長江宜昌段橋邊河大型底棲動物功能攝食類群時空分布特征

張續(xù)同,李衛(wèi)明,張 坤,熊偉唯,陳圣盛,劉子健

三峽大學水利與環(huán)境學院,宜昌 443002

大型底棲動物是河流生物群落中分布最普遍的類群之一,也是河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié),對河流生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)具有重要意義[1]。大型底棲動物功能攝食類群指河流生態(tài)系統(tǒng)中食性基本相同的底棲動物群落,基于食物網(wǎng)關系建立的功能群落,能更精確地研究底棲動物群落結(jié)構(gòu)和功能以及與環(huán)境因子的相關性[2]。隨著全球工業(yè)化和城市化的迅猛發(fā)展,生態(tài)環(huán)境最終無可避免地成為經(jīng)濟增長的受害者,其中河流等水體往往成為各類污染的最終受納者,使其水質(zhì)和生物群落受到威脅[3]。因此,研究大型底棲動物功能攝食類群的時空分布特征,建立功能攝食類群與環(huán)境因子的響應關系,對有效指示河流生態(tài)系統(tǒng)健康和河流生態(tài)修復具有重要意義[4]。

根據(jù)攝食方式的不同可將大型底棲動物劃分為五種功能類群：刮食者(Scrapers,SC),濾食者(Filter-collectors,FC),收集者(Gather-collectors,GC),撕食者(Shredders,SH),捕食者(Predators,PR)[5—6]。早期研究大型底棲動物主要基于傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法[7],大多采用底棲動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)對河流生態(tài)系統(tǒng)進行一系列的評價。但有研究指出：基于傳統(tǒng)形態(tài)分類方法對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的研究忽略了類群間在生態(tài)功能上的差異,提供的信息有限,而物種功能群是聯(lián)系群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的框架[8—9]。因此研究功能攝食類群對于底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和功能組成具有重要作用[10]。Park等利用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(Artificial Neural Network)評價了環(huán)境變量對大型底棲動物功能攝食類群的影響[11]；Rawer-Jost等通過德國11條河流大型底棲動物功能攝食類群的不同指標體系,測試其檢測河流受損的準確性[12]；Gayraud等研究了人類活動對底棲動物功能攝食組成的影響[13]；Jiang等檢驗了大型底棲動物功能攝食類群與河流連續(xù)體(River Continuum Concept,RCC)的對應程度[14]。

目前,國外對于大型底棲動物功能攝食類群的研究多集中于建立基于功能攝食類群的評價體系和應用以及關于大型底棲動物功能攝食類群對人類活動的響應等方面[8,15]。在我國針對河流生境狀況的時間和空間變化對大型底棲動物功能攝食類群影響的研究還不夠深入,且大型底棲動物功能攝食類群的結(jié)構(gòu)特征對判斷流域整體生境的時空狀況具有重要意義[16]?；诖?本研究以長江一級支流橋邊河為研究對象,根據(jù)2020—2021年采樣調(diào)查的結(jié)果,研究大型底棲動物功能攝食類群的時間和空間分布特征,探討大型底棲動物功能攝食類群與河流環(huán)境因子之間的相關性,嘗試應用基于功能攝食類群的生態(tài)參數(shù)評估橋邊河生態(tài)系統(tǒng)健康,為其水質(zhì)的生物評價和河流生態(tài)修復提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及點位設置

橋邊河為長江宜昌段一級支流,發(fā)源于宜昌市點軍區(qū)土城鄉(xiāng)竹蒿山,流經(jīng)點軍區(qū)土城鄉(xiāng)、橋邊鎮(zhèn)、點軍街道和高新區(qū)電子信息產(chǎn)業(yè)園,于點軍街道朱市街社區(qū)流入長江。橋邊河流域面積295 km2,主河道長40 km。流域?qū)偾饏^(qū)地形,流域內(nèi)山勢平緩,最高海拔1168 m,最低海拔55 m,最大高差1113 m。流域地勢為西北高東南低,河流總體流向由西北向東南,穿流于低山丘陵之間。隨著流域內(nèi)社會經(jīng)濟的發(fā)展、村鎮(zhèn)人口數(shù)量的增加等因素,導致橋邊河水質(zhì)不斷受到威脅。

