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    不同生育期干旱脅迫/復(fù)水對大豆光合特性及產(chǎn)量的影響

    2022-04-16 09:09:10劉江朱麗杰張開王曉明王立為高西寧
    生態(tài)環(huán)境學(xué)報 2022年2期
    關(guān)鍵詞:開花期持續(xù)時間氣孔

    劉江,朱麗杰, ,張開,王曉明,王立為,高西寧,

    1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,遼寧 沈陽 110866;2. 遼寧省凌源市氣象局,遼寧 凌源 122500;3. 黑龍江省氣象數(shù)據(jù)中心,黑龍江 哈爾濱 150030;4. 遼寧省農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害重點(diǎn)實驗室,遼寧 沈陽 110166

    大豆(Glycine max)是世界上主要的油料作物,隨著新冠疫情在全球范圍內(nèi)持續(xù)發(fā)酵,中國大豆進(jìn)口貿(mào)易迎來挑戰(zhàn)(Manavalan et al.,2009;許鑫怡等,2021)。作為中國最大的大豆生產(chǎn)基地,東北地區(qū)大豆播種面積經(jīng)歷2009—2015年連續(xù)下滑后,2017年已經(jīng)基本恢復(fù)至5×106hm2,該地區(qū)大豆產(chǎn)量超過中國總產(chǎn)量的50%,增產(chǎn)潛力巨大(侯榮娜等,2019;莫飛等,2020)。但是大豆對水分虧缺十分敏感,干旱會對其造成十分嚴(yán)重的影響(Liu et al.,2005)。

    隨著氣候變化的加劇,干旱事件愈發(fā)頻繁,對植物的生長和分布產(chǎn)生深刻影響(羅丹丹等,2019)。研究干旱脅迫對植物的生理和形態(tài)等各方面的影響,探索其響應(yīng)規(guī)律,這對于揭示植物對干旱的適應(yīng)能力和抗旱機(jī)理具有重要意義(張雅梅等,2021)。干旱會影響植物光合作用,導(dǎo)致新陳代謝紊亂,最終導(dǎo)致其死亡(Jaleel et al.,2008)。棉花(Gossypium hirsutumL.)隨著干旱脅迫時間的延長,凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢(楊明鳳等,2021);玉米(Zea maysL.)受到干旱脅迫時,凈光合速率受影響最大(張仁和等,2011)。干旱脅迫持續(xù)的時間越久,作物的光合速率降低越明顯(常敬禮等,2008;劉吉利等,2011)。盆栽大豆幼苗在干旱環(huán)境下復(fù)水后,其各項光合指標(biāo)能從干旱脅迫中恢復(fù)(樓靚珺等,2013)。研究表明,干旱脅迫下沙芥(P. cornutum(L.) Gaertn.)幼苗葉片光合作用的下降是非氣孔因素造成的(龐杰等,2013)。但也有研究表明,輕度、中度干旱脅迫下大豆苗期凈光合速率的下降是氣孔因素造成的,而非氣孔因素是造成重度干旱脅迫下凈光合率下降的原因,并導(dǎo)致光合系統(tǒng)各個器官的功能受損,光合總體能力下降(盧瓊瓊,2012;王文森等,2018)。大豆在生長發(fā)育期遇到干旱,株高、節(jié)數(shù)、莖粗明顯下降(張仟雨等,2016),最終出現(xiàn)減產(chǎn)問題,原因是干旱導(dǎo)致結(jié)莢少、空秕莢增多和粒重下降(李秀芬等,2021)。不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響不同,研究表明各生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響程度表現(xiàn)為鼓粒成熟期>花莢期>分枝期>苗期(曹秀清等,2017),而也有研究表明各生育期干旱脅迫造成大豆產(chǎn)量損失均值表現(xiàn)為花莢期>鼓粒成熟期>分枝期>苗期(侯志強(qiáng)等,2018)。

