南高叢藍(lán)莓品種藍(lán)美1 號(hào)的光合特性研究*

韋繼光，曾其龍，姜燕琴，蔣佳峰，田亮亮，劉夢(mèng)溪，於 虹

（江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所，南京 210014）

鮮食加工兼用型南高叢藍(lán)莓新品種藍(lán)美1 號(hào)（Vaccinium croymbosumcv.‘Lanmei 1’）是由浙江藍(lán)美農(nóng)業(yè)有限公司選育的國(guó)家級(jí)林木良種（編號(hào)：國(guó)R-ETS-VC-006-2018）[1]。該品種為種間雜交后代優(yōu)中選優(yōu)所得，既繼承了野生藍(lán)莓抗旱、耐熱和耐瘠薄的優(yōu)點(diǎn)，又富含野生藍(lán)莓高級(jí)保健功能。該品種樹勢(shì)強(qiáng)，樹姿半開張，株高1.2～2.0 m；果實(shí)圓形，平均單果重1.38 g，硬度中等，果實(shí)可溶性固形物含量 12.0%、總糖含量 10.9%、總酸含量0.589%，糖酸比適中；果實(shí)早熟（成熟期在5 月下旬至6 月上旬），有利于搶商機(jī)、避梅雨，而開花晚（與奧尼爾相比），有利于避晚霜；自交結(jié)實(shí)性優(yōu)，豐產(chǎn)性好、產(chǎn)量高，進(jìn)入穩(wěn)定期后平均株產(chǎn)4～6 kg，667 m2產(chǎn)量在1 000 kg 以上；適應(yīng)性強(qiáng)，易種植，適宜在我國(guó)多種不同生態(tài)區(qū)域（華東、華中、華南、西南等地區(qū)）產(chǎn)業(yè)化栽培[2-4]。因具有適應(yīng)性強(qiáng)、易種植、產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)優(yōu)等優(yōu)點(diǎn)，藍(lán)美1 號(hào)在我國(guó)南方藍(lán)莓產(chǎn)區(qū)推廣種植面積迅速增加，目前全國(guó)種植面積已超過(guò)1 333.3 hm2。但藍(lán)美1 號(hào)生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高的光合生理生態(tài)機(jī)制尚不明確。為此，本研究以常規(guī)南高叢藍(lán)莓品種奧尼爾為對(duì)照，對(duì)藍(lán)美1 號(hào)光合特性及相關(guān)的生理生態(tài)因子進(jìn)行測(cè)定分析，試圖從葉片光合特征和水分利用效率角度揭示藍(lán)美1 號(hào)廣適性及豐產(chǎn)性的生理生態(tài)機(jī)制，為其引種栽培及推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所（北緯32°3′29′′，東經(jīng)118°49′46′′），當(dāng)?shù)貙賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，雨量充沛，平均年降水量1 021 mm，四季分明，年平均氣溫15.7 ℃，極端最高氣溫39.7 ℃，極端最低氣溫-13.1 ℃，平均年日照時(shí)數(shù)2 213 h，無(wú)霜期237 d。試驗(yàn)地土壤為黃棕壤，厚度10～90 cm，0～15 cm 土層土壤pH 值為5.3，有機(jī)質(zhì)含量為2.38%。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為4 年生南高叢藍(lán)莓品種藍(lán)美1 號(hào)，對(duì)照品種為奧尼爾，行株距2.0 m×1.5 m，東西行向，施肥、澆水、修剪、病蟲害管理措施相同。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

于2020 年8 月下旬進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。每個(gè)品種選擇生長(zhǎng)勢(shì)較為一致的植株3 株，對(duì)其株高、冠幅和基生枝數(shù)量進(jìn)行測(cè)量；每個(gè)單株選取樹冠中上部外圍枝條上生長(zhǎng)狀況一致的向陽(yáng)健康功能葉片，采用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)LI-6800（美國(guó)LI-COR 公司）進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。

（1）光合日變化測(cè)定。于晴天9：00—17：00每隔1 h 測(cè)定1 次標(biāo)記葉片的凈光合速率（A）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、葉片溫度（Tl）等參數(shù)，并計(jì)算水分利用效率（WUE）=A/E。

