新疆耳葉苔屬(Frullania Raddi.)植物的分類及分布

艾克達(dá)·艾克巴爾， 李 微， 買買提明·蘇來曼*

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 烏魯木齊 830046；2.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110016)

耳葉苔屬(FrullaniaRaddi.)主要分布在熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區(qū).在世界范圍內(nèi)約有574個(gè)已接受的種[1].Pippo[2]曾記錄中國有105種和變種.賈渝、何思[3]在《中國生物物種名錄(第一卷)·植物：苔蘚植物》中記錄我國有93種4亞種7變種3變型.

新疆苔類植物研究起步較晚，耳葉苔屬在新疆地區(qū)分布少，研究也較少.1998年趙建成在文章中記錄耳葉苔科1種，這是該科在新疆的首次記載[4].后來相繼發(fā)表的新疆苔類名錄中并未記錄耳葉苔屬.2015年古再麗努爾·阿布都艾尼在碩士論文“東部天山苔類植物區(qū)系分類學(xué)研究”中記錄了盔瓣耳葉苔FrullaniamuscicolaSteph. 的采集地點(diǎn)[5].古麗尼尕爾·艾依斯熱洪在文章中提到新疆的耳葉苔科有2個(gè)種：陜西耳葉苔FrullaniaschensianaC. Massal.和中華耳葉苔FrullaniasinensisSteph，但重新鏡檢該地區(qū)標(biāo)本發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)種均是錯(cuò)誤鑒定，實(shí)際為鐘瓣耳葉苔FrullaniaparvistipulaSteph.[6-7].陜西耳葉苔、中華耳葉苔和鐘瓣耳葉苔植物體都能呈現(xiàn)出棕色或紅棕色，側(cè)葉背瓣卵形，向腹面內(nèi)凹，而鐘瓣耳葉苔區(qū)別于其它兩個(gè)種的特點(diǎn)在于腹瓣對(duì)稱鐘形.

本文首次對(duì)新疆全域耳葉苔屬植物進(jìn)行系統(tǒng)整理，發(fā)現(xiàn)耳葉苔屬的1個(gè)新記錄種，并對(duì)其進(jìn)行了拍照記錄.該屬植物主要集中分布在新疆天山昭蘇縣、阿爾泰山富蘊(yùn)縣和哈納斯自然保護(hù)區(qū)，這與當(dāng)?shù)剌^為濕潤的氣候條件有很大的關(guān)系.雖然耳葉苔屬分布相對(duì)廣泛，但是由于分類學(xué)上較為復(fù)雜，因此在新疆關(guān)于此類的研究報(bào)道較少，對(duì)其沒有詳盡的介紹，并且未列入新疆苔蘚植物名錄中.此發(fā)現(xiàn)旨在探究中國耳葉苔屬的分布范圍，豐富西部地區(qū)苔類植物系統(tǒng)分類學(xué)的研究，有助于新疆苔類植物標(biāo)本的采集及研究，為今后的工作奠定基礎(chǔ).

本文所使用的憑證標(biāo)本主要存放于新疆大學(xué)植物標(biāo)本館(XJU)和中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所(IFP).

1 材料與方法

將采集所得的標(biāo)本放入溫水中，用毛筆刷將表面清洗干凈，借助SZM-45B2解剖鏡(寧波舜宇儀器有限公司)和Olympus-804593顯微鏡(奧林巴斯有限公司)，采用經(jīng)典分類學(xué)方法進(jìn)行鑒定.用Motic-DMB1223數(shù)碼顯微鏡下對(duì)植物體的葉片、葉細(xì)胞等結(jié)構(gòu)進(jìn)行顯微照相.

2 新疆耳葉苔屬種的特征及分布

2.1 鐘瓣耳葉苔Frullania parvistipula Steph.， SP. Hepat. 4： 397. 1910

植物體微小，平鋪蔓延生長，淺棕色或褐棕色.莖匍匐，不規(guī)則分枝，長1.5～2.5 cm，連葉寬1.0～1.1 mm.側(cè)葉遠(yuǎn)離著生.背瓣近圓形，平展或稍內(nèi)凹，頂端寬圓形，平展，全緣，基部兩側(cè)下延近于對(duì)稱.腹瓣緊貼莖著生，與莖平行或稍斜傾.對(duì)稱鐘形.副體微小，線形.腹葉貼于莖，遠(yuǎn)離著生，倒楔形，頂端2裂達(dá)葉長的1/3，裂角急尖，裂瓣三角形，稍鈍，兩側(cè)各具1個(gè)鈍齒，基部近橫生.葉細(xì)胞卵形，壁薄，漸向基部節(jié)狀加厚明顯，三角體不明顯，油體球形.雌雄異株.

