不同干擾類型下滇西北高寒草甸土壤化學(xué)計(jì)量特征

劉 莉，王明浩，楊 蔚，任 健，張 冉，田健帆，許文花，馬向麗

（1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 云南 昆明 650201；2. 紅云紅河集團(tuán)昆明卷煙廠, 云南 昆明 650202）

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是在寒冷濕潤(rùn)的氣候條件下，由耐寒的多年生中生草本植物為建群種而形成的一種生態(tài)系統(tǒng)類型，主要分布于青藏高原，是高原畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是我國(guó)內(nèi)陸及周邊地區(qū)巨大的生態(tài)屏障[1]。滇西北的高山地區(qū)也有部分高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，約占1 400 km2，主要集中在香格里拉市[2-3]。由于生長(zhǎng)周期較短，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)相比其他生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱。近年來，由于全球氣候變暖和人類長(zhǎng)期不合理的活動(dòng)破壞等，導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重，人草畜矛盾日益突出。退化草地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的措施有草地植被的修復(fù)和土壤的修復(fù)。土壤是植物賴以生存的基礎(chǔ)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的場(chǎng)所[4]。較高的土壤質(zhì)量可以有效保障植物健康的生長(zhǎng)環(huán)境[5]。因此，對(duì)其在不同干擾類型下的土壤化學(xué)計(jì)量特征的研究分析將會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)工作具有重要的意義。

人類在對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)管理實(shí)踐中施加于草地的主要干擾類型有放牧、封育、施肥和火燒[6]。不同干擾方式會(huì)不斷影響土壤中營(yíng)養(yǎng)元素組成，改變植物生長(zhǎng)環(huán)境中的養(yǎng)分供應(yīng)[7]。要想使草地資源達(dá)到最大利用率就需要實(shí)施科學(xué)的放牧、管理系統(tǒng)[8]。如適當(dāng)?shù)姆拍晾每梢栽鰪?qiáng)土壤對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性，優(yōu)化土壤結(jié)構(gòu)，而不恰當(dāng)?shù)睦脛t會(huì)導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降、土地生產(chǎn)力等降低[9]。封育不僅能改善土壤養(yǎng)分狀況，減少土壤侵蝕，同時(shí)更多的凋落物和根系運(yùn)輸可以增加土壤養(yǎng)分輸入，有助于提高土壤養(yǎng)分的有效性[10]。而我國(guó)對(duì)火燒草地的認(rèn)識(shí)還存在著爭(zhēng)議，多數(shù)研究表明火燒后草地土壤表層有機(jī)質(zhì)含量會(huì)下降[11-13]。

研究多種化學(xué)元素碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)的質(zhì)量平衡和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的交互作用稱為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)[14]。作為近年來生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，廣泛用于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡研究[15]。土壤C、N、P、K等作為土壤養(yǎng)分平衡的主要指標(biāo)，可直接影響土壤肥力、透水性等[16]，在生態(tài)系統(tǒng)的C、N、P、K循環(huán)中也起到一定的指向作用[17]，且其比值可作為土壤內(nèi)部養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的主要指標(biāo)。方昕等[18]通過對(duì)滇西北高原泥炭沼澤土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究表明，放牧?xí)档虲、N含量，增加P含量。陳芙蓉等[6]以黃土區(qū)云霧山典型草原為研究對(duì)象，分析不同干擾方式對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)放牧?xí)?dǎo)致0 - 10 cm所有養(yǎng)分含量顯著降低。且在0 - 50 cm土層，土壤N和K含量隨土層深度的增加而減少；除火燒地外，P含量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。近年來圍繞干擾管理對(duì)草地土壤的影響已有大量研究，但通常集中于單一的干擾對(duì)草地的影響，且不同干擾對(duì)滇西北高寒草甸土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究匱乏。據(jù)此，本研究以小中甸鎮(zhèn)高寒草甸為研究對(duì)象，研究在不同干擾類型下土壤的化學(xué)計(jì)量特征，了解不同干擾下土壤化學(xué)計(jì)量的變化，探究滇西北高寒草甸合理利用的問題，從而有針對(duì)性地對(duì)草地加以改善和改良，為高寒山區(qū)脆弱的草甸生態(tài)系統(tǒng)管理與可持續(xù)利用提供理論支持和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)概述

