樟樹(shù)、陰香種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)研究

董斌 黃永芳 張暉 張祥會(huì) 李榮喜 李孟南 洪文泓 劉文

摘要：樟樹(shù)（Cinnamomum camphora）和陰香（Cinnamomum burmannii）是樟科優(yōu)質(zhì)的木本植物，生產(chǎn)中以播種繁殖為主。為探索出樟樹(shù)和陰香高效苗圃育苗技術(shù)，對(duì)其苗圃催芽、萌發(fā)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化以及一年生幼苗生長(zhǎng)規(guī)律開(kāi)展系統(tǒng)研究。結(jié)果表明，樟樹(shù)種子和陰香種子苗圃播種的最優(yōu)組合條件為土壤基質(zhì)、冬播、50 ℃浸種處理。樟樹(shù)種子和陰香種子的可溶性糖、粗蛋白質(zhì)和脂肪含量均較高，在萌發(fā)過(guò)程中，3種營(yíng)養(yǎng)成分整體呈下降趨勢(shì)。相反地，2種種子初始淀粉含量均較低，但是在萌發(fā)過(guò)程中持續(xù)升高。樟樹(shù)一年生冬播苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均優(yōu)于春播苗，其最佳播種育苗期是冬季。陰香在冬季或者翌年春季播種育苗均可行，一年生冬播苗和春播苗生長(zhǎng)指標(biāo)差異不顯著。

關(guān)鍵詞：樟樹(shù);陰香;種子;發(fā)芽;苗木

中圖分類號(hào)：S718.43 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）06-0131-06

收稿日期：2021-05-21

基金項(xiàng)目：廣東省高校重點(diǎn)科研平臺(tái)和項(xiàng)目（編號(hào)：2020GCZX009，2019KZDZX2035）;廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：2017KJCX005）;廣東農(nóng)工商職業(yè)技術(shù)學(xué)院熱帶作物應(yīng)用技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：XJZX1902）;2020年度廣東省教育廳高職教育教學(xué)改革研究與實(shí)踐項(xiàng)目（編號(hào)：JGGZKZ2020063）。

作者簡(jiǎn)介：董 斌（1982—），男，廣東廣州人，博士，副教授，研究方向?yàn)槌鞘芯G化及作物學(xué)。E-mail：bbeenn@163.com。

通信作者：黃永芳，教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林及森林培育。E-mail：hyfang@scau.edu.cn。

樟樹(shù)（Cinnamomum camphora）和陰香（Cinnamomum burmannii）是樟科應(yīng)用廣泛的優(yōu)質(zhì)木本植物，因其生態(tài)、用材、藥用、油用等諸多應(yīng)用價(jià)值。目前香樟和陰香已成為我國(guó)南方重點(diǎn)發(fā)展的鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種，作為優(yōu)良的園林綠化樹(shù)種或工業(yè)用材等材料進(jìn)行模范化開(kāi)發(fā)的前景非常廣闊，市場(chǎng)對(duì)其苗木需求量也非常巨大。針對(duì)這2種優(yōu)良樹(shù)種，科技工作者開(kāi)展了多方面的研究，近期有環(huán)境適應(yīng)與生態(tài)效益[1-2]，造林密度與用材生產(chǎn)[3-4]，精油提取與精深加工[5-6]等研究成果見(jiàn)報(bào)，進(jìn)一步加深了對(duì)這2種樹(shù)種的認(rèn)識(shí)。

