具有Gilpin-Ayala增長的隨機捕食-食餌模型的動力學行為*

陳乾君，蔣 媛，劉子建，譚遠順

（重慶交通大學 數(shù)學與統(tǒng)計學院，重慶 400074）

引 言

自然界中，各個生物種群之間存在著競爭與合作、捕食與被捕食等多種復雜的相互作用關系，其中捕食關系是普遍存在的物種之間相互作用的基本關系[1-2].1926年，Lotka-Volterra 模型被意大利數(shù)學家Volterra 在解釋Finme 魚港的魚群數(shù)量變化規(guī)律的文章中提出.迄今為止，Lotka-Volterra 模型仍是生物數(shù)學領域中反映捕食者與食餌所構成的，兩種群相互作用的最經典和最重要的模型.一直以來，很多專家學者對捕食-食餌模型進行了研究[3-5]，捕食-食餌模型也應用到了經濟學[6]、物理學[7]及統(tǒng)計力學[8]等各個方面.

經典的Lotka-Volterra 模型在考慮捕食-食餌種群相互作用關系時有一些不足之處：未考慮捕食者的捕食能力，即捕食者對食餌的功能反應.1965年，Holling[9]在實驗和分析的基礎上提出了三類適應不同生物的功能反應函數(shù).陳蘭蓀等[10-11]對具有第二類功能性反應函數(shù)的捕食-食餌模型進行了系統(tǒng)的研究，得到了模型正平衡態(tài)的全局穩(wěn)定和極限環(huán)存在唯一的充分條件.為了更真實地反映自然界發(fā)展的過程，研究者們通過脈沖微分方程來描述在固定或不固定時刻的快速變化或跳躍的現(xiàn)象.如付勝男等[12]研究了一類具有狀態(tài)脈沖控制的捕食-食餌模型，證明了正平衡點的全局穩(wěn)定性，以及當脈沖值大于正平衡點的捕食者密度時，系統(tǒng)周期解的存在唯一性.Liu 等[13]研究了一個具有階段結構的脈沖三種群捕食-食餌系統(tǒng)，討論了不同時刻的脈沖效應和捕食者的階段結構因素對種群動力學行為的影響.

事實上，生態(tài)環(huán)境復雜多樣，各種各樣隨機因素的干擾無時不在，不同程度地影響著生物生長的各個方面[14].所以在確定性捕食-食餌模型豐富的研究基礎上，提出了各種考慮環(huán)境白噪聲和彩色噪聲的隨機捕食-食餌模型.Kumar 等[15]研究了隨機影響下具有Holling 第三類功能反應函數(shù)的捕食-食餌模型，并對模型的局部和全局穩(wěn)定性進行了分析.Zhang 等[16]提出了一個具有跳躍隨機Holling Ⅱ型的一捕食者兩食餌系統(tǒng)，研究了系統(tǒng)解的相關性質，并證明出正跳變噪聲對系統(tǒng)有利但負跳變噪聲對系統(tǒng)不利.2009年，一個具有隨機擾動的修正Leslie-Gower 和Holling Ⅱ型的捕食-食餌模型被Ji 等[17]提出，他們研究了系統(tǒng)解的性質，給出了系統(tǒng)滅絕的條件，并得到了系統(tǒng)持久性生存的條件.張樹文[18]研究了一個具Markov 轉換和脈沖擾動的捕食-食餌系統(tǒng)，給出了種群滅絕和平均非持續(xù)生存的充分條件.Jiang 等[19]研究了Markov 狀態(tài)切換下隨機Holling Ⅱ型的捕食-食餌模型，得到了捕食者種群的強持久性和滅絕的充分條件，并得到了它們之間的閾值等結論.隨機捕食-食餌模型豐富的研究成果，讓我們能更具體地了解環(huán)境隨機擾動對生物種群動力學行為的影響，并應用在保護瀕危物種和害蟲防治及流行病預防等各個方面.

