年楚河流域康馬縣高寒草地鳥類多樣性研究*

賀凱 王壯壯 朱時應(yīng) 普布

（西藏大學(xué)理學(xué)院生命科學(xué)系高原動物學(xué)實驗室，西藏 拉薩 850000）

生物多樣性由動物、植物、微生物與它們的基因和外界生存環(huán)境共同組成，共劃分為三個層次：遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性［1］。物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，開展物種多樣性研究是人們認識生物多樣性的基礎(chǔ)［2］。將物種、特有物種、珍惜物種的分布形式作為生物多樣性的重要指標［3］。鳥類具有種類多、數(shù)量大、分布廣、易于觀察與識別的特點［4］，是生物多樣性的重要組成部分，在物種多樣研究中占有重要地位。鳥類在生態(tài)系統(tǒng)中處于較高營養(yǎng)級，對物質(zhì)循環(huán)和能量流動產(chǎn)生較大影響，其本身對棲息地環(huán)境變化反應(yīng)極為敏感，廣泛分布于大多數(shù)生境中，常被作為環(huán)境監(jiān)測的指示類群而加以研究［5］。鳥類既能控制小型獸類和昆蟲的密度，也能促進植被更替，對維持生態(tài)系統(tǒng)平衡至關(guān)重要。開展鳥類物種多樣性的研究，對研究區(qū)域物種多樣性保護及環(huán)境質(zhì)量檢測具有重要意義。

青藏高原是我國甚至整個亞洲地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障［6］，西藏地處青藏高原西南部，其豐富的地質(zhì)地貌多樣性，也形成了獨特的草原生物多樣性。高寒草地是青藏高原的主要生態(tài)系統(tǒng)，具有支持畜牧業(yè)發(fā)展、保持水土、防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候和維護生物多樣性等重要生態(tài)功能［7］。高寒草地生境本身結(jié)構(gòu)脆弱，環(huán)境自我修復(fù)能力差，且對氣候變化與外界干擾反應(yīng)敏感，一旦遭到破壞，恢復(fù)過程十分困難而緩慢。開展高寒草地鳥類多樣性及時空變化研究，能進一步了解高寒極端環(huán)境下生物的種群動態(tài)，為生物多樣性研究與高寒極端生態(tài)環(huán)境保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

年楚河流域發(fā)源于喜馬拉雅山脈中段北麓的雪山，下游為西藏主要農(nóng)業(yè)產(chǎn)區(qū)之一，耕地集中，人口稠密［8］。其較大支流多分布于干流左側(cè)，支流源頭的高海拔地區(qū)生境類型以高寒草地為主。研究區(qū)域選擇日喀則市康馬縣西南部的高寒草地，是康馬縣的高海拔地區(qū)，也是西藏“一江四河”年楚河流域的重要發(fā)源地之一。該地區(qū)空氣稀薄、氣候干燥，冬季寒冷且風(fēng)沙較大，具有明顯高原氣候特征。研究樣點位于北緯28°20′02″～28°37′29″，東經(jīng)89°16′23″～89°23′59″，海拔高度介于4444～4834m。研究區(qū)域西南高東北低，呈現(xiàn)出地勢傾斜海拔遞減的特點。海拔最高點在扎吳拉山口，流域區(qū)域除高海拔天然草地外，是以農(nóng)業(yè)為主的半農(nóng)半牧區(qū)，主要農(nóng)業(yè)作物為青稞、油菜，牧養(yǎng)牦牛、綿羊、山羊等。草地生境的植被結(jié)構(gòu)簡單，主要植物為藏沙蒿(Artemisia wellbyi)、絲穎針茅(Stipa capillacea)、紫花針茅(Stipa purpurea)、半臥狗娃花(Heteropappus semiprostratus)、白花枝子花(Dracocephalum heterophyllum)、墊狀點地梅(Androsace tapete)。常見野生哺乳動物有Ⅰ級國家重點保護動物西藏野驢（Equus kiang）、Ⅱ級國家重點保護動物藏原羚（Procapra picticaudata）、高原兔（Lepus oiostolus）等。