研究區(qū)域位于云南省迪慶州香格里拉市小中甸鎮(zhèn)國(guó)家級(jí)草原固定監(jiān)測(cè)點(diǎn)(27°28′57″～27°29′00″N，90°52′01″～90°52′16″ E)，海拔3 200～3 400 m。年平均氣溫5.8 ℃，最低溫度-19.4 ℃，最高溫度25.6 ℃。年平均降水量849.8 mm，年蒸發(fā)量1 162.1 mm，年日照時(shí)數(shù)2 167.9 h，無霜期131～146 d。該區(qū)域分為干濕兩季，降水集中在7月 - 8月，雨熱同期。地勢(shì)開闊平坦，土壤為高山草甸土。草地全年放牧牦牛、犏牛和藏豬。草地主要植物有草地早熟禾(Poa pratensis)、尼泊爾蓼(Polygonum nepalense)、云霧苔草(Carex nubigena)、車前(Plantago asiatica)、發(fā)草(Deschampsia caespitosa)、西 南 委 陵 菜(Potentilla lineata)和大狼毒(Euphorbia jolkinii)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，選取群落特征相似、植被分布均勻、具有代表性的樣地，按不同干擾類型設(shè)置4個(gè)處理(表1)。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為2 m × 2 m，火燒區(qū)和未火燒區(qū)之間間隔10 m以上，其他小區(qū)間距3 m，每種干擾類型設(shè)3個(gè)重復(fù)，共有15個(gè)小區(qū)。試驗(yàn)期間，放牧區(qū)除放牧活動(dòng)外不施用農(nóng)藥、不人為灌溉，各個(gè)處理之間的田間管理保持一致。在每個(gè)小區(qū)分別選取3個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行土壤樣本的采集，用直徑5 cm土鉆采集0 - 10、10 - 20、20 - 30、30 -40 cm土層的土壤，把土樣裝入帶標(biāo)簽的自封袋中并寫明編號(hào)、采樣地點(diǎn)、土壤類型等。土樣拿回實(shí)驗(yàn)室剔除雜草和石塊后，置于陰涼處自然風(fēng)干。土樣風(fēng)干后過1 mm篩，用于土壤養(yǎng)分濃度的測(cè)定。

表1 樣地設(shè)置Table 1 Plot settings

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

土壤有機(jī)C濃度的測(cè)定采用重鉻酸鉀外加熱氧化法[19]，全N濃度的測(cè)定采用濃硫酸-催化劑消煮凱氏定氮法[20]，全P釆用HClO4-H2SO4硫酸銀梯抗比色法[21]，全K采用NaOH熔融-火焰光度法[22]。其中C、N、P、K濃度采用g·kg-1表示，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K化學(xué)計(jì)量比值采用的是4個(gè)土層的平均值。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。所有數(shù)據(jù)第一步進(jìn)行單因素方差分析，LSD多重比較，用單因素獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法分析數(shù)據(jù)差異顯著性；采用Pearson法進(jìn)行植物-土壤化學(xué)計(jì)量特征間關(guān)聯(lián)度分析。使用Excel 2007制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾類型對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響

2.1.1 不同干擾類型下土壤C濃度的變化

如圖1所示，在同一干擾類型下，封育 + 火燒10 - 20和20 - 30 cm土 層、放牧0 - 10和10 - 20 cm土層土壤C濃度差異不顯著，可見封育 + 火燒與放牧干擾對(duì)土壤C濃度的抑制作用主要表現(xiàn)在深層土壤中。其他2種干擾類型下土壤C濃度呈自上而下逐漸降低的趨勢(shì)，各土層間差異顯著(P＜0.05)。在不同干擾類型下，0 - 30 cm土層，封育 +施肥地土壤C濃度最高，封育 + 火燒地土壤C濃度最低。在30 - 40 cm土層，封育地土壤C濃度最高，封育 + 火燒地土壤C濃度最低。說明封育 + 施肥有利于表層土壤C的積累，封育則更有利于深層土壤C的積累。反之，與封育相比，封育 + 火燒與放牧則分別會(huì)抑制土壤C的積累。