在種群生態(tài)學研究之初，許多的種群模型都假設生態(tài)系統(tǒng)中物種增長是線性的.這樣雖然簡化了模型，便于利用數(shù)學理論進行研究，但卻與真實情況不同.因此，為了更好地反映現(xiàn)實問題，1973年，Ayala 和Gilpin 等對logistic 模型進行了改進，在文獻[20]中提出了如下模型：

他們將 θ參數(shù)引入模型中，使得模型成為非線性系統(tǒng)，增加了研究難度.但是指數(shù)參數(shù) θ消除了經典logistic 人口增長理論的限制，即每一個種群個體加入到人口中都會使人口的增長率下降一個常數(shù)，這樣能更好地描述種群生物的相關種群動力學行為.關于Gilpin-Ayala 模型各種形式的研究在很多文獻[21-23]中已經出現(xiàn)，并取得了豐富的研究成果.2020年，Jiang 等[24]研究了一個在Markov 切換和脈沖干擾下，允許Gilpin-Ayala 參數(shù)隨狀態(tài)切換變化的Gilpin-Ayala 種群模型：

他們討論了系統(tǒng)全局正解的存在性和唯一性，研究了其種群動力學行為，并且求得了滅絕性和持久性之間的閾值.

本文主要研究在Markov 狀態(tài)切換和脈沖擾動下，具有隨機Gilpin-Ayala 增長的捕食-食餌模型的動力學行為，討論模型如下：

其中x(t)和y(t)表示食餌和捕食者的數(shù)量；r(ξ(t))和m(ξ(t))表示相應種群的內稟增長率；k(ξ(t))和n(ξ(t))表示相應種群的密度依賴函數(shù)；c(ξ(t))表示捕食者的捕食率；f(ξ(t))表示營養(yǎng)物質轉化為捕食者種群繁殖的比率；gk>0 和hk>0 表示補給，gk∈(?1,0)和hk∈(?1,0)表示收獲.

本文主要研究了Markov 狀態(tài)切換和白噪聲及脈沖擾動如何影響系統(tǒng)的滅絕性和持久性.第1 節(jié)介紹了本文證明過程中需要的預備知識；第2 節(jié)證明了系統(tǒng)(1)的全局正性；第3 節(jié)討論了系統(tǒng)(1)的滅絕性和持久性；第4 節(jié)討論了系統(tǒng)(1)解的漸近性態(tài)；第5 節(jié)用數(shù)值模擬驗證了相關結論的有效性；最后為全文結論.

1 預備知識

在本文中，除非另有規(guī)定，設 (Ω,F,{Ft}t≥0,P)是 一個完備的概率空間，其中 {Ft}t≥0是其上滿足通常條件的濾子.白噪聲 (B1(t),B2(t))是 該完備概率空間的獨立標準Brown 運動，且白噪聲強度用 σi=Var(Bi(t))(i=1,2)表示；彩色噪聲 ξ(t)，t≥0是 該概率空間中一個取值于有限狀態(tài)空間S={1,2,···,k}的 右連續(xù)的Markov 鏈.令 ξ(t)是從生成元矩陣Q=(qij)m×m中產生的，也就是說

其中 Δt>0，對任意i≠j，qij≥0 稱為從i到j的轉移率，且本文假設Markov 鏈 (ξ(t))t≥0是不可約的，即系統(tǒng)能在任意狀態(tài)轉換到其他狀態(tài).在此假設下[25]，Markov 鏈具有唯一的平穩(wěn)分布 π =(π1,π2,···,πm)滿足πQ=0且同時還假設Markov 鏈 ξ(t)和 Brown 運動 (B1(t),B2(t))是獨立的.為討論方便，本文做如下假設及概念性說法：

(H2)脈沖時刻tk滿 足0 =t0

定義1[26]令x(t)是 系統(tǒng)(1)的解，且 θi是正常數(shù).那么

(ⅰ)若l imt→+∞x(t)=0，則稱x(t)為滅絕；

(ⅱ)若l imt→+∞〈xθi(t)〉=0 (i=1,2)，則稱x(t)為均方非持久；

(ⅲ)若l imsupt→∞x(t)>0，則稱x(t)為均方弱持久.