    由于不同干旱脅迫強(qiáng)度及持續(xù)時間對大豆光合特性的影響、復(fù)水后光合特性的恢復(fù)程度以及干旱脅迫對產(chǎn)量的影響有較大差異,基于前人的研究,本研究利用可滑動遮雨棚水分控制試驗,研究大田情況下大豆開花期、鼓粒期這兩個關(guān)鍵生育期不同干旱脅迫/復(fù)水對大豆葉片光合特性及產(chǎn)量的影響,分析大豆在不同生育期遇到干旱脅迫/復(fù)水時的生理響應(yīng)機(jī)制。研究結(jié)果可為節(jié)水灌溉、干旱災(zāi)變過程解析、干旱等級指標(biāo)體系構(gòu)建和干旱監(jiān)測預(yù)警提供參考和理論依據(jù),為大豆的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、增效提供技術(shù)保障。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗于 2020年在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測試驗站(123°31′E,41°44′N)大型水分控制試驗場進(jìn)行,試驗站地勢平坦,土壤類型為棕壤,土壤理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)15.78 g·kg?1,全氮l.18 g·kg?1,全磷 0.55 g·kg?1,全鉀 21.68 g·kg?1,有效磷8.52 mg·kg?1,有效鉀 98.20 mg·kg?1,水解性氮 67.30 mg·kg?1,pH 值 6.42,土壤容重 1.25 g·cm?3,田間持水量30%,前茬作物是玉米。

    試驗選用由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育,在遼寧省廣泛種植的大豆品種遼豆15。春季播前整地施肥,施肥量為當(dāng)?shù)爻R?guī)水平,并采用 14-16-15復(fù)合肥(45%)。全生育期氮肥(N)為52.5 kg·hm?2,磷肥(P2O5)為 60 kg·hm?2,鉀肥(K2O)為 56.25 kg·hm?2。5月4日播種,7月9日大豆進(jìn)入開花期,8月12日進(jìn)入鼓粒期,9月27日收獲。

    1.2 試驗設(shè)計

    全生育期采用可滑動遮雨棚和人工補(bǔ)水進(jìn)行水分控制,雨天遮雨,晴天露地生長,采用滴灌方式補(bǔ)水,設(shè)置流量器監(jiān)控灌水量。分別選取大豆生育期進(jìn)入開花期(標(biāo)記為F)和鼓粒期(標(biāo)記為S)開始進(jìn)行水分控制試驗,均設(shè)置輕度干旱脅迫(65%田間持水量,標(biāo)記為 L)和重度干旱脅迫(50%田間持水量,標(biāo)記為H)條件,持續(xù)7、14和21 d(分別標(biāo)記為07、14和21);并在脅迫持續(xù)時間結(jié)束后進(jìn)行復(fù)水(標(biāo)記為R),復(fù)水水平控制到對照處理水平(始終保持80%田間持水量,標(biāo)記為CK)。文中為了作圖方便,如開花期(F)輕度干旱脅迫(L)14 d(14)標(biāo)記為FL-14,復(fù)水(R)后標(biāo)記為FL-14-R。

    試驗共12個處理,每個處理設(shè)置3次重復(fù),對照設(shè)置3次重復(fù),共39個小區(qū),小區(qū)排列采用隨機(jī)區(qū)組。小區(qū)面積7.2 m2,種植壟長2 m,行距0.6 m,株距0.11 m,播種采用穴播,留苗密度為每小區(qū)108株。

    1.3 測定項目及方法

    干旱脅迫處理結(jié)束當(dāng)日和復(fù)水一周后,選擇光照良好、晴朗無云的天氣,于09:00—12:00,每個小區(qū)選擇生長一致且具有代表性的植株3株,每株選取倒三葉,利用LI-6400XT型便攜式光合測定儀(LI-COR,USA)測定光響應(yīng)曲線,CO2濃度設(shè)置為 400 μmol·mol?1,光合有效輻射(PAR)共設(shè)置2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、70、40、20、10、0 μmol·m?2·s?115 個水平。光合指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

    在大豆成熟后,每個小區(qū)隨機(jī)選取3壟,每壟連續(xù)取10株,陰干后考種,測定單株粒數(shù)、單株秕粒數(shù)、單株莢數(shù)和產(chǎn)量。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    計算葉片水分利用效率(EWU)、氣孔限制值(Ls)分別用公式:

