光照強度對許氏平鲉群體結(jié)構(gòu)及行為的影響

姜城　田濤　楊軍　吳忠鑫　高東奎　李曉鈺　劉敏　關(guān)興宇

摘 要：為了探究許氏平鲉群體在不同光照強度條件下的響應(yīng)機制，試驗設(shè)置3種光照強度（0lx、105lx、620lx），觀察不同光照條件下許氏平鮋群體的自發(fā)游泳行為及群體結(jié)構(gòu)的變化情況。結(jié)果表明：0lx光照強度條件下，許氏平鲉的平均速度為4.4/s;105lx光照強度條件下，許氏平鲉的平均速度為4.9cm/s;620lx光照強度條件下，許氏平鲉的平均速度為6.7cm/s。620lx組平均速度顯著大于其他2組（P<0.05），0lx光照強度許氏平鲉個體最鄰近距離主要分布在0～5cm，而620lx光照強度條件下許氏平鲉最鄰近距離主要分布在10～15cm。0lx和105lx光強下許氏平鲉個體最鄰近距離主要分布在0～10cm。許氏平鲉在0lx條件下，群體的凝聚力最高，顯著高于其他2組（P<0.05），0lx組的極性也顯著高于其他2組（P<0.05）。研究結(jié)果對于今后海洋牧場中魚類行為的有效控制方面提供了參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：光照強度;許氏平鲉;群體行為;個體游泳速度;最鄰近距離

中圖分類號 S917.4 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）07-0083-05

在魚類的生活史中，光環(huán)境是一個非常復(fù)雜且多變的重要生態(tài)因子[1-3]。光環(huán)境主要由3個部分組成，分別為光照強度、光照周期以及光色（光譜），這3個方面的改變會直接或間接地影響魚類的生理生態(tài)學(xué)特征[4]。近年來，關(guān)于光環(huán)境對于魚類影響的研究正逐步增加，研究的方向主要有趨光性、生長攝食、孵化率、存活率以及性腺發(fā)育等[5-10]。關(guān)于在光環(huán)境下的魚類反應(yīng)機制，對于大部分魚類來說，主要通過魚的視網(wǎng)膜進行分辨，對光環(huán)境作用產(chǎn)生響應(yīng)。對于魚類而言，最重要的光感受器官是眼睛，魚體自身對光環(huán)境的適應(yīng)能力主要是通過自身的視網(wǎng)膜得到反饋[11]。對于光環(huán)境的研究，目前主要集中在光照強度和光色（光譜成分）上，研究表明，光照強度會影響魚類的攝食、游泳、集群等行為[12-15]。有研究表明，光照強度對狹鱈幼魚集群行為有影響，在12h∶12h光周期下，幼魚表現(xiàn)出白天出現(xiàn)集群行為，夜間停止集群行為，游動速度下降[14]。光照強度在0～1000lx時，太平洋鱈（Gadus macroce phalus）仔魚攝食強度最大出現(xiàn)在500lx，700、300lx次之，并且在500lx下攝食率也達(dá)到最高[16]。叉尾斗魚（Macropodus opercularis）仔魚在持續(xù)光照下的攝食量明顯高于自然光照組和持續(xù)黑暗組[17]。雜交石斑魚（Epine Phelus fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂）幼魚在0、50lx照度組攝食行為明顯，游泳行為更加活躍，而1600、3200lx照度組的幼魚對高強度的光照表現(xiàn)并不明顯;低照度組（0～800lx）的攝食水平顯著高于高照度組（1600、3200lx）[18]。

近年來，魚類行為學(xué)研究成為國內(nèi)外研究的熱點，但有關(guān)光環(huán)境對魚類集群行為的研究的報道較少[19-20]。許氏平鲉是我國北方典型的巖礁性魚類，也是北方沿海地區(qū)重要的增殖放流品種，隸屬于鲉形目（Scorpaeniformes）、鲉科（Scorpaenidae）、平鲉屬（Sebastes），別稱黑魚，黑頭，黑石鱸等，在我國的黃渤海和東海均有分布，近年來由于過度捕撈及棲息地破壞等原因，其野生資源量持續(xù)衰退。近年來通過實施海洋牧場建設(shè)，其資源量得到了一定程度的恢復(fù)。在海洋牧場建設(shè)中，多種環(huán)境因子均會對魚類及其群體產(chǎn)生影響，其中光照、聲音、流速流態(tài)、溶氧量及餌料組成等都是關(guān)鍵的環(huán)境因子。光照對其群體行為有何種效果，如何通過光照實現(xiàn)對魚群的有效控制，是目前海洋牧場建設(shè)特別是生物群體行為管控中需要解決的問題。