定義2[19]若對所有的 ε ∈(0,1)，存在一對正常數(shù) β1=β1(ε),β2=β2(ε)，使得對任意初始值x0∈(0,∞)，系統(tǒng)(1)的解x(t)滿足

則系統(tǒng)(1)稱為隨機持久.

由文獻[27]中定義2，給出了脈沖隨機微分方程解的定義.

定義3[27]脈沖隨機微分方程

初始值為x(0)，如果

①x(t)是 Ft適應，且在 (0,t1)和每個間隔 (tk,tk+1)?R+,k∈N上是連續(xù)的.f(t,x(t))∈L1(R+;Rn),G(t,x(t))∈L2(R+;Rn)，其中，對所有T>0，Lk(R+;Rn)是所有 Rn值可測量的 Ft適應過程，滿足

② 對所有的tk,k∈N，x()=x(t)和x()=x(t)存在，且x(tk)=x()概率為1.

③ 對所有的t∈[0,t1]，x(tk)服從積分

對所有t∈[tk,tk+1]，x(tk)服從積分

x(t)在 每個t=tk,k∈N 處 滿足脈沖條件，且概率為1.則隨機過程x(t)=(x1(t),x2(t),···,xn(t))T,t∈R+即為系統(tǒng)(2)的解.

2 解的全局正性

本節(jié)中，我們將討論系統(tǒng)(1)全局正解的存在性.

定理1對任意給定的初值((x(0),y(0))∈)={(x(t),y(t))∈R2|x(0)>0,y(0)>0}，系統(tǒng)(1)在t≥0時存在唯一正解(x(t),y(t))，且正解將保持在上.

證明考慮具有Markov 狀態(tài)切換無脈沖的捕食-食餌系統(tǒng)：

初值為 (x(0),y(0)).為了簡便，將r(ξ(t))，k(ξ(t))等參數(shù)中的t省略.由文獻[28-29]中定理的證明知，系統(tǒng)(3)在t∈[0,τe]上有一個唯一連續(xù)最大局部解(x(t),y(t))，其中 τe是 爆破時間.為了證明解是全局的，需要說明 τe=∞，應用文獻[30-31]中的證明方法，易得此結論.

令

下面要證(x(t),y(t))是系統(tǒng)(1)的解，且初始值為(x(0),y(0)).可以看出(x(t),y(t))在 (0,t1)和每個間隔(tk,tk+1)?[0,∞),k∈N 上連續(xù).對t≠tk，有

對每個tk∈R+,k∈[0,+∞)，有

即x()=x(tk)+gkx(tk).

同理y()=y(tk)+hky(tk).

下證系統(tǒng)(1)解的唯一性.

對每一個t∈(0,t1]，系統(tǒng)(1)的解滿足下列等式：

由于系統(tǒng)(4)的局部Lipschitz 連續(xù)性，由文獻中定理知，系統(tǒng)(4)有唯一解.對任意t∈(tk,tk+1],k∈Z+，系統(tǒng)(1)滿足

由于系統(tǒng)(5)是局部Lipschitz 連續(xù)的，則系統(tǒng)(5)有唯一解.因此，系統(tǒng)(1)有唯一解，換句話說，(x(t),y(t))是系統(tǒng)(1)的唯一解，且初值為(x(0),y(0))∈.

3 滅絕性和持久性

本節(jié)中，我們將討論系統(tǒng)(1)中種群的滅絕性和持久性.

定理2定義

若p1<0且p2<0，則系統(tǒng)(1)中種群x(t)和種群y(t)均滅絕，a.s..

證明對系統(tǒng)(3)使用廣義的It?公式，可得到

其中

對上面兩個等式兩端從0 到t積分有

利用Martingale 的強大數(shù)定律，易得

明顯地，由上述分析及x(0)=X(0),y(0)=Y(0)易得

成立.由式(7)有

由Markov 鏈 ξ(t)的遍歷性

和式(6)有

從而有l(wèi) imt→+∞x(t)=0，a.s.，故種群x(t)滅絕，a.s..

