萎的現(xiàn)象；第3 級：番茄植株葉片有二分之一褪綠、黃化以及枯萎的癥狀，僅存3～4 片正常生長的綠葉；第4 級：番茄植株的生長水平處于極其緩慢階段，盆中植株僅有1～2 片正常綠葉；第5 級：植株生長水平極度受限，此時植株的葉片已經(jīng)徹底黃化。

鹽害指數(shù)/%=[Σ （第N 級苗×第N 級株數(shù)）/5 級×番茄總株數(shù)]×100；

番茄菌根依賴性指數(shù)（MD，%）測定[20]：對不同處理下的番茄苗的生物量（g）（根、莖和葉干重）進(jìn)行精準(zhǔn)測定，先將番茄的葉片用超純水清洗后，用濾紙把葉片的水分擦干，然后對植物體殺青（時間為30 min，溫度設(shè)定為105 ℃），接著放入烘箱（設(shè)定溫度值為80 ℃）烘干，靜置室溫后用梅特勒高精度天平稱其干重。

其計算公式如下：

番茄菌根依賴性指數(shù)（MD）=[接種AMF后番茄總生物量（M+）/未接種AMF番茄總生物量（M?）]×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016 試驗數(shù)據(jù)整理，SPSS 25.0 生物統(tǒng)計學(xué)軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，分析比較試驗結(jié)果的顯著性差異（α=0.05）以及平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤的計算采用單因素方差分析法和鄧肯法。繪制圖表用Origin 8 .5 軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢AMF 的篩選以及不同AMF 對鹽脅迫下番茄菌根侵染率影響

不同AMF 對番茄的根系依賴性差異顯著，其中F.m 的菌根依賴性和侵染密度分別為54.8%、4.01%，R.i 組為50.9%、4.02% ；D.v 菌根依賴性和侵染密度分別為28.79%、0.81%， C.e 組僅為27.72%、0.79%。（表1）。在鹽脅迫環(huán)境下接菌對番茄根系的親和力會顯著降低，但F.m 組與R.i 組依賴性仍高于D.v 和C.e 組，說明F.m 與R.i 兩種菌種能與番茄建立良好共生關(guān)系，由此篩選出F.m 和R.i 是侵染效果較好的優(yōu)良菌種。

表 1 不同AMF 對鹽脅迫下番茄菌根依賴性及侵染密度的影響Table 1 Effects of AMF on mycorrhizal dependence and infection density of tomato plants under salt stress

F.m 及R.i 對番茄根系的侵染情況，通過精細(xì)觀測和計算發(fā)現(xiàn)，無鹽處理的F.m、R.i 侵染率分別達(dá)54.6%、44.7%（圖1），而高鹽脅迫后則分別為26.8%、19.0%。這表明AMF 可以有效保護(hù)番茄根系免受鹽脅 迫損傷，且F.m 對番茄根系的依存度強(qiáng)于R.i。

圖1 不同AMF 對鹽脅迫下番茄菌根侵染率的影響Fig. 1 Effects of AMF on mycorrhizal infection rate of tomato plants under salt stress

2.2 不同AMF 對鹽脅迫下番茄抗氧化酶系統(tǒng)的影響

隨著鹽處理時間延長，未接菌的CK 組的抗氧化酶活性皆低于接菌組，且F.m 與R.i 接菌組的SOD活性在第15 天時呈現(xiàn)升高的趨勢，第30 天以后趨勢降低；F.m 與R.i 處理組的POD 以及CAT 活性則呈不斷增長的趨勢（表2）；F.m 無鹽脅迫處理與F.m 100高鹽處理下，番茄的SOD、POD 和CAT 活性的增長率分別高達(dá)42.3%、112.2%、41%和47.4%、32.9%、35.7%；R.i 無鹽脅迫處理下，番茄的SOD、POD 和CAT 活性的增長率分別高達(dá)23.7%、97.1%、25.3%和21.7%、29.7%、18.3%；施加2 種AMF 菌劑后，番茄植株的抗氧化酶活性顯著提高。

表 2 鹽脅迫下AMF 處理后番茄抗氧化酶系統(tǒng)的變化Table 2 Changes on antioxidant enzymes of tomato plants under AMF-treatment against salt stress