（2）光合-光響應(yīng)曲線測(cè)定。于晴天8：30—11：30 測(cè)定光響應(yīng)曲線。葉室相對(duì)濕度控制在55%～65%，葉溫控制在30 ℃，葉室CO2濃度控制在400 μmol/mol，PAR 梯度分別設(shè)定為1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、70、30、0 μmol·m-2·s-1。每個(gè)梯度下平衡120 s，自動(dòng)記錄每個(gè)光照強(qiáng)度下葉片的凈光合速率等參數(shù)。利用直角雙曲線修正模型擬合所測(cè)定的光響應(yīng)曲線[5-6]，得出最大凈光合速率（Amax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、表觀量子效率（AQY）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（Rd）等參數(shù)。

（3）光合-CO2響應(yīng)曲線測(cè)定。于晴天8：30—11：30 進(jìn)行測(cè)定，采用CO2控制系統(tǒng)提供氣源，葉室相對(duì)濕度控制在 55%～65%，葉溫控制在30 ℃，葉室PAR 設(shè)為1 200 μmol·m-2·s-1，葉室CO2濃度梯度分別設(shè)為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50 μmol/mol，每個(gè)梯度下平衡180 s，自動(dòng)記錄每個(gè)CO2濃度下葉片的凈光合速率等參數(shù)。采用直角雙曲線修正模型擬合所測(cè)定的CO2響應(yīng)曲線[5-6]，得出最大凈光合速率（Amax）、初始羧化效率（CE）和光呼吸速率（Rp）。利用Photosyn Assistant 擬合CO2響應(yīng)曲線，得到Rubisco酶最大羧化速率（Vcmax）、電子傳遞鏈潛在最大電子傳遞速率（Jmax）等特征參數(shù)。

（4）光合-溫度響應(yīng)曲線測(cè)定。于晴天8：30—11：30 進(jìn)行測(cè)定，葉室相對(duì)濕度控制在55%～65%，葉室CO2濃度控制在400 μmol/mol，葉室PAR設(shè)為1 200 μmol·m-2·s-1，葉片溫度（Tl）梯度分別設(shè)為30、35、40 ℃，每個(gè)梯度下平衡300 s，自動(dòng)記錄每個(gè)葉溫梯度下葉片的凈光合速率等參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株生長(zhǎng)狀況

由表1 可知，藍(lán)美1 號(hào)的植株冠幅和基生枝數(shù)量均顯著高于奧尼爾，2 個(gè)品種的株高沒有顯著差異。

表1 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的植株生長(zhǎng)狀況

2.2 日平均光合作用特征參數(shù)

從表2 可以看出，藍(lán)美1 號(hào)的凈光合速率（A）日均值和蒸騰速率（E）日均值均顯著高于奧尼爾，而水分利用效率（WUE）日均值顯著低于奧尼爾。

表2 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的凈光合速率（A）、蒸騰速率（E）、水分利用效率（WUE）日均值比較

2.3 光合有效輻射（PAR）和氣溫日變化動(dòng)態(tài)

如圖1 所示，從9：00 至17：00，PAR 呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，最高PAR 出現(xiàn)在13：00；氣溫呈波動(dòng)上升而后降低的趨勢(shì)，最高氣溫（36.9 ℃）出現(xiàn)在16：00，較PAR 峰值滯后3 h。

圖1 試驗(yàn)地光合有效輻射（PAR）和氣溫日變化動(dòng)態(tài)

如圖2 所示，2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種凈光合速率（A）日變化曲線為雙峰型，表現(xiàn)出明顯光合“午休”現(xiàn)象。2 個(gè)品種A 第2 個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間、“午休”發(fā)生的時(shí)間及“午休”光合速率的下降幅度有所差異。藍(lán)美1 號(hào)峰值出現(xiàn)在10：00 和15：00，最低值出現(xiàn)在13：00，較峰值下降幅度為34.6%；奧尼爾峰值出現(xiàn)在10：00 和16：00，最低值出現(xiàn)在15：00，光合速率下降延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，下降幅度大，較峰值下降幅度達(dá)62.3%，且回升較慢。2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化趨勢(shì)與A 日變化趨勢(shì)相似，均為雙峰曲線，且峰值與谷值出現(xiàn)時(shí)間也與A 相同。藍(lán)美1 號(hào)蒸騰速率（E）日變化呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在10：00 和13：00，而奧尼爾呈三峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在10：00、13：00和16：00。藍(lán)美1 號(hào)胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢(shì)與A、Gs 的日變化趨勢(shì)基本相似；奧尼爾Ci 日變化呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，因氣孔關(guān)閉及光合消耗CO2，Ci 在12：00 出現(xiàn)最低值，因葉肉細(xì)胞羧化能力降低等非氣孔限制因素導(dǎo)致光合消耗CO2減弱，Ci 在13：00 出現(xiàn)較大幅度升高。