對于任意的ε >0，存在一個充分大的T，使得當t>T時，有

則式(8)可改寫為

由Markov 鏈 ξ(t)的 遍歷性和ε 的任意性，有

即limt→+∞y(t)=0，a.s..故種群y(t)也滅絕，a.s.，所以定理結論成立.

定理3系統(tǒng)(1)下述結論成立：

① 若p1≥0，則有

特別地，若p1=0，則食餌種群x(t)是均方非持久生存，a.s..

② 若p2≥0，則有

特別地，若p2=0，則捕食者種群y(t)是均方非持久生存，a.s..

證明① 對任意的ε >0，存在T>0使得

將上述不等式代入式(7)，可得

利用文獻[21]中引理3.1 和ε 的任意性，有

因此當p1=0時，有

即食餌種群x(t)是均方非持久生存的，a.s..

② 對任意的ε >0，存在一個充分大的T1>T，使得當t>T1時，有

將上述不等式代入式(8)，易得

利用文獻[21]中引理3.1 和ε 的任意性，有

因此當p2=0時，有

即捕食者種群y(t)是均方非持久生存的，a.s..

定理4若p1>0,p2>0，則食餌種群x(t)和捕食者種群y(t)都將均方弱持久生存，a.s..

證明為了證明此結論，我們需要證明 l imsupt→∞x(t)>0,limsupt→∞y(t)>0.假設結論不成立，則P(U)>0，其中

由式(7)知

若對所有ω ∈U,limsupt→+∞x(t,ω)=0，l imsupt→∞y(t,ω)=0，則

將上述結果代入式(9)，有

與假設矛盾.

同理，可以證明l imsupt→∞y(t)>0 .即p1>0,p2>0，食餌種群x(t)和捕食者種群y(t)都將均方弱持久生存，a.s..

注1 定理2～4 有一個清晰而有趣的生物學解釋.觀察到食餌種群x(t)和捕食者種群y(t)的滅絕和持久生存僅依賴于表達式：

若p1>0,p2>0，種群x(t),y(t)是 弱持久生存的.若p1<0,p2<0，種群x(t),y(t)開始滅絕.這也暗示了系統(tǒng)(1)中捕食者和食餌的長期行為與脈沖條件和白噪聲強度及Markov 切換的平穩(wěn)分布有密切的關系.

注2通過p1,p2看出，白噪聲主要影響食餌和捕食者種群的內稟增長率，從而影響兩種群的滅絕和持久生存.

引理1[32]對任意 ε ∈(0,1)，存在一個正數(shù)M=M(ε)，使得對任意初值(x(0),y(0))∈={(x,y)∈R2|x>0,y>0}，系統(tǒng)(1)的解(x(t),y(t))對 所有t≥0滿足

定理5定義

證明由定理1 知，系統(tǒng)(1)有唯一全局正解 (x(t),y(t))，由系統(tǒng)(1)第一個等式可知

dx(t)≤x(t)[r(ξ(t))?k(ξ(t))xθ1(ξ(t))(t)]dt+σ1(ξ(t))x(t)dB1(t).

考慮如下隨機方程：

由定理1 知，對任意ε >0，存在一個正數(shù)β1=β1(ε)>0，使得φ (t)≤β1.由比較定理可知，x(t)≤φ(t)≤β1.

由系統(tǒng)(1)的第二個等式可知

dy(t)≥y(t)[m(ξ(t))?n(ξ(t))xθ2(ξ(t))(t)]dt+σ2(ξ(t))y(t)dB2(t).

考慮如下隨機方程：

同理可知，對任意ε >0，存在一個正數(shù)β2=β2(ε)>0，使得ψ (t)≥β2.由比較定理可知，y(t)≥ψ(t)≥β2.

由引理1 知，對任意ε ∈(0,1)，有

接下來，我們選擇 α1(ε)∈(0,ε)，α2(ε)∈(0,ε).令Dε?表示x=α1(ε),y=α2(ε)，x=M(ε),y=M(ε)所圍成的區(qū)域.要證l iminft→∞P{(x(t),y(t))∈Dε}≥1?ε.