本研究于夏季(2020年8月)、冬季(2021年1月)和春季(2021年4月)分別對橋邊河流域的大型底棲動物進行采樣調(diào)查,同時現(xiàn)場測定水體的理化指標,記錄河流和岸邊生境等相關情況。從橋邊河源頭到入江口,根據(jù)河流生境特點分上、中、下3個河段,共設置8個采樣點(圖1)。其中上游段源頭—土城(Q1—Q2),有車溪自然保護風景區(qū),水流速度相對較快,兩岸較窄,底質(zhì)主要以大石塊為主；中游段土城—橋邊(Q3—Q5),河面逐漸變寬,兩岸植被茂密,底質(zhì)主要以卵石為主；下游段橋邊—點軍(Q6—Q8),水流較緩,岸邊雜草多生,底質(zhì)主要以粗細沙為主。

圖1 橋邊河采樣點分布

1.2 采樣方法

1.2.1大型底棲動物采集

依據(jù)《生物多樣性觀測技術導則淡水底棲大型無脊椎動物》(HJ 710.8—2014)[17]的規(guī)定,在每個采樣點兩岸上下游100 m范圍內(nèi)利用索伯網(wǎng)(Surber net,網(wǎng)口尺寸為30 cm×30 cm,網(wǎng)口孔徑為500 μm)隨機采集3個平行樣方,然后將3個樣方混合成一個樣品,總采樣面積為0.27 m2。在現(xiàn)場將采集到的大型底棲動物樣品過40目篩網(wǎng),通過初步粗挑后放入300 mL樣品瓶內(nèi),然后用10%甲醛溶液固定帶回實驗室,在顯微鏡下進行分類鑒定和計數(shù)[18],盡可能地鑒定至最低分類單元,通常為屬或種級。最后將底棲動物表面的液體用濾紙吸干,用萬分之一電子天平稱重(濕重),計算其密度(個/m2)和生物量(g/m2)。

1.2.2環(huán)境因子采集

1.3 大型底棲動物功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)屬性

按照大型底棲動物各功能攝食類群的組成及結(jié)構(gòu)特征,參考前人的研究成果[21—22],基于功能攝食類群的參數(shù)從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)縱向輸送能力、沿岸物質(zhì)輸入等方面對橋邊河流域的生態(tài)系統(tǒng)狀況進行分析(表1)。

表1 大型底棲動物功能攝食類群所表征的生態(tài)系統(tǒng)屬性

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1大型底棲動物群落特征指數(shù)

大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)研究,采用優(yōu)勢度值(Y)確定大型底棲動物的優(yōu)勢種,計算公式如下：

(1)

J=H/lns

(2)

D=(S-1)/lnN

(3)

Y=(ni/N)×fi

(4)

式中,ni為第i中的密度,N為大型底棲動物的總密度,S為物種種類數(shù),fi為第i種出現(xiàn)的頻率。當Y≥0.02時,確定該物種為優(yōu)勢種[23]。

1.4.2統(tǒng)計分析

利用束縛型排序(Constrained Ordination)識別環(huán)境因子和功能攝食類群之間的關系[24]。對大型底棲動物功能攝食類群進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis,DCA),假設得出物種的單峰響應值小于2,則選擇冗余分析(Redundancy analysis,RDA),若大于2,則進行典范對應分析(Canonical correspondence analysis,CCA)。

基礎數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理在Excel 2016中,利用Origin 2017繪制柱狀圖,Canoco 5.0軟件進行DCA和RDA分析,用ArcMap 10.2繪制采樣點位圖。除pH值以外,其余所有水環(huán)境因子數(shù)據(jù)和底棲動物功能攝食類群數(shù)據(jù)均在SPSS中進行對數(shù)轉(zhuǎn)換[log (x+1)]。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子特征

橋邊河流域不同季節(jié)和不同河段的水環(huán)境因子如表2所示,三個季節(jié)中夏季水體溫度最高,冬季最低,不同河段pH范圍為7.82—8.46,水體呈弱堿性。氮、磷相關環(huán)境因子沿河流整體有增大趨勢,溶解氧、電導率、水深等環(huán)境因子存在季節(jié)性差異。

表2 橋邊河流域春季、夏季和冬季水環(huán)境因子比較(平均值±標準差)