    其中:

    Pn——凈光合速率(μmol·m?2·s?1);

    Tr——蒸騰速率(mmol·m?2·s?1)。

    Ci——胞間 CO2濃度(μmol·mol?1);

    Ca——空氣 CO2濃度(μmol·mol?1)。

    光響應(yīng)曲線中表觀量子效率(ACE)、最大凈光合速率(Pmax)利用邏輯斯蒂模型擬合得出:

    其中:

    Pn——凈光合速率(μmol·m?2·s?1);

    ACE——表觀量子效率;

    PAR——光合有效輻射(μmol·m?2·s?1);

    Pmax——最大凈光合速率(μmol·m?2·s?1);

    Rd——暗呼吸速率(μmol·m?2·s?1)。

    運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的整理、圖表的繪制,利用SPSS 25.0進(jìn)行邏輯斯蒂模型的擬合和多重比較分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫對大豆光響應(yīng)曲線的影響

    2.1.1 干旱脅迫下大豆氣孔限制值和胞間 CO2濃度——光響應(yīng)曲線的變化

    Ci和Ls的變化方向是判斷氣孔因素和非氣孔因素降低葉片Pn的重要判據(jù),Ci降低和Ls升高表明氣孔因素是導(dǎo)致葉片Pn下降的主要原因;而Ci增高和Ls降低則表明Pn下降的主要原因是非氣孔因素(許大全,1997)。開花期輕度與重度干旱脅迫7 d時,相同PAR水平下,與CK相比,Ls值和Ci值無明顯差別;而輕度與重度干旱脅迫14、21 d時,隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加,Ls值呈升高趨勢,Ci值呈降低趨勢,且每種干旱脅迫復(fù)水一周后也是呈現(xiàn)相似的規(guī)律(圖1)。表明大豆開花期干旱脅迫/復(fù)水對大豆Pn的影響主要是氣孔限制。鼓粒期輕度與重度干旱脅迫7 d和14 d時,在相同PAR水平下,與CK相比,Ls值呈升高趨勢,Ci值呈降低趨勢;但輕度與重度干旱脅迫21 d時,隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加,Ls值呈降低趨勢,Ci值呈升高趨勢,每種干旱脅迫復(fù)水一周后也呈現(xiàn)相似的規(guī)律(圖2)。這表明在大豆鼓粒期隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,大豆Pn下降的主導(dǎo)因素由氣孔限制轉(zhuǎn)為非氣孔限制。

    圖1 開花期干旱脅迫/復(fù)水時大豆氣孔限制值和胞間CO2濃度——光響應(yīng)曲線Figure 1 Stomatal limitation value and intracellular CO2 concentration light response curve of Soybean under drought stress/rewatering at flowering stage

    2.1.2 干旱脅迫下大豆凈光合速率——光響應(yīng)曲線的變化

    圖2 鼓粒期干旱脅迫/復(fù)水時大豆氣孔限制值和胞間CO2濃度——光響應(yīng)曲線Figure 2 Stomatal limitation value and intracellular CO2 concentration light response curve of Soybean under drought stress/rewatering at full seed stage