由x(t)≤β1知

dy(t)≤y(t)[m(ξ(t))?n(ξ(t))xθ2(ξ(t))(t)+ ˇfβ1]dt+σ2(ξ(t))y(t)dB2(t).

考慮如下沒有脈沖的隨機方程：

此處G1為一常數(shù)，用到條件>1/2.再次使用公式，可以得到

令k0>0足 夠大，且對每個正數(shù)k>k0，定義停時當k→∞時，τk→∞.對式(15)兩端同時取期望，有

令k→∞，則

即

從而

對任意ε >0，令

由Chebyshev 不等式可得

于是

換句話說

由比較定理可知

即

下證x(t)的 下界.由y(t)≤H知

考慮如下沒有脈沖的隨機方程：

存在一個正數(shù)E(ε)>0，對所有ω ∈，有x1(t,ω)>E(ε).

假設結論不成立，由定理2 知

由Martingale 的強大數(shù)定律，可以得到如下不等式：

當t→∞時，x(t)→∞與式(14)矛盾.再由比較定理知

即

綜上所述，有

4 解的漸近性態(tài)

本節(jié)將研究系統(tǒng)(1)解的漸近性態(tài).

定理6若，且存在兩對正數(shù)l和L以 及d和D使得

則對于給定初始值(x(0)>0,y(0)>0)，系統(tǒng)(1)的解(x(t),y(t))滿足

證明由系統(tǒng)(3)對l nX(t)+lnY(t)使用It?公式有

從0 到t對上式積分，且由≥1和>有

根據(jù)指數(shù)Martingale 不等式[29]，對任意的整數(shù)T, α 和β 得到

選取T=n,α=1和 β =2lnn，從而有

則當0 ≤t≤n,n≥n0時，有所以得到

對n?1≤t≤n，式(18)兩端除以t有

則有

根據(jù)條件(17)有

即可以得到

定理7若存在兩對正數(shù)l和L以及d和D使得

則系統(tǒng)(1)的解(x(t),y(t))滿足

證明由系統(tǒng)(3)對eαt(lnX(t)+lnY(t))使用It?公式，有

從0 到t對上式進行積分，可以得到

則有

根據(jù)指數(shù)Martingale 不等式[29]，對每一個整數(shù)n≥1有

即當n≥n0(ω),0≤t≤n時，有

對所有的0 ≤s≤n成 立.系統(tǒng)(3)的解(X(t),Y(t))，存在一個正常數(shù)C使得

換句話說，對任意的0 ≤s≤n和n>n0(ω)，

因此，當n?1≤t≤n及n≥n0(ω)時，有

即有

令α →0可以得到

根據(jù)條件(17)有

由式(19)和(20)有

注3通過對系統(tǒng)(1)解的漸近性態(tài)的討論，可以發(fā)現(xiàn)：當脈沖擾動有界時，脈沖對種群的滅絕和持久生存沒有影響；然而當脈沖擾動無界時，種群的滅絕和持久生存均會受到影響.

5 數(shù)值模擬

下面，我們將通過幾個例子數(shù)值分析白噪聲和Markov 狀態(tài)切換及脈沖擾動對物種生存的影響.簡便起見，假設Markov 鏈的狀態(tài)空間為S={1,2}.

例1對系統(tǒng)(1)可以選取如下參數(shù)：

此時容易驗證其滿足假設，并且初值條件為(x(0),y(0))=(0．2,0．2).

① 對系統(tǒng)(1)的子系統(tǒng) ξ (t)=1選 取參數(shù) σ1(1)=2, σ2(1)=1．5，通過簡單的代數(shù)計算可知：子系統(tǒng)1 中食餌種群x和捕食種群y均以概率1 滅絕，見圖1(a)，即子系統(tǒng)1 為滅絕狀態(tài).