圖1 不同干擾類型各土層土壤C濃度變化Figure 1 Changes in soil carbon content at different soil depths after disturbance

2.1.2 不同干擾類型下土壤N濃度的變化

如圖2所示，在同一干擾類型下隨著土層的加深，土壤N濃度呈顯著下降的趨勢(shì)(P＜ 0.05)。在0 - 30 cm土層中，以封育 + 施肥干擾下的N濃度最高，其次為封育；在30 - 40 cm土層中，以封育地的N濃度最高，封育 + 火燒次之。在所有土層，均以放牧干擾下的N濃度較低，除在10 - 20和20 - 30 cm土層，封育 + 火燒地土壤N濃度與放牧地差異不顯著外，其余均差異顯著(P＜ 0.05)。

圖2 不同干擾類型各土層土壤N濃度變化Figure 2 Changes in soil nitrogen content at different soil depths after disturbances

2.1.3 不同干擾類型下土壤P濃度的變化

如圖3所示，在同一干擾類型下，土壤P濃度除封 育 + 火 燒 與 封 育 + 施 肥 地 的20 - 30和30 -40 cm土層、放牧地的10 - 20和20 - 30 cm土層差異不顯著外，其余干擾類型下都呈現(xiàn)出隨著土層加深土壤P濃度顯著下降的趨勢(shì)(P＜ 0.05)。在0 - 10 cm土層，封育 + 施肥地的P濃度顯著高于其余干擾，10 - 40 cm土層則是封育地P濃度最高(P＜ 0.05)。在0 - 10和30 - 40 cm土層下，放牧地的P濃度顯著最低(P＜ 0.05)，10 - 20 cm土層封育 + 火燒地顯著最低(P＜ 0.05)。表明放牧、火燒等措施降低了土壤P含量。

圖3 不同干擾類型各土層土壤P濃度變化Figure 3 Changes in soil phosphorus content at different soil depths after disturbances

2.1.4 不同干擾類型下土壤K濃度的變化

如圖4所示，在同一干擾類型下，土壤K濃度除封育 + 火燒地的0 - 10和10 - 20 cm土層、封育地的20 - 30和30 - 40 cm土層、放牧地的10 - 20和20 - 30 cm土層差異不顯著外(P＞ 0.05)，其余干擾類型下基本呈現(xiàn)出隨著土層加深顯著下降的趨勢(shì)(P＜0.05)。在0 - 10 cm土層，封育 + 施肥地的土壤K濃度顯著高于同土層的其余干擾(P＜ 0.05)，在10 - 20 cm土層則是封育 + 火燒顯著高于同土層的其余干擾，在30 - 40 cm土層封育 + 施肥、封育 + 火燒與放牧3個(gè)干擾下的土壤K濃度差異不顯著。在0 - 10 cm土層放牧地K濃度最低(P＜ 0.05)，10 - 20 cm土層封育地與放牧地較低(P＜ 0.05)，30 - 40 cm土層則封育地最低(P＜ 0.05)。表明封育 + 施肥干擾有利于土壤K的增加，封育 + 火燒和放牧對(duì)深層土壤(30 -40 cm)的K濃度也有一定的增加效果，而放牧干擾會(huì)降低土壤表層(0 - 10 cm)的K濃度，封育會(huì)降低深層土壤(30 - 40 cm) K的濃度。

圖4 不同干擾類型各土層土壤K濃度變化Figure 4 Changes in soil potassium content at different soil depths after disturbances

2.1.5 不同干擾類型下土壤養(yǎng)分與土層深度的變化速率

不同干擾類型下土壤C、N、P、K的濃度隨土壤深度的增加而減少的程度不同(表2)。土壤C、N、P、K的濃度均與土層深度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，可以用直線函數(shù)較好擬合。根據(jù)斜率大小可知，土壤C濃度在0 - 40 cm土層中遞減速率依次為：封育 + 施肥 ＞放牧 ＞ 封育 ＞ 封育 + 火燒。土壤N濃度在0 - 40 cm土層中遞減速率依次為：封育 + 施肥 ＞ 封育 ＞ 放牧 ＞封育 + 火燒。土壤P濃度在0 - 40 cm土層中遞減速率依次為：封育 + 施肥 ＞ 封育 ＞ 封育 + 火燒 ＞ 放牧。土壤K濃度在0 - 40 cm土層中遞減速率依次為：封育 + 施肥 ＞ 封育 + 火燒 ＞ 封育 ＞ 放牧。表明在0 - 40 cm土層中，土壤C、N、P、K在封育 + 施肥干擾時(shí)的下降速率最大，土壤C、N在封育 + 火燒干擾時(shí)下降速率最小，土壤P和K則是在放牧干擾時(shí)下降速率達(dá)最小。