為此，本試驗選取許氏平鲉作為研究對象，選用不同的光照強度進行試驗，通過分析不同條件下的群體游泳速度、個體間的距離等行為學(xué)特征，了解不同光照強度條件下許氏平鮋的群體結(jié)構(gòu)和行為反應(yīng)的差異，為今后海洋牧場中魚類行為的有效控制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗魚的馴化與處理 試驗用許氏平鲉購于大連天正有限公司，購回后在室內(nèi)循環(huán)控溫水槽中馴養(yǎng)7d，水溫為（15±0.5）℃。馴養(yǎng)期間，每天8：00以商品飼料作為餌料飽足投喂1次，投喂1h后用虹吸管清除殘餌和糞便，每天換水1/3以保證水質(zhì)的清潔，晝夜持續(xù)供氧，光周期為L∶D=12h∶12h，光照時間為8：00—20：00。馴化結(jié)束選取魚體健康、規(guī)格一致的10尾魚作為試驗對象，試驗用魚體重（38.50±0.05）g，體長（13.34±0.03）cm。

1.2 試驗方法 試驗水槽為長方體玻璃鋼水槽，長×寬×高為180cm×100cm×80cm。為了減少魚類發(fā)生垂直方向的移動，便于觀察記錄，水槽內(nèi)水深設(shè)置為10cm，試驗期間水溫（15±0.5）℃。為拍攝清晰且能凸顯魚體輪廓，水槽底部設(shè)置白色不透明玻璃鋼板，在水槽正中上方1m處放置1個紅外攝像頭，水槽周圍使用黑色遮光布用來避免室內(nèi)其他的光源和人為活動的影響。所有試驗進行的時間為白天8：30—12：30。試驗設(shè)置3種光照強度，分別為全黑暗（0lx），正常日光照（105lx），高強度光照（620lx）。每組3個重復(fù)。為了避免食物消化對許氏平鲉集群行為的影響，所有試驗魚在試驗拍攝前均進行24h的饑餓處理。

1.3 數(shù)據(jù)獲取 使用1臺紅外攝像機晝夜連續(xù)拍攝（15幀/s），每種條件連續(xù)拍攝3d，控制氣石出氣量避免給魚體帶來應(yīng)激反應(yīng)。分析數(shù)據(jù)取9：00—12：00每個小時的前10min進行觀察分析。整個試驗過程中，為了防止對試驗造成人為的干擾，試驗和錄像控制分別在不同的房間內(nèi)進行，同時保證無噪音、振動和氣味等干擾。將分析視頻導(dǎo)入EthoVision XT運動軌跡跟蹤系統(tǒng)進行分析，得到所需要的游泳速度、個體間距離等數(shù)據(jù)。另需要統(tǒng)計魚群的游泳速度同步性以及排列極性，通過以上數(shù)據(jù)可以分析得到魚群的凝聚力和協(xié)調(diào)性，它們是群體指標(biāo)中重要的參數(shù)。凝聚力主要通過最近鄰距離（NND）來描述，而協(xié)調(diào)性主要通過速度同步性和排列極性來描述。同步性（H，%）和排列極性（P，%）的相關(guān)參數(shù)計算公式如下：

式中：VF為焦點魚游泳速度，VG為群體所有魚的平均游泳速度。

式中：m表示與領(lǐng)頭魚方向一致個體數(shù)，n表示群體總個體數(shù);進行極性計算時，每1min選取10幀圖像，隨后逐幀觀察群體中不同試驗魚個體的運動方向。

1.4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)先用Excel進行常規(guī)計算，再通過SPSS17.0軟件進行相關(guān)統(tǒng)計分析。光照強度對自發(fā)游泳速度及空間分布的相關(guān)數(shù)據(jù)采用單因素方差分析，如果差異顯著，采用Duncan多重比較各組間的統(tǒng)計差異。所有數(shù)據(jù)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示，顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強對自發(fā)游泳的影響 黑暗條件0lx下許氏平鲉自發(fā)游泳速度的最小值為0.0013cm/s，105lx光強下許氏平鲉自發(fā)游泳速度的最小值為0.0031cm/s，620lx光照強度的條件下許氏平鲉個體游泳速度最小值為0.0063cm/s。不同光照條件下許氏平鲉的自發(fā)游泳速度最小值無顯著差異。光照強度0lx、105lx、620lx條件下許氏平鲉個體游泳速度的最大值分別為74.5cm/s、107.8cm/s、128.4cm/s，3種不同光強下許氏平鲉自發(fā)游泳速度的最大值有顯著差異（P<0.05）。從圖1可以看出，105lx和0lx光照強度條件下許氏平鲉個體游泳速度都較小，大部分都在0～5cm/s、5～10cm/s，而620lx光照強度條件下許氏平鲉個體游泳速度大部分分布在5～10cm/s、10～15cm/s。隨著光照強度的提升，不同游速區(qū)域的分布占比不同，3種光強下速度分布最多的區(qū)間分別為0～5cm/s、5～10cm/s、10～15cm/s。