圖2 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種凈光合速率（A）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（E）、胞間CO2濃度（Ci）日變化動(dòng)態(tài)

2.4 光合作用的光響應(yīng)特征

由圖3 可知，2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的光合-光響應(yīng)曲線實(shí)測(cè)值和擬合值相似度較高。在光合有效輻射（PAR）≤200 μmol·m-2·s-1時(shí)，奧尼爾葉片凈光合速率（A）隨PAR 增加而迅速上升，之后A 變化曲線趨于平緩。藍(lán)美1 號(hào)的光響應(yīng)曲線則表現(xiàn)為在PAR≤300 μmol·m-2·s-1區(qū)間，A 隨PAR 增加 近似呈線性增加，直至PAR≥900 μmol·m-2·s-1后A 增幅才逐漸趨于平緩。在弱光下（PAR≤100 μmol·m-2·s-1），2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種A 差異相對(duì)較小，在150～1 800 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，藍(lán)美1號(hào)A 明顯高于奧尼爾。

圖3 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的光合-光響應(yīng)曲線

從表3 可以看出，藍(lán)美1 號(hào)的最大凈光合速率（Amax）和光飽和點(diǎn)（LSP）均顯著高于奧尼爾，表明該品種具有較高的潛在光合能力，且對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)。2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、表觀量子效率（AQE）、暗呼吸速率（Rd）沒有顯著差異。

表3 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的光合-光響應(yīng)參數(shù)比較

2.5 光合作用的CO2響應(yīng)特征

如圖4 所示，2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種葉片凈光合速率（A）對(duì)胞間CO2濃度（Ci）的響應(yīng)趨勢(shì)相似，均表現(xiàn)為A 隨Ci 升高呈先迅速上升達(dá)飽和點(diǎn)后逐 漸趨于平緩，但相對(duì)而言，藍(lán)美1 號(hào)的A 隨Ci 上升的幅度明顯大于奧尼爾。在相同Ci 條件下，藍(lán)美1 號(hào)的A 高于奧尼爾，表明藍(lán)美1 號(hào)葉片具有較高的核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）羧化酶活性與較強(qiáng)的碳同化能力。

圖4 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的光合-胞間CO2響應(yīng)曲線

由表4 可知，藍(lán)美1 號(hào)的Rubisco 酶最大羧化速率（Vcmax）、電子傳遞鏈潛在最大電子傳遞速率（Jmax）、初始羧化效率（CE）、最大凈光合速率（Amax）均顯著高于奧尼爾，表明該品種具有較高的光合酶活性和光合碳同化能力。藍(lán)美1 號(hào)的光呼吸速率（Rp）略高于奧尼爾，表明該品種通過(guò)光呼吸消耗過(guò)剩光能以減輕強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)傷害的能力較強(qiáng)。

表4 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的光合-CO2響應(yīng)參數(shù)比較

2.6 光合作用的溫度響應(yīng)特征

由圖5 可看出，在葉片溫度（Tl）為30～40 ℃時(shí)，藍(lán)美1 號(hào)葉片凈光合速率（A）隨Tl升高緩慢降低，而奧尼爾葉片A 隨Tl升高近似呈直線下降。在各Tl水平下，藍(lán)美1 號(hào)葉片A 均顯著高于奧尼爾。表明葉溫升高對(duì)藍(lán)美1 號(hào)光合性能的抑制作用較小，該品種具有較強(qiáng)的耐熱性。

圖5 2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種的光合-葉溫響應(yīng)曲線

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)地土壤質(zhì)地黏重，在試驗(yàn)觀測(cè)當(dāng)年夏季 氣溫≥35 ℃的高溫天數(shù)為18 d。田間觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，與其他引進(jìn)的南高叢藍(lán)莓品種相比較，藍(lán)美1 號(hào)植株生長(zhǎng)勢(shì)極強(qiáng)，枝條量多而健壯，說(shuō)明其對(duì)黏重的黃棕壤和夏季高溫有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