表2 土壤養(yǎng)分與土層深度的關(guān)系Table 2 The relationship between soil nutrients and soil depth

2.2 不同干擾類型下土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化

2.2.1 不同干擾類型下土壤C∶N的變化

如圖5所示，不同干擾類型下土壤C∶N的平均值為29.34。除封育 + 火燒干擾下C∶N在20 - 30 cm土層達(dá)到最大外，其余3種干擾下C∶N均具有隨土層深度增加而呈上升的趨勢(shì)。在0 - 40 cm土層，放牧地的土壤C∶N均顯著高于其余3種干擾(P＜0.05)。在0 - 20 cm土層中，封育 + 施肥干擾下的土壤C∶N顯著低于其余3種干擾(P＜ 0.05)，但是在30 -40 cm土層中封育 + 施肥與封育差異不顯著(P＞0.05)，表明封育 + 施肥與封育干擾對(duì)土壤C∶N的影響主要集中在表層土壤中。

圖5 不同干擾類型對(duì)土壤C∶N的影響Figure 5 Effects of different interference types on the soil C ∶ N

2.2.2 不同干擾類型下土壤C∶P的變化

如圖6所示，不同干擾類型下土壤C∶P的平均值為16.93。封育 + 火燒、封育 + 施肥干擾下的C∶P在0 - 40 cm土層呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，均在20 - 30 cm土層達(dá)到最大。封育與放牧干擾下的C∶P在0 - 40 cm土 層 中 存 在 先 下 降 后 上 升 的 趨勢(shì)，且均在20 - 30 cm土層達(dá)到最小。在0 - 10 cm與30 - 40 cm土層中，放牧地的C∶P顯著高于其余干擾(P＜ 0.05)。

圖6 不同干擾類型對(duì)土壤C∶P的影響Figure 6 Effects of different interference types on the soil C ∶ P

2.2.3 不同干擾類型下土壤N∶P的變化

如圖7所示，不同干擾類型下土壤N∶P的平均值為0.65。與C∶P一樣，隨著土層的加深，封育 +火燒與封育 + 施肥干擾下的土壤N∶P隨著土層的加深呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在20 - 30 cm處達(dá)到最大。而封育與放牧干擾下的土壤N∶P呈先下降后上升的趨勢(shì)，在20 - 30 cm處達(dá)到最小。對(duì)于0 - 30 cm土層而言，封育 + 施肥干擾下的土壤N∶P顯 著 高 于 其 余3種 干 擾 類 型(P＜ 0.05)，其 中 在20 - 30 cm土層，封育 + 施肥干擾下的N∶P顯著最高。且封育與放牧干擾下的土壤N∶P顯著低于其余2種干擾類型(P＜ 0.05)，其中以放牧干擾最低。在30 - 40 cm土層，放牧地的土壤N∶P顯著高于其余3種干擾類型下的值，封育 + 施肥干擾下的土壤N∶P顯著低于其余3種干擾類型。

圖7 不同干擾類型對(duì)土壤N∶P的影響Figure 7 Effects of different interference types on the soil N ∶ P

2.3 土壤C、N、P、K及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性

由表3可知土壤C與K呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與C∶P、C∶K、N∶K呈顯著正相關(guān)關(guān)系。N與K、N∶P、N∶K呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與C∶N呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。P與C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與P∶K呈顯著正相關(guān)關(guān)系。K與C∶N、C∶K、C∶P間均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，因K與P之間不存在顯著關(guān)聯(lián)，故C與K之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系是影響C∶P的主要因素。C∶N與C∶P、C∶K之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且C∶N和C∶P的相關(guān)系數(shù)大于C∶N和C∶K的相關(guān)系數(shù)。C∶P與C∶K、N∶P之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，N∶P與N∶K也呈顯著正相關(guān)關(guān)系。其中，土壤C和C∶K、N和N∶K、P和P∶K的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為0.960、0.897和0.888。