2.2 大型底棲動物物種組成及其群落結(jié)構(gòu)

2020年8月、2021年1月和4月三次野外調(diào)查共采集到大型底棲動物1225只,隸屬于3門6綱16目38種。其中以節(jié)肢動物門種類最多,有昆蟲綱17種、甲殼綱6種；軟體動物門次之,有腹足綱7種、雙殼綱6種；環(huán)節(jié)動物門最少,有寡毛綱和蛭綱各1種(圖2)。分析橋邊河大型底棲動物的各功能攝食類群組成,發(fā)現(xiàn)濾食者相對豐度最大,為52.8%；刮食者、捕食者和撕食者的相對豐度分別為21.8%、10.1%和9.3%；收集者相對豐度最少, 為6.1%,功能攝食類群物種數(shù)依次為9種、8種、12種、6種和4種。由表3可知各季節(jié)大型底棲動物功能攝食類群的優(yōu)勢種,三個季節(jié)的共同優(yōu)勢種為河蜆、閃蜆、方格短溝蜷和銅銹環(huán)棱螺,除此之外,春季的優(yōu)勢種還有卵蘿卜螺(Y=0.03)、河蟌(Y=0.03)和秀麗白蝦(Y=0.09),冬季的優(yōu)勢種還有黃色羽搖蚊(Y=0.03)。

圖2 橋邊河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

表3 各季節(jié)大型底棲動物功能攝食類群優(yōu)勢種

根據(jù)圖3可知,橋邊河流域3個季節(jié)的大型底棲動物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)的平均值分別為1.66、0.82和1.87。這三項多樣性指數(shù)的季節(jié)性差異均不顯著(P>0.05),且Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)在空間分布上也不顯著(P>0.05),只有Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在空間分布上差異顯著(P=0.02)。

圖3 橋邊河流域大型底棲動物多樣性指數(shù)

2.3 大型底棲動物功能攝食類群時空分布特征

2.3.1相對豐度時空分布特征

圖4為橋邊河大型底棲動物功能攝食類群相對豐度時空變化。從圖中可知濾食者功能群的相對豐度在各河段和各季節(jié)最高,為主要的優(yōu)勢類群,最大相對豐度為65.9%,出現(xiàn)在冬季中游河段,在春季上游河段出現(xiàn)最小值25.8%；刮食者最大相對豐度為29.0%,出現(xiàn)在冬季下游河段,在春季上游河段為0；收集者的相對豐度最大值為20.5%,出現(xiàn)在夏季下游河段,在春季中游河段出現(xiàn)最小值1.4%；撕食者和捕食者的最大相對豐度都出現(xiàn)在春季上游河段,分別為32.6%和36.0%,最小值都出現(xiàn)在下游河段,分別為冬季的1.6%和春季的1.0%。

圖4 大型底棲動物功能攝食類群相對豐度時空變化

從季節(jié)分布上來看,濾食者始終處于優(yōu)勢地位,相對豐度最大值為58.0%,出現(xiàn)在夏季,在春季出現(xiàn)最小值47.3%；刮食者在3個季節(jié)的相對豐度變化不大,最大值和最小值分別為22.8%和20.5%,分別出現(xiàn)在冬季和夏季；收集者最大相對豐度為11.0%,出現(xiàn)在冬季,在春季出現(xiàn)最小值3.8%；撕食者和捕食者的最大相對豐度都出現(xiàn)在春季,分別為14.8%和11.6%,最小值都在冬季出現(xiàn),分別為3.9%和7.8%。

2.3.2密度時空分布特征

圖5為橋邊河大型底棲動物功能攝食類群密度時空分布格局。濾食者在夏季中游河段有最大密度181個/m2,在夏季下游河段有最小密度37個/m2；刮食者最大密度為76個/m2,也出現(xiàn)在夏季中游河段,在春季上游河段密度為0；收集者在夏季下游河段有最大密度21個/m2,最小密度出現(xiàn)在夏季上游河段,為4個/m2；撕食者和捕食者的最大密度都出現(xiàn)在春季上游河段,分別為54個/m2和60個/m2,最小值分別出現(xiàn)在冬季下游河段和春季下游河段,都為3個/m2。