標(biāo)本：新疆阿爾泰山富蘊(yùn)縣，可可托海風(fēng)景區(qū)，買買提明·蘇來曼 26446、28389；喀納斯自然保護(hù)區(qū)，買買提明·蘇來曼 8062、8095、13586、14162；天山昭蘇縣，木札特河，買買提明·蘇來曼2494、24999、25093、25093；昭蘇縣，夏塔古城，買買提明·蘇來曼24933、25125；昭蘇縣胡松圖哈爾遜蒙古自治鄉(xiāng)，買買提明·蘇來曼30191b；天山新源縣，新源林場，買買提明·蘇來曼23408；新源縣，那拉提，買買提明·蘇來曼23299；天山尼勒克縣依生布古，買買提明·蘇來曼23564；天山察布查爾縣，瓊博拉，買買提明·蘇來曼24817、30354；

生境：巖面生，腐木生.

分布：中國(新疆、黑龍江[8]、內(nèi)蒙古[9]、陜西[10]、山東[11]、湖北[12]、安徽、江西、浙江[13]、云南[14]、西藏[15])，歐洲[16]、泰國[17]；

植物體(A腹面觀、B背面觀，500 μm)； C-E：側(cè)葉背瓣(100 μm)；F-G：腹葉(100 μm)；H：腹瓣(100 μm)；I：葉上部細(xì)胞(50 μm)； J：葉中部細(xì)胞(100 μm)； K：芽胞(50 μm)； L：葉基部細(xì)胞(100 μm)Ventral (A) and Dorsal (B) view of plant (500 μm)；C-E. Dorsal view of lateral lobule (100 μm)； F-G. Amphigastrium (100 μm)； H. Ventral lobule (100 μm)； I. Apical laminal cells (50 μm)； J. Middle laminal cells (100 μm) ；K. Gemmae (50 μm); L. Basal laminal cells (100 μm) 圖1 鐘瓣耳葉苔(憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼 24933，XJU)Fig.1 Frullania parvistipula Steph. (M. Sulayman 24933， XJU)

A.植物體;B.植物體腹面觀(500 μm)；C-E.葉腹面觀(100 μm)；F.葉上部細(xì)胞(50 μm)；G.葉基部細(xì)胞(50 μm)；H-I.副體(50 μm)；J-L.腹葉(100 μm)A. Plant; B.Ventral view of plant (500 μm)； C-E. Leaves ventral view(100 μm) ； F. Apical laminal cells (50 μm) ； G. Basal laminal cells (50 μm) ； H-I. Stylus (50 μm)； J-L. Amphigastrium(100 μm)圖2 鐘瓣耳葉苔(憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼 18880，XJU)Fig.2 Frullania parvistipula Steph. (M. Sulayman 18880，XJU)

2.2 盔瓣耳葉苔 Frullania muscicola Steph. Hedwigia. 33： 146 . 1894．

植物體細(xì)小，密集平鋪生長，淺褐色或深棕色.莖匍匐，莖不規(guī)則羽狀分枝或二回羽狀分枝，長1～2 cm.側(cè)葉長橢圓形或闊卵圓形，長0.5～0.7 mm，寬0.5～0.6 mm.葉中部細(xì)胞圓形，每個(gè)細(xì)胞具有4～6個(gè)油體，油體球形.腹瓣呈片狀或兜形.腹葉倒楔形，上部兩裂，兩瓣兩側(cè)各有1～2個(gè)齒，與莖連接處近平行排列，不下延.蒴萼 5個(gè)脊 .雌雄異株.

標(biāo)本鑒定：阿爾泰山喀納斯自然保護(hù)區(qū)，買買提明·蘇來曼 8036、 8010、1694、13474；呼圖壁縣哈熊溝林場，買買提明·蘇來曼 19995.

生境：林下巖面.

分布：中國(新疆、黑龍江、吉林[8]、遼寧[18]、內(nèi)蒙古[19]、北京[20]、河北[21]、陜西[10]、山西[22]、山東[11]、湖北[12]、江蘇[23]、貴州[24]、安徽、江西、浙江[13]、廣東[25]、福建[26]、甘肅[27]、云南[14]、西藏[15]、香港[28])，泰國[17]、越南[29]、歐洲[16]；

鐘瓣耳葉苔的植物體綠色，淡棕色或深棕色，植物體?。粋?cè)葉背瓣近圓形；腹瓣緊貼莖著生，對(duì)稱鐘形，口部寬；腹葉貼莖，遠(yuǎn)離著生，倒楔形，頂端二裂，裂角急尖，裂瓣三角形，兩側(cè)各具1枚短齒，基部近橫生；葉細(xì)胞圓形或卵形，細(xì)胞壁薄，漸向基部節(jié)狀加厚，三角體小或漸向基部變大.