    大豆開花期輕度與重度干旱脅迫7 d時,Pn與CK相比無明顯變化,而輕度與重度干旱脅迫14、21 d時,相同PAR水平下,隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加,Pn呈降低趨勢。輕度與重度干旱脅迫 14 d復(fù)水和21 d復(fù)水一周后,Pn較復(fù)水前升高,但無法恢復(fù)到CK水平。輕度與重度干旱脅迫14 d時,CK的ACE為 0.093,Pmax為 14.449 μmol·m?2·s?1,此時輕度與重度干旱脅迫的ACE與CK相比分別降低了12.90%和18.28%,Pmax分別降低了19.56%和30.00%。輕度與重度干旱脅迫21 d時,CK的ACE為0.094,Pmax為 29.232 μmol·m?2·s?1,輕度與重度干旱脅迫的ACE與CK相比分別降低了28.72%和29.36%,Pmax分別降低了42.66%和70.86%。輕度與重度干旱脅迫14 d復(fù)水一周和21 d復(fù)水一周后,ACE和Pmax有所恢復(fù),但均未達(dá)到CK水平(圖3)。大豆鼓粒期輕度與重度干旱脅迫7、14和21 d時,相同PAR水平下,隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加,Pn呈降低趨勢,各干旱脅迫處理復(fù)水一周后,Pn較復(fù)水前升高。輕度與重度干旱脅迫7 d時,ACE與CK相比分別降低了 19.11%和 21.15%,Pmax分別降低了 44.38%和48.21%;輕度與重度干旱脅迫14 d時,ACE與CK相比分別降低了24.20%和24.29%,Pmax分別降低了56.72%和58.11%;輕度與重度干旱脅迫21 d時,ACE與CK相比分別降低了30.24%和31.09%,Pmax分別降低了73.72%和74.03%。輕度與重度干旱脅迫7 d復(fù)水一周、14 d復(fù)水一周和21 d復(fù)水一周后,ACE和Pmax有所恢復(fù),但均未達(dá)到CK水平(圖4)。說明大豆開花期和鼓粒期隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,ACE、Pmax呈降低趨勢。

    圖3 開花期干旱脅迫/復(fù)水時大豆凈光合速率——光響應(yīng)曲線Figure 3 Light response curve of net photosynthetic rate of soybean under drought stress/rewatering at flowering stage

    圖4 鼓粒期干旱脅迫/復(fù)水時大豆凈光合速率——光響應(yīng)曲線Figure 4 Light response curve of net photosynthetic rate of soybean under drough stress/rewatering at full seed stage

    2.1.3 干旱脅迫下大豆水分利用效率——光響應(yīng)曲線的變化

    EWU是衡量植物抗旱性的一個重要指標(biāo)(鄭鵬飛等,2019),葉片水平的EWU通過Pn和Tr之比計算得到。在 600 μmol·mol?1PAR水平以下時,EWU迅速增大,之后隨著光照強(qiáng)度的增大,每種處理EWU變化幅度較?。▓D5、6)。開花期輕度與重度干旱脅迫 7、14 d 時,在 600 μmol·mol?1PAR水平以上時,與CK相比,EWU分別升高8.98%—52.34%和8.10%—31.14%,復(fù)水一周后,與CK相比,EWU均有所升高。開花期輕度與重度干旱脅迫21 d時,在600 μmol·mol?1PAR水平以上時,與 CK 相比,EWU分別降低20.41%—47.23%和58.88%—61.18%,復(fù)水一周后,相同PAR水平下,EWU均沒有升高。鼓粒期輕度與重度干旱脅迫 7、14 d時,在 600μmol·mol?1PAR水平以上時,EWU分別升高 7.85%—18.27%和6.88%—42.91%。干旱脅迫7 d復(fù)水一周后,與CK相比,EWU均有所升高。鼓粒期輕度與重度干旱脅迫 21 d 時,在 600 μmol·mol?1PAR水平以上時,與CK相比,EWU分別降低24.88%—41.98%和 38.37%—40.96%,復(fù)水一周后,相同PAR水平下,EWU均沒有升高。說明干旱脅迫對大豆EWU的影響與干旱脅迫持續(xù)時間有關(guān),持續(xù)時間較短的干旱脅迫有利于提高大豆EWU,持續(xù)時間長的干旱脅迫會使得大豆EWU降低且復(fù)水后也無法恢復(fù)。

    圖5 開花期干旱脅迫/復(fù)水時大豆水分利用效率-光響應(yīng)曲線Figure 5 Water use efficiency-light response curve of soybean under drought stress/rewatering at flowering stage

    圖6 鼓粒期干旱脅迫/復(fù)水時大豆水分利用效率——光響應(yīng)曲線Figure 6 Water use efficiency light response curve of soybean under drought stress/rewatering at full seed stage