1.2 研究方法

2019年12月和2020年5月、8月、10月（春夏秋冬四個季節(jié)）采用系統(tǒng)抽樣法對康馬縣雄章鄉(xiāng)高寒草地區(qū)域鳥類進行多樣性調(diào)查，選擇3 個從高海拔到低海拔的樣地（每個樣地做3 組重復(fù)，共設(shè)置9 個樣點）。鳥類統(tǒng)計記錄采用可變半徑樣點法［3］，所設(shè)樣點距離保持在1000m 以上，減少樣點間的干擾，使數(shù)據(jù)更具獨立性。利用雙筒望遠鏡及長焦距相機對研究范圍鳥類進行觀察取證，參考《中國鳥類野外手冊》［9］等資料進行鑒定。鳥類的分類參考《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》［10］，區(qū)系和分布型參考《中國動物地理》［11］，保護級別參考《國家重點保護野生動物名錄》［12］。本次調(diào)查測量了海拔、植被高度與蓋度、土壤溫度與含水量等環(huán)境因子來探究鳥類與環(huán)境之間的關(guān)系。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計學(xué)軟件R 4.1.1 對數(shù)據(jù)進行分析。分析前對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗來確定使用參數(shù)統(tǒng)計或非參統(tǒng)計方法，利用方差分析檢驗各變量在四個季節(jié)間的差異。利用逐步回歸檢驗所測環(huán)境因子對鳥類多樣性的影響。鳥類物種的優(yōu)勢度等級采用Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)（I）計算，豐度計算了Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）［13］，并利用線性回歸檢驗與環(huán)境因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥類物種組成

在所設(shè)樣點中，共記錄到鳥類8 目15 科30 種，優(yōu)勢種為角百靈（Eremophila alpestris）、巖鴿（Columba rupestris）、黃嘴朱頂雀（Linaria flavirostris）、白腰雪雀（Onychostruthus taczanowskii）、地山雀（Pseudopodoces humilis），其Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.458、0.177、0.074、0.073、0.052。優(yōu)勢種多為雀形目鳥類，該目鳥類在高寒草地生境中占據(jù)絕對優(yōu)勢，其次是鴿形目鳥類。鳥類居留型以留鳥為主，占鳥類物種數(shù)的73.3%；區(qū)系劃分以古北界為主，占鳥類物種數(shù)的73.3%.在所設(shè)樣點中，記錄到Ⅰ級國家重點保護動物胡兀鷲（Gypaetus barbatus）、金雕（Aquila chrysaetos）、禿鷲（Aegypius monachus）、獵隼（Falco cherrug）和Ⅱ級國家重點保護動物大鵟（Buteo hemilasius）、紅隼（Falco tinnunculus）、雕鸮（Bubo bubo），其中大鵟的遇見頻率較高。

表1 康馬縣高寒草地鳥類群落組成

2.2 鳥類多樣性的季節(jié)變化

在所觀測的四個季節(jié)中，春季各樣地平均鳥類物種多度為8±0.577，夏季為9±3.215，秋季為7±4.000，冬季為4±1.528，方差分析表明物種多度在各季節(jié)間的差異達到顯著性水平（F=3.771，P=0.02）。春季各樣地平均鳥類數(shù)量為68±44.859,夏季為104±15.716,秋季為150±139.106,冬季為146±167.144；各季節(jié)間的數(shù)量差異未達到顯著性水平（F=0.486，P=0.694）。鳥類的物種多度呈現(xiàn)夏季最大，冬季最小的特點。

四個季節(jié)中，鳥類各樣地的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)夏季（1.67±0.511）＞春季（1.45±0.160）＞秋季（1.05±0.338）＞冬季（0.6±0.713），方差檢驗結(jié)果顯示各季節(jié)間的多樣性指數(shù)差異達到顯著性水平（F=4.125，P=0.014），夏季和冬季各樣地多樣性指數(shù)存在極顯著差異（P=0.008）。

2.3 鳥類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

采用逐步回歸檢驗康馬縣高寒草地鳥類群落的各項指數(shù)與所測環(huán)境因子之間的關(guān)系，各項指數(shù)（物種多度、總數(shù)量、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)）分別作為因變量，以海拔高度、土壤含水量、土壤溫度、植被蓋度、植被高度等環(huán)境因子作為自變量。

對物種多度的逐步回歸分析，最終篩選出海拔（SE=0.002，t=-2.812，P=0.008）和土壤溫度（SE=0.023，t=5.045，P=0.00001）兩個環(huán)境變量，得到最優(yōu)模型為y1（物種多度）=-0.005x1（海拔）+0.116x2（土壤溫度）+25.83，F(xiàn)=19.99，P=0.000002，R2=0.520；對鳥類總數(shù)量的分析篩選的環(huán)境因子為海拔（P=0.127）和土壤含水量（P=0.176），環(huán)境因子影響沒有顯著性，故不做進一步分析；對Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的分析篩選出植被蓋度（SE=0.326，t=2.250，P=0.031）和土壤溫度（SE=0.007，t=3.779，P=0.0006）兩個環(huán)境因子，得到最優(yōu)模型為y2（多樣性指數(shù)）=0.734x3（植被蓋度）+0.026x4（土壤溫度）+0.222，F(xiàn)=12.06，P=0.0001，R2=0.387。