2.3 不同AMF對鹽脅迫下番茄脯氨酸動態(tài)變化及MDA的影響

鹽處理后的15～45 d，非鹽脅迫下的F.m 組的番茄脯氨酸（Pro）含量較CK 0 呈下降趨勢，在15 d時，鹽脅迫下的F.m 的番茄脯氨酸（Pro）含量較CK 100 呈大幅提升且隨脅迫時間的延長，分別在35 d、45 d 時呈下降的趨勢；在15 d、30 d 時，非鹽脅迫下的R.i 的番茄脯氨酸（Pro）含量較CK 0 呈急劇增長趨勢；在35 d、45 d 時，鹽脅迫下的R.i 的番茄脯氨酸（Pro）含量較CK 100 趨勢基本持平（表3）。在15 d、35 d、45 d 時非鹽脅迫下的F.m 組的丙二醛含量呈現(xiàn)細(xì)微降低的趨勢；鹽脅迫下的F.m 組的MDA含量變化呈現(xiàn)持續(xù)增長趨勢；無脅迫處理R.i 的丙二醛含量在各時間段基本保持不變；鹽逆境下的R.i 的丙二醛含量在各時間段內(nèi)不斷降低。

表3 鹽脅迫下AMF 處理后脯氨酸及MDA 含量的變化Table 3 Proline and MDA contents after AMF-treatment under salt stress

從AMF 侵染后脯氨酸（Pro）含量來看，鹽脅迫下F.m 最大降幅達(dá)60.7%，R.i 僅28%。而CK 組在15 d、35 d、45 d 時，MDA 含量升幅高達(dá)142%，增長速率表現(xiàn)為CK>R.i>F.m。高鹽處理45 d 后CK 組、R.i 組與F.m 組MDA 含量較處理30 d 時分別增高約1 .7 倍、1.5 倍和1.4 倍。

2.4 不同AMF 對鹽脅迫下番茄光合變化的影響

在鹽逆境下，非接菌組的番茄葉片的PSll 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值（Fv/Fm）值隨脅迫時間延長從15～45 d 均 呈 降 低 趨 勢；而F.m 100和R.i 100 的Fv/Fm值隨脅迫時間延長在15～30 d 先降低而后到第45 d 時呈增高的趨勢。F.m、R.i 處理下番茄Fv/Fm最高增長率分別為7.5%、5.6%。鹽逆境下，CK 100 在15 d 時番茄初始熒光(Fo)值顯著升高；鹽逆境下非接菌組的番茄植株的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度(Gs)呈現(xiàn)降低的趨勢。經(jīng)過F.m、R.i 處理后，番茄最小熒光(Fo)值降幅分別高達(dá)18.3%、9.0%；Fv/Fm最高增長率為7.5%、5.6%；Pn、Gs均有提高，最大增幅分別可達(dá)49.1%和35.4%（圖2）。

圖2 鹽脅迫下AMF 處理后對番茄葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合氣體參數(shù)影響Fig. 2 Effects of AMF-treatment on chlorophyll fluorescence and photosynthetic gas parameters of tomato plants under salt stress

接菌組光合相關(guān)的酶活性均有不同水平的增加，其中無鹽處理時，R.i 組FBPase 和RuBP 羧化酶活性在第45 天分別高于對照組29.5%、22.7%（圖3），而F.m 對兩種酶活性有更好的調(diào)控作用，比CK 分別高31.2%和22.5%。鹽處理后兩種酶活性均降低，15 d 時F.m 組兩種酶活性較無鹽組分別低6.7%、9 .4%，但接菌組酶活性仍大于對照組。

圖3 鹽脅迫下AMF 處理后對番茄FBPase 活性與RuBP 酶活性的影響Fig. 3 Effects of AMF-treatment on FBPase and RuBP activities of tomato plants under salt stress

2.5 不同處理組番茄鹽害指數(shù)的影響變化

鹽脅迫組均表現(xiàn)出葉片黃化、萎蔫等鹽害癥狀，接菌組的鹽害指數(shù)顯著低于未接菌組，F(xiàn).m 組最低，其中F.m 和R.i 組的鹽害指數(shù)分別為35.63、51.23（表4），與R.i 相比F.m 組的鹽害指數(shù)降低了30.2%。經(jīng)過接菌處理下的鹽害指數(shù)相較于CK，F(xiàn).m 與R.i組分別降低了57.9%、33.9%，接菌組F.m 是R.i 的1.7 倍。

表4 不同處理組番茄鹽害指數(shù)的影響變化Table 4 Changes on salt injury index of tomato plants under treatments