盔瓣耳葉苔植物體紅棕色或暗紅色，植物體細(xì)??；側(cè)葉背瓣橢圓形，頂端圓鈍；腹瓣較遠(yuǎn)離莖斜傾著生，短棒形；腹葉緊靠或遠(yuǎn)離著生，卵圓形，裂角狹，急尖，裂瓣三角形，邊緣平展，基部橫生；葉細(xì)胞卵形或圓形，壁呈波曲狀，三角體非常大.

兩個(gè)種最主要的區(qū)別：1) 鐘瓣耳葉苔的腹瓣鐘帽形，較大；盔瓣耳葉苔的腹瓣盔形，較小.2) 鐘瓣耳葉苔三角體小大，盔瓣耳葉苔三角體??；3) 鐘瓣耳葉苔腹葉上部兩側(cè)具明顯粗齒.

3 討論

耳葉苔屬多見于熱帶與亞熱帶，多出現(xiàn)在潮濕的林內(nèi).耳葉苔屬植物在我國的分布范圍主要在長江流域以南各省區(qū).根據(jù)吳鵬程[30]對(duì)中國苔蘚植物分區(qū)進(jìn)行劃分，耳葉苔屬在嶺南區(qū)、華東區(qū)、華中區(qū)較為豐富，而新疆位于我國西北，屬于蒙新區(qū)，溫帶大陸性氣候，干旱和半干旱地區(qū).

植物體(A腹面觀、B背面觀，500 μm)；C-D.側(cè)葉背瓣(500 μm)； E.腹瓣(100 μm)；F.副體(500 μm)；G-H.腹葉(500 μm)；I.葉邊緣及中部細(xì)胞(50 μm)；J.葉基部細(xì)胞(50 μm)Plant (A. ventral view of plant， B. Dorsal view of plant， 500 μm)； C-D. Dorsal view of lateral lobule (500 μm)； E. Ventral lobule (100 μm) ； F. Stylus (500 μm) ； G-H. Amphigastrium (500 μm)； I. Margin and middle laminal cells (50 μm)； J. Basal laminal cells (50 μm)圖3 盔瓣耳葉苔(憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼 8010，XJU)Fig.3 Frullania muscicola Steph. (M. Sulayman 8010，XJU)

A.植物體；B-C.葉(腹面觀，100 μm)；D.葉上部細(xì)胞(50 μm)；E.葉基部細(xì)胞(50 μm)；F-G.腹葉(100 μm)；H.雄株(500 μm)；I.雌株(500 μm)A. Plant； B-C. Leaves( ventral view， 100 μm) ； D. Apical laminal cells ( 50 μm) ； E. Basal laminal cells (50 μm)； F-G. Amphigastrium(100 μm)； H. Male plant (500 μm)； I. Female plant (500 μm)圖4 盔瓣耳葉苔(憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼 19995，XJU)Fig.4 Frullania muscicola Steph. (M. Sulayman 19995，XJU)

FrullaniaRaddi 集中生長在潮濕的熱帶和暖溫帶地區(qū)生長，但也能作為旱生植物生長.它屬于莖葉體苔類，通常大量分枝，形成深色、紅色、棕色到紫黑色的簇或席在樹干上或掛在樹上的潮濕環(huán)境中.新疆耳葉苔屬植物的分布主要集中在天山山脈和阿爾泰山脈，在昆侖山脈等氣候相對(duì)干旱區(qū)域目前還沒有采集到，新疆分布的鐘瓣耳葉苔和盔瓣耳葉苔分別是北溫帶分布類型和東亞分布類型，在我國各省均有分布.這兩個(gè)種在新疆的主要生境類型包括海拔1 300～2 800 m的植被繁茂的森林一草甸帶和高山草甸，針葉林下巖面生、腐木生為主，跟新疆天山處在同一緯度的東北長白山的耳葉苔屬植物生境以1 100～1 700 m的暗針葉森林區(qū)為主，該區(qū)郁閉度高，陰暗潮濕，倒木多，腐殖質(zhì)豐富，苔蘚植物種類多，該區(qū)耳葉苔屬植物生境以樹附生，樹基干著生，腐木著生為主，相對(duì)新疆天山耳葉苔屬的生境較為多樣.本文中記錄的鐘瓣耳葉苔采集地在天山察布查爾縣，瓊博拉(43°27′02.84″N、81°00′51.29″E)，這是耳葉苔科在新疆最西端的分布，也是目前已知在中國最西端的分布.隨著全球氣候的變暖，我國的北方地區(qū)溫濕度可能會(huì)增加，那么耳葉苔屬的分布邊緣也可能會(huì)向北部擴(kuò)散，本次研究結(jié)果可以為以后的深入研究打下基礎(chǔ).