表3 土壤C、N、P、K及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性Table 3 Correlation between soil C, N, P, K and their stoichiometric ratio

3 討論

3.1 不同干擾類型對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

組成土壤肥力的重要部分之一便是土壤養(yǎng)分，其中C、N、P、K是在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用的元素[23]。本研究中，不同干擾類型下表層土壤各養(yǎng)分濃度均顯著高于深層土壤，這與趙云飛等[24]的研究結(jié)果一致。這種現(xiàn)象是由于土壤養(yǎng)分的來源都會(huì)先集中于土壤表層，被分解之后才會(huì)隨水分或其他介質(zhì)向土壤下層遷移擴(kuò)散[25-27]，從而造成表層土壤養(yǎng)分濃度顯著高于深層土壤的現(xiàn)象。

本研究結(jié)果顯示在放牧干擾下土壤C、N、P、K的濃度明顯降低了。這與李金芬等[28]的研究結(jié)果一致。造成這一現(xiàn)象的原因主要是放牧導(dǎo)致家畜對(duì)草地的采食量增加，使植被蓋度和地上生物量下降，枯落物減少。但在放牧干擾下土壤C、N、P、K的濃度也并未表現(xiàn)出急劇下降，主要是因?yàn)榧倚髮?duì)草地進(jìn)行采食的同時(shí)排泄的糞便返回到草地中，一定程度上為草地施加了有機(jī)肥。

封育 + 火燒干擾方式對(duì)C、N、P濃度在各土層中均表現(xiàn)出下降影響，主要是由于火燒除去了枯落物，使得地上生物量快速氧化分解，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分大幅減少。這與井光花[29]在不同管理措施下對(duì)黃土高原半干旱地區(qū)草地群落結(jié)構(gòu)和功能變化的研究結(jié)果相符合，與陳芙蓉等[30]在不同干擾下對(duì)黃土高原典型草原土壤有機(jī)C影響的研究相反。分析認(rèn)為火燒干擾后土壤養(yǎng)分是否損失與火燒強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間有關(guān)[10]。有研究指出，2年一次火燒顯著降低了土壤有機(jī)C濃度，4年一次火燒對(duì)土壤有機(jī)C含量增加影響不顯著，而火燒10年后土壤有機(jī)C會(huì)恢復(fù)到較高水平[31-32]。本研究樣地于2018年進(jìn)行火燒，2019年取樣。火燒后恢復(fù)年限較短，且試驗(yàn)區(qū)域常年低溫導(dǎo)致火燒后土壤恢復(fù)較慢是與其他學(xué)者研究結(jié)果不一致的重要原因。封育是一種公認(rèn)的改善草原退化有效且簡(jiǎn)便易行的措施，可有效降低人為和牲畜對(duì)草地的影響，提高草地地上生物量，強(qiáng)有力地抵抗病蟲害和風(fēng)蝕，從而完成自我修復(fù)和重建[33]。本研究結(jié)果表明，與其他干擾類型相比，封育顯著增加了30 - 40 cm土層的C、N濃度和10 - 40 cm土層的P濃度。

施肥是人類在草地管理實(shí)踐活動(dòng)中施加于草地植被的主要干擾類型之一[34]。本研究中，封育 + 施肥顯著提高了C、N、P、K的濃度，這是因?yàn)榉庥胧┳柚沽思倚蟛墒澈哇`踏等干擾，使得植物生長(zhǎng)加快，在改善了地上生物量的基礎(chǔ)上再施肥就能更直接快速地給草地補(bǔ)充土壤養(yǎng)分。