圖1 不考慮切換，例1 參數(shù)下，兩個子系統(tǒng)解的軌跡：(a)子系統(tǒng)1，ξ(t)=1；(b)子系統(tǒng)2，ξ(t)=2Fig.1 The trajectories of the solutions to the 2 subsystems of example 1 without switching: (a)subsystem 1, ξ(t)=1; (b)subsystem 2, ξ(t)=2

② 對系統(tǒng)(1)的子系統(tǒng) ξ(t)=2選 取參數(shù)通過簡單的代數(shù)計算可知：子系統(tǒng)2 中食餌種群x和捕食種群y均隨機持久，見圖1(b)，即子系統(tǒng)2 是隨機持久生存狀態(tài).通過計算得其唯一的平穩(wěn)分布為π =(0．7,0．3)，捕食-食餌系統(tǒng)(1)可以在子系統(tǒng)1 和2 之間隨機切換.通過簡單的計算可得p1<0,p2<0，由定理2 知食餌種群x和捕食種群y均以概率1 滅絕，見圖2(a).

圖2 考慮切換，例1 參數(shù)下，系統(tǒng)Markov 鏈平穩(wěn)分布時解的軌跡：(a)π=(0.7，0.3)；(b)π=(1/3，2/3)Fig.2 The trajectories of solutions in stationary distribution of system the Markov chain for example 1 with switching: (a)π=(0.7, 0.3); (b)π=(1/3, 2/3)

顯然，例1 的隨機切換系統(tǒng)(3)和(4)中食餌種群x和捕食種群y均以概率1 滅絕，但是Markov 狀態(tài)切換可以延長種群滅絕的時間.如果切換系統(tǒng)中的種群在滅絕子統(tǒng)1 待的時間更長，則食餌種群x和捕食種群y將會滅絕得更快.即Markov 狀態(tài)切換能在一定時間內抑制物種的滅絕.

例2對系統(tǒng)(1)可以選取如下參數(shù)：

此時容易驗證其滿足假設，并且初值條件為(x(0),y(0))=(0．2,0．2).

① 對系統(tǒng)(1)的子系統(tǒng)ξ(t)=1選取參數(shù)通過簡單的代數(shù)計算可知，子系統(tǒng)1 中食餌種群x滅絕，捕食種群y隨機持久，見圖3(a).

② 對系統(tǒng)(1)的子系統(tǒng)ξ(t)=2 選取參數(shù)通過簡單的代數(shù)計算可知，子系統(tǒng)2 中食餌種群x隨機持久，捕食種群y滅絕，見圖3(b).

圖3 不考慮切換，例2 參數(shù)下，兩個子系統(tǒng)解的軌跡：(a)子系統(tǒng)1，ξ(t)=1，(σ(1)，σ(2))=()；(b)子系統(tǒng)2，ξ(t)=2，(σ(1)，σ(2))=()Fig.3 The trajectories of solutions to the 2 subsystems of example 2 without switching: (a)subsystem 1, ξ(t)=1, (σ(1), σ(2))=();(b)subsystem 2, ξ(t)=2, (σ(1), σ(2))=()

明顯地，白噪聲對種群生存具有很大影響.保持食餌種群和捕食者種群的內部增長率r和m不變，同時減小噪聲強度 σ1和 σ2，導致種群由滅絕變?yōu)殡S機持久，見圖1(a)和圖1(b).當噪聲強度 σ1不 變時，減小噪聲強度 σ2，則捕食者種群y由滅絕變?yōu)殡S機持久，見圖1(a)和圖3(a).同理，當噪聲強度 σ2不變時，減小噪聲強度 σ1，則食餌種群x由滅絕變?yōu)殡S機持久見圖1(b)和圖3(b).說明較大的白噪聲強度可以導致種群滅絕，并且不利于種群的生存.

6 結 論

本文研究了具有Gilpin-Ayala 增長的隨機捕食-食餌模型的動力學行為.首先證明了全局正解的存在性和唯一性，得到了滅絕性和持久性的充分條件.在此基礎上，給出了控制捕食-食餌系統(tǒng)隨機持久和滅亡的閾值，并且討論系統(tǒng)解的漸近性態(tài)，最后用數(shù)值模擬驗證了相關結論的有效性.

本文的結論具有明顯的生物意義.我們從種群滅絕和均方非持久及隨機持久的充分條件看到了脈沖效應和白噪聲及Markov 狀態(tài)切換對捕食-食餌系統(tǒng)的持久生存均有影響.