在諸多的城市綠化苗木來(lái)源中，苗圃育苗占據(jù)著綠化苗木供應(yīng)量的90%以上，是主要的苗木繁育途徑。樟樹(shù)和陰香可采取播種、扦插、組培等多種方式育苗，其中，種子育苗最經(jīng)濟(jì)高效。針對(duì)樟樹(shù)種苗培育的研究較多，其中，肖祖飛等跟蹤了不同貯藏條件樟樹(shù)種子發(fā)芽特性及2個(gè)月幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)[7]，陳一群等和羅敦等跟蹤了不同移植基質(zhì)對(duì)香樟組培苗幼苗生長(zhǎng)的影響[8-9]，李彥強(qiáng)等跟蹤研究了樟樹(shù)扦插苗的生長(zhǎng)規(guī)律及生物量[10-12] 。但是與樟樹(shù)相比，針對(duì)陰香苗木培育開(kāi)展的研究卻較少見(jiàn)報(bào)，僅周紀(jì)剛等概括性介紹了陰香栽培技術(shù)[13]，以及莊姍等對(duì)陰香扦插進(jìn)行了試驗(yàn)研究[14]?？傮w而言，基于生產(chǎn)條件對(duì)2種樹(shù)種開(kāi)展種苗培育研究較少。因此，本研究基于苗圃條件對(duì)樟樹(shù)和陰香開(kāi)展種苗培育試驗(yàn)，了解種子萌發(fā)過(guò)程中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化，并對(duì)幼苗生長(zhǎng)開(kāi)展一年期的長(zhǎng)期跟蹤研究，對(duì)于探索一套適合生產(chǎn)一線的苗圃育苗方案、促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有積極意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從廣西壯族自治區(qū)調(diào)入成熟樟樹(shù)種子和陰香種子各1批，調(diào)入前經(jīng)過(guò)種子調(diào)制和混樣，可以直接開(kāi)展后續(xù)試驗(yàn)。種子調(diào)回后統(tǒng)一放置于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)林研究中心實(shí)驗(yàn)室備用，4 ℃低溫密封保存。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 苗圃發(fā)芽試驗(yàn)

分別將樟樹(shù)種子和陰香種子放置在常溫、50、80 ℃的水中浸泡48 h，保持種子與水的體積比約為1 ∶3，讓其自然冷卻。浸種結(jié)束后將種子分別放入沙和黃心土2種基質(zhì)中進(jìn)行自然發(fā)芽。所有試驗(yàn)均在同一溫室大棚中進(jìn)行，保持環(huán)境條件和水肥條件一致性，所有組合重復(fù)3次。

發(fā)芽率=（實(shí)際發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)）×100% 。

1.2.2 種子萌發(fā)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化研究

將萌發(fā)的種子根據(jù)胚根長(zhǎng)劃分為5個(gè)階段：階段A（浸種前未萌發(fā)種子）;階段B（胚根長(zhǎng)0～<1 cm的種子）;階段C（胚根長(zhǎng)1～<2 cm的種子）;階段D（胚根長(zhǎng)2～<3 cm的種子）;階段E（胚根長(zhǎng)3～4 cm的種子）。分別測(cè)定樟樹(shù)種子和陰香種子不同萌發(fā)階段可溶性糖、可溶性淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪的百分含量。

可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法;淀粉含量測(cè)定采用蒽酮法;粗脂肪含量測(cè)定采用索式抽提法;蛋白質(zhì)含量通過(guò)提取蛋白質(zhì)上清液后，用Sepectrophotometer ND-1000分光光度計(jì)測(cè)定。每處理每指標(biāo)3次重復(fù)，取平均值。

1.2.3 基質(zhì)配備及營(yíng)養(yǎng)袋育苗

1.2.3.1 栽培基質(zhì)的配備

栽培基質(zhì)（泥炭土 ∶椰糠 ∶珍珠巖=20 ∶4 ∶1）與黃心土按1 ∶3～4的比例混合，加入少量石灰、過(guò)磷酸鈣和有機(jī)肥。

1.2.3.2 營(yíng)養(yǎng)袋育苗

分別于冬季和翌年春季進(jìn)行種子播種，待種子萌發(fā)后即移入7 cm×11 cm的營(yíng)養(yǎng)袋中進(jìn)行育苗。

1.2.4 生長(zhǎng)量的測(cè)定

1.2.4.1 月度生長(zhǎng)指標(biāo)記錄

隨機(jī)挑選100株健壯的樟樹(shù)幼苗和陰香幼苗并做好標(biāo)記，于每月26—30日記錄各株苗木的地徑、苗高和葉片數(shù)，為期1年。冬播苗測(cè)量時(shí)間為3月至翌年2月，春播苗測(cè)量時(shí)間為5月至翌年4月。

1.2.4.2 年生長(zhǎng)量測(cè)定

隨機(jī)挑選一年生樟樹(shù)幼苗和陰香幼苗，測(cè)定其植株總干質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和葉面積5個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)，每指標(biāo)5個(gè)重復(fù)。

質(zhì)量測(cè)定采用烘箱高溫烘干法。分別稱取全株、根、莖、葉片的鮮質(zhì)量，然后將其放于烘箱中，調(diào)至135 ℃恒溫烘干4 h至恒質(zhì)量，隨后快速放入干燥皿中，冷卻后稱取質(zhì)量。