如圖2所示，不同光強下的試驗魚平均游速存在顯著差異（P<0.05），620lx光強下的平均速度顯著大于其他2組。而圖3不同光強組游泳速度的同步性也存在顯著差異（P<0.05），105lx光強下的速度同步性顯著大于其他2組。

2.2 不同光強對群體空間分布的影響 不同的光照強度對許氏平鲉群體的空間分布也產(chǎn)生了影響，通過分析得出3種不同光強下許氏平鲉最鄰近距離分布的百分比見圖4。從圖4可以看出，0lx光照強度條件下許氏平鲉個體最鄰近距離在0～5cm的最多，其次是5～10cm，然后在其他范圍內(nèi)分布較少。105lx許氏平鲉個體最鄰近距離也以0～5cm最多，其次為5～10cm，其他范圍也均有分布。620lx光照強度條件下，許氏平鲉最鄰近距離在10～15cm最多，其次是15～20cm，其他范圍分布次之。在0lx光照強度條件下，許氏平鲉的最鄰近距離比較于其他2組明顯較低（P<0.05）。通過數(shù)據(jù)可以看出，0lx光照強度照強度條件下魚群的最近鄰距離（NND）最小，聚集性較高，魚群結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定。從圖5可以看出，許氏平鲉個體間平均最近鄰距離也是有顯著差異的，105lx組的平均距離顯著大于其他2組（P<0.05）。從圖6可以看出，許氏平鲉群體排列的極性具有顯著的差異性，0lx組的極性顯著大于其他2組（P<0.05）。

3 討論

3.1 光照強度對自發(fā)游泳的影響 本研究中，3種光照強度下，超過90%的試驗魚自發(fā)游泳速度都在0～20cm/s，且0lx、105lx和620lx條件下的最高頻率值分別出現(xiàn)在0～5cm/s、5～10cm/s和10～15cm/s。有研究表明，620lx為許氏平鲉的最適光照強度，所以這可能與620lx為許氏平鲉最適光照強度有關(guān)，會使其在620lx下更活躍，自發(fā)游泳速度更大。試驗魚的平均游速隨著光照強度的增大而增大，但群體速度的同步性是先增大后減小，可能是由于試驗魚個體間傳遞信息的差異造成的影響。通過分析群體的極性發(fā)現(xiàn)，0lx組的極性顯著高于其他2組，可能是因為0lx條件下許氏平鲉群體活躍性差，從而導(dǎo)致其較高的極性。通過排列極性可以看出，許氏平鲉群體在0lx條件下的協(xié)調(diào)性最高。本次試驗所測得的最大游泳速度在620lx條件下超過了史航等[21]所測得的暴發(fā)游速，可能原因是光照對其產(chǎn)生了影響，使魚體在某個時間段產(chǎn)生了強烈的應(yīng)激反應(yīng)，從而達(dá)到較大的速度值。

3.2 光照強度對空間結(jié)構(gòu)的影響 在動物世界中，集群行為是一種普遍存在的現(xiàn)象。然而對于許氏平鲉群體在不同光照強度下的研究未見報道。本研究發(fā)現(xiàn)，許氏平鲉群體具有一定的集群行為，在3種不同的光照強度下表現(xiàn)出不同的反應(yīng)機制和群體結(jié)構(gòu)，在0lx條件下，群體的凝聚力最高（即NND最?。?，620lx下群體凝聚力最低（即NND最大）。在3種光照強度下，超過90%的許氏平鲉的NND出現(xiàn)在0～20cm（即0～1.4BL），這比食蚊魚（Gambusisaaffinis）（6cm，2BL）和金體美洲鳊（Notemignous crysleucas）（1.5～2.0BL）要小。這可能與許氏平鲉是典型的北方巖礁性魚類有關(guān)，它們更喜歡分布在水槽的四周，造成其NND會比其他魚類要小一些。研究結(jié)果還顯示，620lx下的NND顯著大于105lx、0lx下的NND。從本試驗來看，其群體的凝聚力隨著光照強度的增大而下降。0lx光照強度條件下，許氏平鲉個體最鄰近距離主要分布在0～5cm;105lx光照強度條件下，許氏平鲉最近鄰距離主要分布在5～10cm;而620lx光照強度條件下，許氏平鲉最鄰近距離主要分布在10～15cm。從這個結(jié)果可以看出，光照越強，群體結(jié)構(gòu)越分散。本試驗選取的最大光照強度620lx為許氏平鲉最適光照強度，超過620lx的光照強度條件下的群體行為進一步有待研究。