3 討論與結(jié)論

叢枝菌根真菌（AMF）可與多于90%的陸生植物構(gòu)建共生體系[21]，在物種競爭與土壤中的微生物有益物質(zhì)的循環(huán)中有主要的調(diào)控作用[22]。AMF 定殖并與宿主產(chǎn)生共生關(guān)系之后，直接或間接地影響和促進(jìn)植物生長發(fā)育、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收等[23]，增強(qiáng)其抗鹽逆境能力。AMF 侵染可調(diào)節(jié)番茄葉片光合特性和維持光合關(guān)鍵酶活性，降低鹽環(huán)境對光合系統(tǒng)造成的傷害從而增強(qiáng)寄主植物的抗鹽能力。菌絲入侵植物根系皮層細(xì)胞后通過菌絲體的不斷分叉最終為叢枝結(jié)構(gòu)[24]，菌根侵染率反映了菌根形成和共生真菌對植物的親和力，衡量其生態(tài)適應(yīng)性。馮固等[25]研究發(fā)現(xiàn)，雖然AMF 能夠提高植物的抗鹽脅迫能力，但鹽離子會抑制其孢子萌發(fā)和初級芽管伸長導(dǎo)致菌根侵染率降低，各菌劑處理效果存在差異。就侵染率與侵染密度而言，本研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn)AMF 各菌劑處理效果均呈降低趨勢，且F.m 組和R.i 組仍高于D.v組和C.e 組，經(jīng)過100 mmol·L?1濃度的高鹽處理后，D.v 組均達(dá)到最大增幅，分別為R.i 組的1.22 倍、1.02倍，由此我們篩選出F.m、R.i 是對鹽環(huán)境適應(yīng)力較強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)品種，但F.m 對番茄根系的侵染效果較R.i更佳。所以可以準(zhǔn)確得出F.m 和R.i 對侵染番茄根系有一定優(yōu)勢，且F.m 更適于定殖于番茄根部。

活性氧代謝調(diào)節(jié)酶如SOD、POD 以及CAT 在植物體細(xì)胞內(nèi)的作用極為重要，主要通過分解清除過量超氧根離子和H2O2，從而提高植物體在鹽脅迫的環(huán)境下對氧化應(yīng)激的抵抗能力，細(xì)胞損傷程度主要通過它們在植物體內(nèi)的活性變化來表現(xiàn)[26]。試驗發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下番茄抗氧化酶系統(tǒng)總體呈上升趨勢，是因為抗氧化酶系統(tǒng)被刺激激活產(chǎn)生了抵抗作用。接種F.m 和R.i 后番茄葉片的SOD、POD、CAT 活性顯著增強(qiáng)，這與Guo 等[27]探索鹽逆境下AMF 對牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）抗氧化酶活性影響所得結(jié)論相似，闡明叢枝菌根真菌可以增強(qiáng)植株抗氧化酶活性，其中F.m 組顯然高于R.i 組，在F.m 處理下，SOD、POD、CAT 的活性增長率均達(dá)到最大?？芍狥.m 定殖于番茄更有利于植物體內(nèi)免疫相關(guān)酶類的合成，增強(qiáng)番茄抗氧化酶防御系統(tǒng)。減輕氧化損傷，并改變Pro 和MDA 含量，緩解滲透脅迫與膜脂過氧化。兩種菌劑對鹽逆境下番茄生長狀況均有改善的趨勢，鹽害指數(shù)較對照均呈下降趨勢。

丙二醛參與植物體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)，在逆境脅迫下可通過增加脯氨酸的含量來維護(hù)植物滲透調(diào)節(jié)平衡及膜結(jié)構(gòu)的完整性[28]。而當(dāng)脅迫程度較高時，膜脂過氧化反應(yīng)使得丙二醛含量急劇增加[29]。當(dāng)高鹽脅迫的強(qiáng)度過大，會致使植物體細(xì)胞膜脂受損，導(dǎo)致脯氨酸的含量增加[30]。MDA 含量用來評估植株體內(nèi)的膜系統(tǒng)受傷程度以及對脅迫的抵抗性[31]。試驗得出，在高鹽逆境脅迫后番茄的丙二醛含量升高，接種AMF 會使得植物的抗氧化酶活性不斷增高，MDA 含量增速明顯減少，增長速率表現(xiàn)為CK>R.i>F.m。說明AMF 能誘導(dǎo)酶促防御系統(tǒng)響應(yīng)，減少丙二醛含量的過度積累，緩解氧化造成的損傷，提高宿主在植物體內(nèi)的抵抗高鹽脅迫的能力。這與鄒暉等[32]、吳秀紅等[33]發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌根可增加植物的酶活性含量，以此來減少丙二醛含量的結(jié)果相同。因此AMF 對番茄體內(nèi)各種物質(zhì)保護(hù)能力會隨著鹽脅迫的延續(xù)性而變?nèi)?，且接種不同叢植根菌真菌對鹽脅迫的響應(yīng)程度各異，接種F.m 能夠更好增強(qiáng)番茄植株應(yīng)對鹽害的耐受性。