3 討論

青藏高原高海拔地區(qū)生境類型中，高寒草地占據(jù)很大比例，該生境生態(tài)環(huán)境脆弱，且抗干擾能力差［14］，開展物種多樣性研究對了解及保護青藏高原生態(tài)環(huán)境具有重要意義。年楚河流域是雅魯藏布江重要支流，下游為西藏重要的農(nóng)業(yè)區(qū)，而上游地區(qū)夏季水汽來源饋乏而無大降雨，冬季氣候干燥，水源補充主要靠局部地方性降水，降水強度低，降水量較少［15］。

研究區(qū)域作為該流域重要支流，是重要的水源補給區(qū)域，其生物資源的研究與保護尤為重要。研究區(qū)域海拔高，氣溫低，風(fēng)力大，空氣干燥，植被結(jié)構(gòu)簡單，鳥類群落較為單一，角百靈為主要的優(yōu)勢種，雀形目鳥類以地棲類和穴居類為主，常聚群活動。高寒草地環(huán)境開闊，人為活動較少，為野生動物提供了良好的棲息場所，棲息于此的小型雀類和哺乳類（高原屬兔、高山兔等）動物，為猛禽提供了豐富的食物資源。研究區(qū)域記錄到胡兀鷲、金雕、禿鷲、獵隼、大鵟、紅隼、雕鸮等珍稀的鳥類保護物種，其中大鵟遇見頻率較高。保護區(qū)珍稀鳥類資源豐富，具有重要保護意義。

研究區(qū)域不同季節(jié)間，鳥類的物種多度（P=0.02）與多樣性指數(shù)（P=0.008）存在顯著差異。夏季為多數(shù)鳥類的繁殖期，該時期鳥類的生境質(zhì)量既影響子代繁殖產(chǎn)出，也影響親代的存活率，進一步影響鳥類種群增長率和種群數(shù)量［16］。繁殖期鳥類對生境要高于其它時期［17］,對繁殖期鳥類的觀測能較好了解環(huán)境狀況。本研究中夏季鳥類的物種多度與多樣性指數(shù)皆最高，表明研究區(qū)域環(huán)境狀況良好，適合高海拔鳥類的生存與繁殖。

研究區(qū)域鳥類的物種多度隨著海拔的降低而呈現(xiàn)增加的趨勢，其概率值（P=0.008）達到統(tǒng)計學(xué)要求，與土壤溫度之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（SE=0.023，t=5.045，P=0.00001）。海拔能通過影響氣溫限制植物的生長，植物的變化也會對動物的生存條件產(chǎn)生影響。隨著海拔的升高，氣溫會下降，土壤溫度也會下降，所以兩組影響因子中，海拔的影響起決定性作用。與靳淮明等［18］報道的西藏彭波河谷夏季鳥類物種多樣性與環(huán)境梯度的相關(guān)性研究結(jié)果一致，鳥類物種多度與海拔呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，植被蓋度（SE=0.326，t=2.250，P=0.031）和土壤溫度（SE=0.007，t=3.779，P=0.0006）是影響鳥類多樣性指數(shù)的重要環(huán)境因子。植被因子也是影響鳥類多樣性的重要環(huán)境因子，植被的結(jié)構(gòu)與鳥類組成密切相關(guān)，增加植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和多樣性，可以增加鳥類多樣性［19］。植被蓋度較高的草地可以為鳥類提供豐富的食物資源、隱蔽場所與棲息環(huán)境，更利于鳥類的生存繁殖。高海拔地區(qū)溫度低、土層薄，溫度調(diào)節(jié)能力差，溫度是影響環(huán)境的主要驅(qū)動因子［20］。土壤溫度通過影響物種根系生長、分布以及土壤微生物結(jié)構(gòu),進而影響到地表植被結(jié)構(gòu)與植被蓋度。在高寒草地生境類型中，海拔變化影響土壤溫度的變化，土壤溫度又進一步影響高寒植物的生長，造成植被蓋度的變化。海拔、土壤溫度、植被蓋度共同影響鳥類的物種多樣性。