    2.2 干旱脅迫對大豆產(chǎn)量的影響

    2.2.1 不同生育期干旱脅迫對大豆單株粒數(shù)的影響

    開花期和鼓粒期進(jìn)行干旱脅迫處理,與CK相比,均使單株粒數(shù)降低。隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,單株粒數(shù)降低幅度增大。隨著干旱脅迫持續(xù)時間延長,開花期單株粒數(shù)降幅依次為12.26%—25.47%、23.58%—33.02%、32.07%—48.11%,鼓粒期依次為21.69%—29.24%、33.96%—37.73%、42.45%—50.00%。兩個生育期相比,開花期單株粒數(shù)在各干旱脅迫處理中,表現(xiàn)為輕度干旱脅迫7 d處理最高(93.33個),重度干旱脅迫21天處理最低(55.33個);鼓粒期單株粒數(shù)在各干旱脅迫處理中,表現(xiàn)為輕度干旱脅迫 7 d處理最高(82.67個),較開花期降低11.34%,重度干旱脅迫21 d處理最低(53.33個),較開花期降低3.61%(表1),說明鼓粒期干旱脅迫處理對大豆粒數(shù)的影響要大于開花期。開花期單株粒數(shù)除輕度干旱脅迫7 d外,其他干旱脅迫處理均與CK差異顯著,輕度干旱脅迫7 d、輕度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫7 d均與重度干旱脅迫21 d差異顯著,其他干旱脅迫處理間差異不顯著。鼓粒期單株粒數(shù)各干旱脅迫處理均與CK差異顯著,重度干旱脅迫21 d除與輕度干旱脅迫 21 d差異不顯著外,與其他處理差異顯著,輕度干旱脅迫7 d、重度干旱脅迫7 d均與輕度干旱脅迫21 d差異顯著。

    表1 干旱脅迫下大豆產(chǎn)量變化的多重比較分析Table 1 Multiple comparison of soybean yield changes under drought stress

    2.2.2 不同生育期干旱脅迫對大豆單株秕粒數(shù)的影響

    與CK相比,開花期和鼓粒期干旱脅迫使單株秕粒數(shù)增加,隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,單株秕粒數(shù)呈升高趨勢,相同干旱脅迫處理下鼓粒期單株秕粒數(shù)大于開花期(表1),這說明鼓粒期干旱脅迫對單株秕粒數(shù)影響大于開花期。開花期重度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫21 d單株秕粒數(shù)分別較CK增加80%和90%,兩者均與CK差異顯著。鼓粒期輕度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫21 d單株秕粒數(shù)分別較CK增加90%、90%、110%,三者均與CK差異顯著。

    2.2.3 不同生育期干旱脅迫對大豆單株莢數(shù)的影響

    開花期和鼓粒期干旱脅迫降低了單株莢數(shù),隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,單株莢數(shù)呈下降趨勢,輕度干旱脅迫7 d單株莢數(shù)較高,重度干旱脅迫21 d單株莢數(shù)最低。大豆不同生育期進(jìn)行干旱脅迫處理,對單株莢數(shù)的影響也不同。開花期和鼓粒期隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,單株莢數(shù)降低幅度分別在 3.45%—43.10%、8.62%—39.66%之間(表1),說明不同生育期干旱脅迫對大豆莢數(shù)影響大小為:開花期>鼓粒期。開花期單株莢數(shù)除輕度干旱脅迫7 d與重度干旱脅迫7 d外,其他干旱脅迫處理均與CK差異顯著,重度干旱脅迫21 d與其他處理差異顯著,輕度干旱脅迫14 d、輕度干旱脅迫21 d和重度干旱脅迫14 d之間差異不顯著。鼓粒期單株莢數(shù)除輕度干旱脅迫7 d與重度干旱脅迫7 d外,其他干旱脅迫處理均與 CK差異顯著,其他干旱脅迫處理之間差異不顯著。

    2.2.4 不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量的影響

    隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,大豆產(chǎn)量呈降低趨勢。與CK產(chǎn)量4525.2 kg·hm?2相比,開花期干旱脅迫減產(chǎn)15.63%—55.47%,鼓粒期干旱脅迫減產(chǎn)24.17%—59.63%(表1),這說明不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響大小的結(jié)果為:鼓粒期>開花期。開花期和鼓粒期所有干旱脅迫處理的大豆產(chǎn)量均與CK差異顯著;開花期和鼓粒期所有干旱脅迫處理的大豆產(chǎn)量均與重度干旱脅迫 21 d的差異顯著;開花期輕度干旱脅迫21 d、重度干旱脅迫14 d的均與輕度干旱脅迫7 d的差異顯著,鼓粒期輕度干旱脅迫7 d的大豆產(chǎn)量均與其他處理的差異顯著。