葉片面積用Li-3100型臺(tái)式葉面積儀測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 17.0、SAS 9.0、SPSS 23.0等統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗圃發(fā)芽試驗(yàn)

如圖1所示，樟樹(shù)種子沙冬播50 ℃條件發(fā)芽率最高，達(dá)到69.33%;土冬播50 ℃、土冬播常溫和土春播50 ℃這3個(gè)處理發(fā)芽率較高，達(dá)60.00%以上;80 ℃浸種的幾個(gè)處理均未見(jiàn)發(fā)芽。不同處理的樟樹(shù)種子發(fā)芽率由高到低排序依次為沙冬播50 ℃>土冬播常溫、土冬播50 ℃>土春播50 ℃>沙冬播常溫>土春播常溫>沙春播常溫>沙春播50 ℃>沙冬播80 ℃、沙春播80 ℃、土冬播80 ℃、土春播80 ℃。

陰香種子土冬播50 ℃處理發(fā)芽率最高，達(dá)到76.67%;沙冬播50 ℃、沙春播常溫、沙春播50 ℃和土春播常溫這幾個(gè)處理發(fā)芽率較高，可達(dá)70.00%以上;80 ℃浸種的幾個(gè)處理均未發(fā)芽。不同處理的陰香種子發(fā)芽率由高到低的排序依次為土冬播 50 ℃>土春播常溫、沙春播常溫>沙冬播50 ℃>沙春播50 ℃>土春播50 ℃>沙冬播常溫>土冬播常溫>沙冬播80 ℃、沙春播80 ℃、土冬播80 ℃、土春播80 ℃。

對(duì)樟樹(shù)種子苗圃發(fā)芽結(jié)果進(jìn)行方差分析（表1）， 其中催芽基質(zhì)、 播種季節(jié)、浸種溫度、播種基質(zhì)與播種季節(jié)互作、播種季節(jié)與浸種溫度互作、催芽基質(zhì)與播種季節(jié)和浸種溫度互作影響極顯著（P<0.01）。

而陰香種子苗圃發(fā)芽方差分析結(jié)果顯示（表2），浸種溫度、播種季節(jié)與浸種溫度互作的影響極顯著（P<0.01），其余結(jié)果均不顯著。

2.2 種子萌發(fā)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化

可溶性糖、蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉是種子重要的營(yíng)養(yǎng)成分。在萌發(fā)過(guò)程中，樟樹(shù)種子和陰香種子可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂肪這3種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量均整體下降。其中，樟樹(shù)種子的可溶性糖、蛋白質(zhì)含量在萌發(fā)初期即大幅下降，之后變化幅度小且波動(dòng)。至階段E，樟樹(shù)種子的可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂肪含量分別降低了50.91%、41.14%和22.19%，其中脂肪的降幅較可溶性糖和蛋白質(zhì)都小。陰香種子蛋白質(zhì)和脂肪降幅較大，至種子階段E，2種營(yíng)養(yǎng)成分分別降低了43.15%和39.58%，而可溶性糖含量相對(duì)穩(wěn)定（圖2）。

2種種子淀粉含量與其余3種營(yíng)養(yǎng)成分變化相反，呈波動(dòng)升高。其中，樟樹(shù)種子初始淀粉含量為0.17%，至階段E增長(zhǎng)至0.69%，為初始值的4.06倍;陰香種子初始淀粉含量為0.47%，至種子階段E含量增長(zhǎng)至1.09%，為初始值的2.32倍（圖2）。

2.3 苗期生長(zhǎng)特性的研究

2.3.1 一年生苗木地徑變化規(guī)律

如圖3所示，冬播樟樹(shù)苗3月上袋后地徑即快速增粗，直至10月后逐步增粗放緩;5月上袋的春播苗與冬播苗上袋時(shí)地徑值相當(dāng)，隨后幾個(gè)月增粗較快，到10月后進(jìn)入增粗緩慢增期，變化趨勢(shì)與冬播苗一致。綜合可見(jiàn)，3月至10月為樟樹(shù)幼苗增粗生長(zhǎng)快速期，11月至翌年2月則為緩慢期。