植物光合作用日變化是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反應(yīng)，其結(jié)果可作為分析生長(zhǎng)或產(chǎn)量限制因素的重要依據(jù)[7]。本研究中2 個(gè)南高叢藍(lán)莓品種凈光合速率（A）日變化曲線為雙峰型，即光合速率在上下午各出現(xiàn)1 次峰值，午間降低，表現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象。這與陳薇[8]、王慶賀[9]、董麗華等[10]、古咸彬等[11]的研究結(jié)果相似。光合“午休”是植物對(duì)午間強(qiáng)光和高溫的一種生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機(jī)制的體現(xiàn)。造成植物葉片凈光合速率下降的自身因素分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素[12]。藍(lán)美1 號(hào)氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）在午間也呈下降趨勢(shì)，表明引起該品種葉片光合“午休”的主要因素是氣孔限制因素。奧尼爾葉片A、Gs 午間下降，而Ci 升高，說(shuō)明引起該品種光合“午休”的主要因素是非氣孔限制因素，可能是午間強(qiáng)光、高溫破壞了葉片光合機(jī)構(gòu)，使光合磷酸化和電子傳遞受阻，或是影響了與光合有關(guān)的Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）等酶活性引起的[13-14]，具體因素還需進(jìn)一步研究。

植物光合作用日均值可以反映其光合能力的大小，植物水分利用效率（WUE）是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)，它實(shí)質(zhì)上反映了植物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系。本試驗(yàn)中南高叢藍(lán)莓品種藍(lán)美1 號(hào)葉片A 日均值和蒸騰速率（E）日均值均顯著高于奧尼爾，而WUE 日均值顯著低于奧尼爾，說(shuō)明藍(lán)美1 號(hào)具有高光合能力、高耗水特性，在栽培管理上必須保證充足的水分供給才能獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

分析研究光響應(yīng)曲線可定量研究光合有效輻射與凈光合速率的關(guān)系，獲得最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)及暗呼吸速率等光合特征參數(shù)，有助于更好地了解光合作用過(guò)程[15]。本試驗(yàn)光響應(yīng)擬合結(jié)果顯示，藍(lán)美1 號(hào)的光補(bǔ)償點(diǎn)較奧尼爾略低，說(shuō)明其對(duì)弱光的耐受能力稍強(qiáng)；藍(lán)美1 號(hào)的表觀量子效率略高于奧尼爾，說(shuō)明其轉(zhuǎn)化利用光能的效率略強(qiáng)；藍(lán)美1 號(hào)的最大凈光合速率（Amax）和光飽和點(diǎn)（LSP）均顯著高于奧尼爾，表明該品種具有較高的潛在光合能力，且對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，在種植時(shí)可選擇光照充足的地塊栽培。

Rubisco 酶最大羧化速率（Vcmax）是Rubisco 酶表觀羧化活性，其大小取決于Rubisco 酶的數(shù)量和活化程度，是表征植物光合能力高低的重要參數(shù)[16]。初始羧化效率（CE）與Rubisco 酶活性呈正相關(guān)[17]。本研究中，藍(lán)美1 號(hào)的Vcmax、電子傳遞鏈潛在最大電子傳遞速率（Jmax）、CE、Amax均顯著高于奧尼爾，表明其光合電子傳遞與Rubisco 活性高于奧尼爾，使其對(duì)CO2有更高的利用效率，因而具有較高的光合碳同化能力。光呼吸是耗散過(guò)剩光能，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免于強(qiáng)光破壞的一個(gè)途徑[18]。本研究中藍(lán)美1號(hào)的光呼吸速率（Rp）略高于奧尼爾，這也可能是其更適應(yīng)強(qiáng)光、高溫環(huán)境的原因之一。

在藍(lán)美1 號(hào)引種栽培中，光合溫度適應(yīng)性亦是重要考量指標(biāo)之一[19-20]。本試驗(yàn)中，各葉片溫度（Tl）水平下，藍(lán)美1 號(hào)葉片A 均顯著高于奧尼爾，且藍(lán)美1 號(hào)葉片A 隨Tl升高下降幅度較小，降低速度較慢，表明在高溫環(huán)境下藍(lán)美1 號(hào)光抑制程度較輕，自我調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，因而其對(duì)高溫的適應(yīng)性較好，適宜在我國(guó)南方氣候炎熱地區(qū)栽培。

綜上所述，與奧尼爾相比較，藍(lán)美1 號(hào)具有較高的潛在光合能力，對(duì)強(qiáng)光有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，其對(duì)弱光的耐受能力亦稍強(qiáng)，在我國(guó)南方地區(qū)炎熱氣候條件下也具有“午休”的適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制，兼具較強(qiáng)的耐熱性，可在我國(guó)南方地區(qū)推廣種植。