    3 討論

    氣孔是植物與外界交換水氣的主要通道及調(diào)節(jié)器官(Hetherington et al.,2003),氣孔通過調(diào)節(jié)植物體水分散失和CO2吸收,在植物適應(yīng)環(huán)境變化中發(fā)揮重要作用(王海珍等,2015)。在本研究中,大豆開花期不同強(qiáng)度干旱脅迫7、14、21 d及復(fù)水一周后光合作用下降的主導(dǎo)因素均為氣孔限制;大豆鼓粒期不同強(qiáng)度干旱脅迫7、14 d及復(fù)水一周后光合作用下降的主導(dǎo)因素為氣孔限制,21 d為非氣孔限制。說明鼓粒期后期持續(xù)時間長的干旱脅迫使大豆光合器官的光合活性下降(汪本福等,2014)。而葉片光合器官光合活性下降的原因可能是大豆葉片出現(xiàn)衰老癥狀,相關(guān)研究也曾表明,葉片衰老首先表現(xiàn)的癥狀就是失綠,即葉綠素含量降低。伴隨葉綠素含量的降低,葉片光合功能衰退(曹樹青等,2001),成為鼓粒期長時間干旱導(dǎo)致光合作用下降的主要原因。

    Pn的大小是衡量植物光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)(丁友芳等,2010)。本研究結(jié)果表明,大豆開花期不同強(qiáng)度干旱脅迫7 d對大豆Pn影響不大,這說明開花期輕度干旱脅迫對大豆Pn影響較小,之后隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,大豆Pn呈降低趨勢。大豆開花期干旱脅迫14 d復(fù)水一周后和鼓粒期干旱脅迫7、14 d復(fù)水一周后,Pn升高,這可能是由于輕度干旱脅迫導(dǎo)致Gs降低,從而使Ci降低,進(jìn)而使Pn下降(汪本福等,2014),復(fù)水一周后Gs升高使Pn升高,但無法恢復(fù)到CK水平,可能是由于輕度干旱脅迫下Pn下降主要是受氣孔限制,但同時亦存在非氣孔限制,如光合器官和酶的活性受到較輕損壞。相關(guān)研究也表明干旱脅迫下Pn下降的氣孔因素和非氣孔因素可能同時存在,也可能以某種因子占主導(dǎo)地位,這主要由植物的基因型和所處的環(huán)境條件所決定(Griffiths et al.,2002)。不同強(qiáng)度干旱脅迫 21 d復(fù)水一周后,Pn并未恢復(fù)至CK水平,這可能是由于非氣孔限制導(dǎo)致葉綠體和核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性降低,限制了1, 5-二磷酸核酮糖的再生能力,從而引起光合作用能力降低,并較難恢復(fù)(Farquhar et al.,1982)。本研究中,大豆開花期干旱脅迫7 d復(fù)水一周后,CK的Pn明顯偏低,這可能是由于測量前兩天連續(xù)多云天氣,導(dǎo)致測量當(dāng)天大豆植株在較高光強(qiáng)下適應(yīng)能力較差,Pn偏低。相關(guān)研究表明,植物通過改變自身結(jié)構(gòu)及生理性狀來適應(yīng)環(huán)境光強(qiáng)的變化,這種適應(yīng)能力因物種而異(Lin et al.,2004)。例如,夏臘梅通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)的暗呼吸速率來適應(yīng)蔭庇的環(huán)境(Olsen et al.,2002),而大豆的適應(yīng)能力可能較弱。