陰香冬播苗6月至7月和10月至翌年3月地徑增粗較慢，其余時(shí)間增粗較快;春播苗6月至7月和12月至翌年3月增粗較慢，其余時(shí)間段增粗較快。綜合可見(jiàn)，6月至7月和11月至翌年3為陰香幼苗增粗生長(zhǎng)緩慢期，其余時(shí)間段增粗較快。

2.3.2 一年生苗木苗高變化規(guī)律

試驗(yàn)結(jié)果（圖4）顯示，冬播樟樹(shù)幼苗3月上袋后出現(xiàn)了2個(gè)苗高增長(zhǎng)高峰，第1個(gè)是6月至10月，第2個(gè)是12月至翌年2月。而春播樟樹(shù)苗同樣出現(xiàn)6月至9月和12月至翌年3月2個(gè)生長(zhǎng)高峰，與冬播苗基本一致。綜合可見(jiàn)，樟樹(shù)苗9月至12月的苗高增速較慢，其余月份較快。

陰香冬播苗在4月至6月和9月至翌年1月增高緩慢，春播苗在翌年2月至4月增高緩慢，其余時(shí)間段增高較快。

2.3.3 一年生苗木葉片數(shù)變化規(guī)律

從圖5可見(jiàn)，冬播樟樹(shù)苗3月至8月葉片數(shù)增長(zhǎng)較快，8月至12月停滯，隨后又進(jìn)入新一輪快速增長(zhǎng)期。春播樟樹(shù)苗5月至9月葉片數(shù)快速增長(zhǎng)，10月至翌年1月基本停止增加，隨后又進(jìn)入新一輪快速增長(zhǎng)期。

陰香冬播苗9月至翌年1月，春播苗10月至翌年1月，皆為葉片數(shù)增長(zhǎng)緩慢期，其余時(shí)間葉片數(shù)增長(zhǎng)較快。冬播苗和春播苗葉片數(shù)生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致。

2.3.4 一年生苗木生長(zhǎng)量綜合比較

為進(jìn)一步綜合評(píng)價(jià)樟樹(shù)和陰香冬播苗和春播苗的生長(zhǎng)差異，對(duì)2種幼苗地徑、苗高、葉數(shù)、葉面積指數(shù)、植株干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量共8個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行比較，以評(píng)價(jià)不同播種時(shí)期的生長(zhǎng)差異。

如表3所示，樟樹(shù)一年生冬播苗各項(xiàng)生長(zhǎng)量指標(biāo)均優(yōu)于春播苗，其中莖干質(zhì)量、苗高、地徑、葉數(shù)這4個(gè)指標(biāo)差異較大。進(jìn)一步進(jìn)行方差分析和多重比較，樟樹(shù)冬播苗和春播苗的莖干質(zhì)量、苗高差異極顯著（P<0.01），地徑和葉片數(shù)差異顯著（P<0.05）。而陰香一年生冬播苗各生長(zhǎng)指標(biāo)與春播苗相當(dāng)，均差異不顯著。其中，地徑、苗高、葉面積指數(shù)、株總干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量冬播苗稍高于春播苗，而葉片數(shù)和根干質(zhì)量則春播苗稍高于冬播苗。

3 結(jié)論與討論

樟樹(shù)種子無(wú)論采取常溫浸種還是50 ℃溫水浸種，冬播發(fā)芽率較高于春播，表明樟樹(shù)適宜冬播環(huán)境，生產(chǎn)中應(yīng)優(yōu)先選擇冬播育苗。而在不同基質(zhì)的春播催芽試驗(yàn)中，樟樹(shù)土壤基質(zhì)播種發(fā)芽率明顯優(yōu)于沙基質(zhì)，原因可能是土壤的保水保溫性能更好，給種子提供更好的水溫環(huán)境。如果生產(chǎn)中不可避免需在春季播種育苗，可采用50 ℃土播的催芽方式，以提高樟樹(shù)種子發(fā)芽率。陰香不同處理?xiàng)l件種子苗圃播種發(fā)芽率均較高，冬季采取50 ℃溫水浸種可以明顯提高發(fā)芽率。綜合分析浸種溫度對(duì)樟樹(shù)種子和陰香種子萌發(fā)的影響，大部分處理50 ℃溫水優(yōu)于室溫，主要原因是溫水能促進(jìn)種子吸水，而種子充分吸水是種子萌發(fā)的必要條件，能有效提高種子發(fā)芽率[15]。但是，由于80 ℃的浸種溫度過(guò)高導(dǎo)致種子死亡，嚴(yán)重影響發(fā)芽率，因此不能根據(jù)樟樹(shù)硬質(zhì)種殼而采用高溫浸種的催芽方式。結(jié)合發(fā)芽數(shù)據(jù)和方差分析，樟樹(shù)種子苗圃播種最優(yōu)組合為土壤、冬播、50 ℃浸種處理;陰香種子苗圃播種最優(yōu)組合為土壤、冬播、50 ℃浸種處理。