3.3 試驗室條件、個體魚尾數(shù)對集群行為的影響 魚類群體結(jié)構(gòu)受到很多因素的影響，包括魚體是否受到損傷、試驗魚的饑餓狀態(tài)等。還有很多環(huán)境因素的影響，如噪聲、溫度、含氧量等。在本次試驗中，試驗魚經(jīng)過7d的馴化飼養(yǎng)身體狀態(tài)適合試驗，在溫度、含氧量一定的情況下進行，降低了人為活動對試驗的影響。本次試驗水深設(shè)置為10cm，參考付世建等[22]、柏楊等[23]做的青幼魚及麥穗魚試驗，其目的是減少魚體的垂直方向移動，提高觀察的準(zhǔn)確性。魚體數(shù)量對魚類的集群效果有一定的影響，魚類的集群性會根據(jù)魚類的數(shù)量的增加而增強。王軍等[20]通過對試驗室條件下麥穗魚群體動態(tài)結(jié)構(gòu)的表達(dá)的研究指出，在試驗室條件下，池壁對群體結(jié)構(gòu)有影響。麥穗魚群體不時貼近槽壁進行游動，槽壁的阻攔使邊緣效應(yīng)較為明顯。本試驗過程中，許氏平鲉大多都在水槽邊緣聚集，可能原因是許氏平鲉是巖礁性魚類，而池壁相當(dāng)于礁石的表面，更容易吸引許氏平鲉聚集。許氏平鲉的分布可能還受到水槽大小的影響，如果水槽足夠大，水槽池壁的魚礁效應(yīng)有可能會減小。所以在今后的試驗中應(yīng)適當(dāng)調(diào)節(jié)水槽大小來減少對其的影響。

4 展望

本試驗研究了3種光照強度下許氏平鲉群體的同步性和協(xié)調(diào)性，通過測定不同光照下游泳速度和距離的行為學(xué)指標(biāo)，分析光照對群體結(jié)構(gòu)的影響。本次試驗設(shè)置的最大光照強度為620lx，而許氏平鲉群體對于620lx以上的光強所呈現(xiàn)的反應(yīng)不得而知。光照強度對魚類行為控制方面在海洋牧場中具有重要的作用，后續(xù)可以完善高光強下的群體結(jié)構(gòu)試驗，完善光照條件下的許氏平鮋群體行為研究。

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（責(zé)編：張宏民）

Effects of Light Intensity on PoPulation Structure and Behavior of Sebastes schlegeli

JIANG Cheng TIAN Tao YANG Jun WU Zhongxin ?GAO Dongkui LI Xiaoyu ?LIU Min

GUAN Xingyu

（1Center for Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning， Dalian Ocean University， Dalian 116023， China;2Key Laboratory of Environment Controlled Aquaculture （KLECA）， Ministry of Education， Dalian 116023， China）

Abstract： In order to explore the response mechanism of Sebastes schlegeli population under different light intensity. Three light intensities （0lx，105lx and 620lx） were set up to observe the changes of spontaneous swimming behavior and population structure of Sebastes schlegeli population under different light conditions. The results showed that the average speed of Sebastes schlegeli was 4.4cm/s under 0lx intensity，4.9cm/s under 105lx intensity and 6.7cm/s under 620lx intensity. The average speed of 620lx group was significantly higher than that of the other two groups（P<0.05）. The nearest distance of Sebastes schlegeli was mainly distributed at 0-5cm under 0lx intensity，while the nearest distance of Sebastes schlegeli was mainly distributed at 10-15cm under 620lx intensity. The nearest distance between individuals of Sebastes schlegeli was mainly distributed in the range of 0-10cm under 0lx and 105lx intensity. The experimental results show that the cohesion of the group is the highest under the condition of 0lx， which is significantly higher than that of the other two groups（P<0.05）. By analyzing the polarity of the group，it is found that the polarity of 0lx group is significantly higher than that of the other two groups （P<0.05）. The experimental results provide a reference basis for the effective control of fish behavior in marine pastures in the future.

Key words： Light intensity; Sebastes schlegeli; Group behavior; Individual swimming speed; Nearest distance

基金項目：大連市科技創(chuàng)新基金項目（2021JJ11CG001）;國家自然科學(xué)基金重點項目（42030408）。

作者簡介：姜城（1996—），男，碩士生，研究方向：漁業(yè)資源。 通訊作者：田濤（1979—），男，博士，教授，研究方向：人工魚礁、海洋牧場、魚類行為。? 收稿日期：2022-01-19