    水分利用效率指單位水汽蒸騰所同化的碳含量(Farquhar et al.,1984),環(huán)境因子和Gs協(xié)同對光合、呼吸和蒸騰、蒸發(fā)作用產(chǎn)生影響,最終起到對EWU的調(diào)控作用(Battipaglia et al.,2014;Zhou et al.,2016)。本研究中,大豆開花期干旱脅迫7、14 d及復(fù)水一周后,EWU高于CK,但在干旱脅迫21 d及復(fù)水一周后,EWU低于CK;鼓粒期干旱脅迫7、14 d及7 d復(fù)水一周后,EWU高于CK,但在干旱脅迫14 d復(fù)水一周、21 d及21 d復(fù)水一周后,EWU低于 CK。說明大豆開花期和鼓粒期持續(xù)時間較短的干旱脅迫導(dǎo)致EWU提高,而持續(xù)時間長的干旱脅迫會導(dǎo)致EWU降低,這與玉米EWU隨干旱脅迫增強(qiáng)而增大的結(jié)論不一致(何海軍等,2011)??赡苁怯捎诟珊得{迫強(qiáng)度和作物種類存在差異,持續(xù)時間較短的干旱脅迫下,植株會通過降低Gs,減少水分散失來提高EWU,維持體內(nèi)水分平衡,而持續(xù)干旱脅迫下,植物自我調(diào)節(jié)能力可能超過了閾值(馬玥等,2021),氣孔調(diào)節(jié)能力受限,從而導(dǎo)致EWU顯著降低。

    產(chǎn)量是作物生長狀況良好與否的重要指標(biāo)(張洪鵬等,2016)。本研究中,隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,大豆單株莢數(shù)和粒數(shù)下降,單株秕粒數(shù)升高,產(chǎn)量降低,不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響大小的結(jié)果為:鼓粒期>開花期。主要原因是干旱脅迫通過影響大豆各器官物質(zhì)分配比例,進(jìn)而影響生殖生長和發(fā)育(白偉等,2009;王詩雅等,2020),造成單株莢數(shù)和單株粒數(shù)減少、秕粒數(shù)增加,最終降低產(chǎn)量。同時本研究中不同生育期干旱脅迫/復(fù)水處理下,Pn的變化規(guī)律與產(chǎn)量變化一致,這是由于光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),本研究中大豆鼓粒期Pn對干旱脅迫更加敏感,因此干旱脅迫對鼓粒期產(chǎn)量影響更大。但相關(guān)研究也表明大豆開花期干旱脅迫對產(chǎn)量的影響最大(吳慎杰,2003),這可能與品種及土壤差異有關(guān)(李文濱等,2019;高玉秋等,2021),關(guān)于品種及土壤對大豆產(chǎn)量的影響仍需深入研究。

    4 結(jié)論

    (1)在大豆開花期和鼓粒期,隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,Pn呈下降趨勢。開花期干旱脅迫下,大豆Pn下降是由氣孔因素主導(dǎo),鼓粒期大豆Pn下降的主導(dǎo)因素由氣孔因素轉(zhuǎn)為非氣孔因素。持續(xù)時間較短的干旱脅迫會使大豆開花期和鼓粒期EWU分別升高 8.98%—52.34%和 6.88%—42.91%,而持續(xù)時間較長的干旱脅迫使大豆開花期和鼓粒期EWU分別降低 20.41%—61.18%和24.88%—41.98%,且復(fù)水后無法恢復(fù),這可能是由于持續(xù)時間較短的干旱脅迫下,植株會通過降低Gs,減少水分散失來提高EWU,維持體內(nèi)水分平衡,而較長時間干旱脅迫下,植物自我調(diào)節(jié)能力超過了閾值。

    (2)隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,開花期和鼓粒期單株粒數(shù)、單株莢數(shù)呈降低趨勢,單株秕粒數(shù)呈升高趨勢,不同干旱脅迫可使開花期減產(chǎn) 15.63%—55.47%,鼓粒期減產(chǎn) 24.17%—59.63%,其主要原因是干旱脅迫通過影響大豆各器官物質(zhì)分配比例,進(jìn)而影響生殖生長和發(fā)育,造成單株粒數(shù)減少、秕粒數(shù)增加,最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長,大豆產(chǎn)量呈降低趨勢,這與Pn的變化規(guī)律一致。鼓粒期干旱脅迫造成大豆減產(chǎn)程度大于開花期。

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