圖5 大型底棲動物功能攝食類群密度時空變化

從季節(jié)分布上來看,優(yōu)勢類群濾食者密度在夏季出現(xiàn)最大值120個/m2,冬季出現(xiàn)最小值71個/m2；刮食者最大密度出現(xiàn)在春季,為52個/m2,冬季出現(xiàn)最小值30個/m2；收集者最大密度出現(xiàn)在冬季,為15個/m2,春季出現(xiàn)最小值9個/m2；撕食者和捕食者的最大密度都出現(xiàn)在春季,分別為35個/m2和27個/m2,冬季出現(xiàn)最小值,分別為6個/m2和11個/m2。

2.4 大型底棲動物功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)評價

表4是基于功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)特征值對大型底棲動物時空分布格局進行的分析,結(jié)果表明：在物質(zhì)循環(huán)方面,底棲動物初級生產(chǎn)力F1在橋邊河中游大于上下游,春季大于其他季節(jié)；自養(yǎng)作用/異養(yǎng)作用F2從上游到下游逐漸增高,春季大于其他季節(jié)；底棲動物分解能力F3在上游大于中下游,春季大于其他季節(jié)；底棲動物次級生產(chǎn)力F4在中游最大,春季和夏季大于冬季。物質(zhì)縱向能力輸送方面,縱向輸送能力F5和相對縱向輸送能力F6在中游都明顯高于上下游,夏季高于其他季節(jié)。在沿岸物質(zhì)的輸入方面,沿岸物質(zhì)輸入量F7和相對物質(zhì)輸入量F8在上游大于其他區(qū)域,春季高于其他季節(jié)。在其他方面,粗有機顆粒輸入量/細有機顆粒輸入量F9在上游高于中下游,春季高于其他季節(jié)；捕食者的下行效應F10沿河流逐步減弱,在各季節(jié)間差異性較??；生境穩(wěn)定性F11在中游最大,夏季大于其他季節(jié)。

表4 大型底棲動物功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)特征值的時空變化

基于功能攝食類群特征值的時空變化對橋邊河生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進行評估,在空間尺度上,橋邊河大型底棲動物生物量在中上游要大于下游,生境穩(wěn)定性在中游最大；在時間尺度上,包括生物量在內(nèi)的多項參數(shù)都在春季較高,生境穩(wěn)定性在春季也最強。

2.5 大型底棲動物功能攝食類群與水環(huán)境因子的相關性分析

圖6 橋邊河大型底棲動物功能攝食類群與環(huán)境因子的RDA分析

3 討論

3.1 功能攝食類群組成

橋邊河流域大型底棲動物功能攝食類群中濾食者密度明顯大于其他類群,處于優(yōu)勢地位；收集者密度最小,處于劣勢地位。這與國內(nèi)其他一些學者的研究存在差異,如香溪河流域底棲動物以收集者占優(yōu)勢,撕食者處于劣勢[10]；漓江流域底棲動物刮食者處于優(yōu)勢地位,撕食者處于劣勢地位[25]。研究對比發(fā)現(xiàn),在不同的研究區(qū)域大型底棲動物功能攝食類群優(yōu)劣勢類群存在異同,其主要原因可能在于各個研究區(qū)域的地理尺度不同,河流生境狀況各異,并且底棲動物各功能攝食類群的物種組成和分布是其對河流棲息地不同生境因子的綜合反應。橋邊河屬山區(qū)向平原過渡型河流,河床底質(zhì)具有顯著的空間異質(zhì)性,上游河段底質(zhì)主要以大石塊為主,中游河段底質(zhì)主要以卵石為主,下游河段底質(zhì)主要以粗細沙為主。因此不同的地理尺度和生境狀況使得處于優(yōu)劣勢的功能攝食類群不同。濾食者主要依靠水流的作用來獲取食物,橋邊河水淺流急,給濾食者提供了適宜的濾食流速生境,保證了其取食和呼吸[26],使之成為優(yōu)勢功能群。河流中顆粒物的自然沉降是收集者獲取食物的主要來源,橋邊河過快的流速使得沉積的有機碎屑較少,不能滿足收集者的攝食要求[27],使得收集者處于劣勢地位。