3.2 不同干擾類型對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量比的影響

與全國(guó)高寒草原C∶N平均水平(13.6)相比[35]，研究區(qū)域表層土壤中C∶N平均值(29.34)高于全國(guó)高寒草原平均水平，說明研究區(qū)域內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)的礦質(zhì)化和腐殖質(zhì)化速度較快，進(jìn)而使得有機(jī)質(zhì)處于匱乏狀態(tài)。C∶P是土壤磷素礦化能力的重要標(biāo)志。土壤的物理結(jié)構(gòu)、化學(xué)性質(zhì)和土層厚度可對(duì)C∶P產(chǎn)生一定影響影響[36]。Bui和Henderson[37]研究表明，一般當(dāng)C∶P小于200時(shí)土壤磷凈礦化，C∶P大于300時(shí)土壤磷凈固持。土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率決定了磷的有效性高低，較高的C∶P說明磷的有效性高，越有利于微生物在有機(jī)質(zhì)分解過程中的養(yǎng)分釋放。研究區(qū)的C∶P為16.93，低于我國(guó)高寒草原平均水平(62)[35]，說明研究區(qū)草地磷有效性低，處于累積狀態(tài)。造成該現(xiàn)象的原因可能是由于研究區(qū)氣溫較低導(dǎo)致P的淋溶和風(fēng)化作用較弱，從而造成P的積累。另外研究區(qū)的低氣溫會(huì)使土壤微生物的繁殖受限，但是卻有利于礦化土壤有機(jī)質(zhì)，具體原因有待進(jìn)一步研究。N∶P也是衡量土壤有效養(yǎng)分的重要指標(biāo)之一，可以預(yù)測(cè)氮的飽和度[38]。研究區(qū)的 N∶P為0.65，相比我國(guó)高寒草原平均水平(5.9)[35]偏低，說明該地區(qū)土壤中P濃度較高[39]，且影響土壤肥力的主要因素是N素[40]。

3.3 土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系

土壤養(yǎng)分元素之間是相互耦合、密切相關(guān)的[41]，若只關(guān)注土壤的質(zhì)量變化及各元素濃度之間的關(guān)系是不全面的，也應(yīng)考慮土壤養(yǎng)分元素與其化學(xué)計(jì)量之間的相互關(guān)系。相關(guān)性大的變量對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響大于相關(guān)性較小的變量[42]。

理論上，土壤N∶P應(yīng)該受到N和P的共同限制，本研究中，P和N∶P相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值小于N和N∶P的相關(guān)系數(shù)，說明N∶P主要由N濃度決定。這與Tian等[35]對(duì)中國(guó)土壤C∶N∶P變化的綜合數(shù)據(jù)觀測(cè)所得出土壤中N∶P的比例主要由土壤N含量決定的結(jié)論相同。C∶N和N相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值大于C∶N和C的相關(guān)系數(shù)，說明C∶N主要由N濃度決定而土壤有機(jī)碳對(duì)其影響較小。土壤養(yǎng)分大部分來源于土壤有機(jī)質(zhì)的分解，這一情況說明土壤N濃度的相對(duì)缺乏主要指微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)分解能力較弱而并非土壤有機(jī)質(zhì)不能提供足夠的N[43]。研究區(qū)P和C∶P相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值大于C和C∶P的相關(guān)系數(shù)，說明C∶P主要是由P濃度決定，其比值在不同程度上調(diào)節(jié)著土壤的厭氧碳分解過程[44]。

4 結(jié)論

在同一類型干擾下，隨著土層的加深，土壤C、N、P、K呈現(xiàn)出隨土層加深而顯著降低的趨勢(shì)，且封育與封育 + 施肥兩種干擾方式下的各土層土壤C、N、P、K濃度均得到提高，其中以封育 + 施肥的促進(jìn)效果更明顯。與此相反，放牧與封育 + 火燒干擾方式打破了研究區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量的收支平衡，造成土壤C、N、P流失，這兩種干擾可能會(huì)加劇高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)收支逆差，造成草甸退化等問題，且封育 +火燒干擾下的流失情況更嚴(yán)重。

研究區(qū)影響土壤肥力的主要因素是N素。由于不同干擾方式下的土壤C∶N存在明顯差異，所以C∶N可以作為評(píng)估該區(qū)的土壤質(zhì)量的有效衡量指標(biāo)。同時(shí)，研究區(qū)域表層土壤中C∶N高于全國(guó)高寒草原平均水平(13.6)，說明研究區(qū)域內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)分解速度較快，有機(jī)質(zhì)處于匱乏狀態(tài)。故封育 +施肥是該地區(qū)高寒草甸恢復(fù)以及放牧管理最理想的措施。