對(duì)樟樹(shù)種子和陰香種子主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，樟樹(shù)種子和陰香種子內(nèi)脂肪和蛋白質(zhì)含量均較高，可溶性糖次之，淀粉含量最低。由此判斷樟樹(shù)、陰香種子屬于脂肪含量較高的油料種子，而高脂肪含量對(duì)于后續(xù)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有積極意義[16]。相關(guān)研究顯示，脂肪類種子對(duì)于貯藏和萌發(fā)期環(huán)境要求較高[17]，必須給予較適宜的貯藏環(huán)境和萌發(fā)條件。在本試驗(yàn)中，可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂肪含量隨種子萌發(fā)均降低，表明種子通過(guò)消耗這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為萌發(fā)提供必需能量[18]。其中，樟樹(shù)種子和陰香種子蛋白質(zhì)和脂肪消耗量較可溶性糖多，表明前兩者是種子萌動(dòng)的主要營(yíng)養(yǎng)源。蛋白質(zhì)會(huì)逐漸轉(zhuǎn)化成可溶性蛋白，進(jìn)而水解成游離氨基酸[19]，用于合成新蛋白質(zhì)或被去氨基后為呼吸氧化提供碳架，為種子萌發(fā)和新組織、新器官的形成提供氮源，對(duì)種子各類生理活動(dòng)的正常進(jìn)行和萌發(fā)過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)供給有重要作用[20]。而脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后大部分脂肪酸在乙醛酸體內(nèi)氧化分解為乙酰CoA，并通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，進(jìn)而被萌發(fā)時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育等生理活動(dòng)消耗[21]。樟樹(shù)、陰香種子貯藏的脂肪就是通過(guò)乙醛酸循環(huán)迅速消耗，并且伴有可溶性糖和淀粉增長(zhǎng)的現(xiàn)象[22]?？扇苄蕴悄転榉N子萌發(fā)提供碳源、能量等，是萌發(fā)到光合自養(yǎng)前的呼吸底物[23-24]，而2種種子通過(guò)消耗自身的可溶性糖，以及通過(guò)脂肪等分解后形成的可溶性糖，均能支持種子的正常萌發(fā)。相關(guān)研究表明，可溶性糖和淀粉在種子中作為貯藏的碳水化合物，兩者的合成方向和合成量處于動(dòng)態(tài)平衡[25-26]，這2個(gè)因素可能是導(dǎo)致樟樹(shù)種子和陰香種子在萌發(fā)過(guò)程中淀粉含量不斷升高的主要原因。

對(duì)一年生幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的跟蹤發(fā)現(xiàn)，樟樹(shù)幼苗3月至10月為增粗快速期，6月至9月和12月至翌年3月是增高快速期，4月至9月為葉片數(shù)增長(zhǎng)快速期;陰香幼苗4月至11月為增粗快速期，6月至10月是增高快速期，1月至10月為葉片數(shù)增長(zhǎng)快速期。因此，針對(duì)性地在莖增粗生長(zhǎng)期多施用磷肥和鉀肥，在長(zhǎng)葉和拔高期多施用氮肥和鉀肥具有重要的指導(dǎo)意義[27-29]。樟樹(shù)一年生冬播苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均比一年生春播苗高，尤其莖干質(zhì)量、苗高、葉數(shù)和地徑4個(gè)指標(biāo)差異明顯。因此，樟樹(shù)最佳播種育苗期在冬季，此時(shí)可在同等條件下培育出更健壯的苗木。陰香除根干質(zhì)量、葉片數(shù)這2個(gè)指標(biāo)外，一年生冬播苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均比一年生春播苗高，但是差異不顯著，因此陰香在冬季或者次年春季進(jìn)行播種育苗皆宜。

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