3.2 大型底棲動物功能攝食類群時空分布

依據(jù)河流連續(xù)體概念(River Continuum Concept,RCC),從上游到下游撕食者的相對豐度逐步減小,收集者的相對豐度逐步增大,刮食者的相對豐度在中游最大[28]。這與本研究的結(jié)果基本一致。大型底棲動物功能攝食類群的空間分布受到河流底層基質(zhì)的異質(zhì)性[29]、其他環(huán)境因素和人類活動的共同影響。在上游河段,河岸植被通過遮陰減少自養(yǎng)產(chǎn)生,并對河流輸入大量有機質(zhì)碎屑；在中下游河段,水流減緩和人類活動影響使得有機物在河床沉積,這保證了底棲動物足夠的食物來源。除與河流連續(xù)體相關的功能群外,濾食者和捕食者功能群的相對豐度在河流空間上存在差異。濾食者的相對豐度在橋邊河上游最低,中下游較高。原因可能在于濾食者的優(yōu)勢種閃蜆和河蜆均為耐污種,而橋邊河上游有王家壩水庫飲用水源保護區(qū)和車溪自然保護風景區(qū),生態(tài)環(huán)境保護較好,外源污染物少[30],水質(zhì)較清潔。在中下游有土城鄉(xiāng)、橋邊鎮(zhèn)和點軍工業(yè)園區(qū)等農(nóng)村和城鎮(zhèn)活動區(qū),村鎮(zhèn)生活污水、畜牧業(yè)養(yǎng)殖沼澤液、鄉(xiāng)村農(nóng)藥化肥殘留等污染物直接或間接輸移到河流中,造成水體富營養(yǎng)化,導致水體污染嚴重,使得濾食者的相對豐度增大,底棲動物群落結(jié)構(gòu)主要以耐污種群為主。捕食者的相對豐度在上游最大,并且沿河流減小,原因可能在于捕食者的優(yōu)勢種河蟌為敏感類群,常棲息于山溪等流水水域,上游水源保護區(qū)為其創(chuàng)造了良好的生境條件。

比較橋邊河流域3個季節(jié)采集到的大型底棲動物,發(fā)現(xiàn)其密度在春季最高,夏季次之,冬季最低。大型底棲動物功能攝食類群密度的季節(jié)變化與其種類生殖習性和種間關系等有關[31—32]。濾食者主要以懸浮的細有機顆粒為食,存在適宜的濾食流速[33],本研究中濾食者的密度在夏季最大,原因可能在于夏季橋邊河流量大,水流速度較快,為其提供了較為適宜的流速生境。相反,收集者的主要食物為有機碎屑,易在流速較低的生境沉積,因此在流速較緩的冬季收集者密度最大。捕食者的密度在春季最大,因為春季是各類底棲動物的主要繁殖季節(jié),許多新幼體進入群落,為捕食者創(chuàng)造了有利的捕食條件。撕食者的密度在春季明顯大于其他季節(jié),因為撕食者功能群的主要優(yōu)勢種為秀麗白蝦,秋冬季河流儲備了河岸植被向其輸入的大量有機質(zhì),而春季水溫逐漸升高,是撕食者活動能力最旺盛的季節(jié)[34],通過攝食沉積的有機質(zhì)使其密度達到最大值。刮食者的密度在春季最大,冬季最小,原因在于刮食者的食物主要是附石性藻類[35],而春季為著生藻類的生長提供了充足的光照等適宜條件。

3.3 大型底棲動物功能攝食類群與環(huán)境因子的關系

綜合分析表明,不同時空尺度影響橋邊河各功能攝食類群的主要環(huán)境因子存在差別,主要可以歸納為物理因子、化學因子、生物因子三類,其中物理因子主要為水深、水溫和流速等；化學因子主要為pH、溶解氧、營養(yǎng)鹽和有機物等；生物因子主要為河岸帶植被、水生植物以及河流生態(tài)系統(tǒng)中的競爭和捕食行為等。

4 結(jié)論

(1)橋邊河大型底棲動物共分為5種功能攝食類群,其中濾食者占絕對優(yōu)勢,其次為刮食者、捕食者和撕食者,收集者處于劣勢地位。

(2)通過分析大型底棲動物功能攝食類群的組成和時空分布,可知各功能攝食類群的分布特征受河流時空條件的約束,同時也能夠表征流域底棲動物不同時空序列受人為活動影響的程度。