植物細(xì)胞膜脂受損，將引起體內(nèi)滲透系統(tǒng)紊亂，脯氨酸作為調(diào)控作用物質(zhì)[34]，在植物處于高鹽環(huán)境下，會通過顯著提高Pro 含量來維護(hù)植物體分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[35]。試驗分析顯示，經(jīng)過鹽脅迫處理后的植株體內(nèi)Pro 的含量會顯著增加，而通過接種AMF 后可降低植株體內(nèi)Pro 含量的累積，與CK 組脯氨酸含量相比F.m 組和R.i 組最大降幅分別為60.66%、27.97%，證實AMF 能高效降低鹽脅迫帶給番茄的危害，這與Elhindi 等[36]發(fā)現(xiàn)AMF 可降低甜羅勒（Ocimum basilicum L.）體內(nèi)Pro 含量并緩解鹽脅迫的結(jié)果相似，說明AMF 菌劑可提升抗鹽應(yīng)激反應(yīng)中植物的抗鹽能力，維持植物體內(nèi)的滲透平衡。

反映植物光合系統(tǒng)調(diào)節(jié)狀況的重要指標(biāo)是葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合氣體參數(shù)[37]，最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）和初始熒光Fo與植物的光抑制程度密切相關(guān)[38]。植物光合能力強(qiáng)弱通過葉綠素?zé)晒馓匦约叭~片光合參數(shù)反映，在植物處于逆境脅迫下更能表達(dá)植物抗鹽性[39]。朱先燦等[40]在對玉米的探究中發(fā)現(xiàn)接種菌根能改善光合特性，以此加強(qiáng)鹽環(huán)境下宿主的光合作用能力。本研究結(jié)果也呈現(xiàn)類似趨勢：不同AMF 對番茄光合參數(shù)的影響程度各異，但各處理組的番茄Fv/Fm、Pn及Gs等參數(shù)均顯著增加，說明AMF 能夠使氣孔限制減弱，維持高水平光合速率。

RuBP 羧化酶和FBPase 均在光合碳循環(huán)起關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，能直接影響光合產(chǎn)物的累積和光合循環(huán)效率[41]。RuBP 羧化酶和FBPase 活力減低是光合衰退的內(nèi)在體現(xiàn)因素，結(jié)果表明，高鹽逆境會促使植株的RuBP 羧化酶和FBPase 活性減弱，而AMF 侵染緩解了鹽脅迫對兩種光合關(guān)鍵酶活性的阻抑，促進(jìn)植物體對物質(zhì)的羧化儲存，有利于光合產(chǎn)物的積累，這與Zhang 等發(fā)現(xiàn)AMF 能調(diào)節(jié)蘆筍（Asparagus officinalis L.）光合酶活性，啟動光保護(hù)機(jī)制的結(jié)果類似。由此表明，AMF 可通過改善光能吸收、電子傳遞等光合過程，減緩鹽脅迫對光合關(guān)鍵酶活性的抑制，能夠促進(jìn)植物進(jìn)行光合作用，增強(qiáng)共生體應(yīng)對不利環(huán)境的抵御能力[42]。且F.m 影響效果更佳。

對于AMF 應(yīng)對鹽脅迫的危害的治理效果意見不一。張淑彬等[43]通過對植株生長效應(yīng)等指標(biāo)的綜合分析，評定結(jié)果表明摩西斗管囊霉的綜合效果高于其他AM 真菌，在對沙打旺（Astragalus adsurgens Pall.)接菌處理發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)生很好的作用。本試驗分析了各接菌處理組對番茄鹽脅迫的鹽害指數(shù)和促生效益的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在各項指數(shù)上，F(xiàn).m 與番茄的共生體系對鹽脅迫的抵御能力較R.i 更好，F(xiàn).m 為與番茄建立最優(yōu)共生體系的高效菌種。說明AMF 接種不同的植株產(chǎn)生作用有異。綜上，F(xiàn).m 對鹽逆境下番茄的生理狀況及光合水平均有較為顯著的改善作用，由此篩選得到F.m 為番茄高效AMF 菌種。

綜上所述，AMF 真菌能夠減少鹽分累積，從而降低對番茄的鹽害損傷。其主要通過抗氧化酶活性地不斷增高，MDA 含量增速明顯減少、減緩鹽脅迫對光合關(guān)鍵酶活性的抑制，促進(jìn)光合作用來提高共生體對不利環(huán)境的抵御能力及植株對礦質(zhì)營養(yǎng)吸收、介導(dǎo)植物理化代謝過程等增強(qiáng)番茄對鹽脅迫逆境下的耐受能力。筆者從4 種叢枝根菌真菌中篩選出F.m 作為高效促生菌種，可將其應(yīng)用于番茄規(guī)?；a(chǎn)實踐，為鹽漬土改良和生態(tài)環(huán)境治理提供一種低成本、少限制且對環(huán)境友好的生物學(xué)措施。為其在浙江鹽漬地區(qū)番茄設(shè)施產(chǎn)業(yè)的種植奠定基礎(chǔ)，同時為進(jìn)一步構(gòu)建優(yōu)良的作物-AMF 共生耦合體系、最終運(yùn)用高效的生物防治技術(shù)有力推動設(shè)施農(nóng)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。