圈養(yǎng)美洲紅鹮的繁殖行為觀察分析

汪明權(quán)，任妙璇，郭玉琦

（武漢市動物園，武漢 430050）

美洲紅鹮（Eudocimus ruber）隸屬鶴形目鹮科，是主要分布在南美洲熱帶及特立尼達的一種珍稀鳥類，也是世界上顏色較紅的鳥類。因其顏色鮮紅艷麗，行為優(yōu)雅，具有極高的觀賞價值，在野外壽命大約為15 年，人工飼養(yǎng)條件下可達到20 年。2012 年其被列入《世界自然保護聯(lián)盟》瀕危物種紅色名錄［1］。美洲紅鹮體長56～61 cm，翼展101 cm，體重780～980 g。雛鳥為灰色，幼鳥為橙黃色，成鳥通體羽毛紅色，翅膀翼端藍黑色，除長喙呈灰黑色以外，美洲紅鹮的腿和腳趾都是鮮紅色，虹膜橙紅色［2］。

2011 年，武漢動物園先后引進25 只美洲紅鹮，2014—2016 年成功繁殖成活10 只。紅鹮膽小易驚，多數(shù)仍靠親鳥孵化育雛，觀察記錄其繁殖周期的行為特點和飼養(yǎng)經(jīng)驗非常重要。本研究對2014—2016 年紅鹮的繁殖狀況進行記錄和總結(jié)，為進一步提高人工飼養(yǎng)的管理水平、提升飼養(yǎng)環(huán)境舒適度、為美洲紅鹮飼養(yǎng)繁育技術(shù)提供指導幫助。

1 群體圈養(yǎng)概況

1.1 環(huán)境

湖北省武漢市位于北緯 29°58′20″，東經(jīng) 113°53′29″，屬北亞熱帶季風性濕潤氣候，具有雨量充沛、日照充足、夏季酷熱、冬季寒冷的特點。年均氣溫為 15.8～17.5 ℃，一年中 1 月平均氣溫最低，7、8月平均氣溫最高。每年夏季約135 d，初夏從每年的五月中旬開始，7、8 月開始進入盛夏，最高氣溫可達37～39 ℃，最低氣溫為29～30 ℃；九月后氣溫也可達38 ℃左右，但最低氣溫變低；十月后進入初秋，氣溫會逐漸下降，平均溫度為20～25 ℃，但有時氣溫也會超過30 ℃。武漢6 月份相對濕度最，可達80%，12 月相對濕度最低，達74%，總體濕度較高。6 月份雨量最多，達225 mm，12 月最干燥，降雨量僅為26 mm。武漢地區(qū)氣候溫暖濕潤，與美洲紅鹮的主要原產(chǎn)地相似，有利于其繁殖。

1.2 籠舍布局

武漢動物園紅鹮飼養(yǎng)于動物展區(qū)南部，緊臨墨水湖邊，籠舍坐北向南，通風、采光良好。整個籠舍分內(nèi)室和外籠2 部分，內(nèi)室面積約10 m2，內(nèi)壁墻上加掛電熱取暖器，外籠舍為鋼網(wǎng)結(jié)構(gòu)，高5 m，寬10 m，長約20 m，籠內(nèi)設(shè)一占地約20 m2的假山，高約4.5 m的水泥仿真樹，地面設(shè)有長約5 m、寬約1.5 m、深約0.2 m 的水池。外籠內(nèi)置少量木質(zhì)棲架，高約2 m，籠舍四周栽適量高大的香樟樹，夏天能遮陽，抵擋烈日對籠舍及鳥巢的曝曬。整個室外運動場和游客之間用玻璃和棧橋隔開，外部種植高度30 cm 的綠植。

1.3 飼料組成

通過對美洲紅鹮原始生活環(huán)境及其采食特點分析，將多種飼料按一定的比例混合，配制出適宜的配方，并輔以泥鰍。小黃魚、熟雞蛋、西紅柿、胡蘿卜絞成泥混勻，加入適量蝦皮，具體配比見表1。配置好的精飼料裝入盆中供紅鹮自由采食，活泥鰍放入水池，讓其自由采食。育雛期間增加面包蟲、多維電解等。通過對美洲紅鹮日常行為活動的觀察，發(fā)現(xiàn)其有 2 個采食高峰，分別于 9：00 和 4：30 左右，因此飼養(yǎng)員需分時段喂食。

表1 人工飼養(yǎng)環(huán)境下美洲紅鹮飼料組成

2 研究方法

以武漢動物園飼養(yǎng)的美洲紅鹮群體為研究對象。本研究采用焦點動物觀察法和全事件觀察法對非繁殖期和繁殖期的美洲紅鹮行為進行觀察，記錄紅鹮在2 個時期行為表現(xiàn)的差別，了解紅鹮的繁殖特點以便實施改善措施。

3 結(jié)果與分析

3.1 求偶、交配行為

野外環(huán)境下，美洲紅鹮在9 月中旬開始筑巢，產(chǎn)卵期從11 月持續(xù)到12 月底，交配后5～6 d 產(chǎn)下第一枚蛋［3］，在武漢動物園人工飼養(yǎng)的情況下，4 月下旬至5 月下旬，美洲紅鹮開始在籠中成對飛翔、追趕、互啄，雄鳥經(jīng)常站在木質(zhì)棲架上低聲鳴叫，有時飛到雌鳥身邊站立、理羽、抖翅、蹭嘴等，紅鹮處于繁殖期時行為最多的是在室外運動場飛翔，其次是站立和梳理羽毛，在繁殖期出現(xiàn)爬跨的現(xiàn)象。交配時，雄鳥飛到雌鳥休息的棲架上，稍停頓，雙翅抖動、下垂，踩到雌鳥的背上交配，雌鳥則安靜不動，持續(xù)2～3 s，交配完成后雄鳥飛離，然后抖動身體，理羽。紅鹮的主要交配期在5 月底至6 月，在7 月底仍有配對交配的現(xiàn)象，7 月以后沒有觀察到交配現(xiàn)象。

3.2 筑巢

盡管內(nèi)籠搭有棲架，但美洲紅鹮偏愛把巢筑在外籠仿真水泥樹上，巢離地面高約3.5 m，朝陽，采光好，取食出入方便。筑巢由親鳥共同承擔，每日除了采食和休息外，銜枝筑巢占大部分時間。每年4 月初，飼養(yǎng)人員會將枯樹枝、松針、干草等放入室外運動場，供紅鹮取材筑巢。巢呈圓柱狀，內(nèi)徑約20～25 cm，巢深約35～40 cm，筑巢材料主要是枯樹枝，樹枝平均長度約15～20 cm，巢底墊有柔軟的松針、干草及少量的羽毛，筑巢約7～10 d 完工（紅鹮數(shù)量=14），在整個孵化及育雛期間，親鳥都在對巢進行維修養(yǎng)護，至幼鳥離巢可以完全獨立采食后，親鳥則將整個巢全部拆毀。

3.3 產(chǎn)卵與孵化行為

鳥巢完成約2～3 d 后，雌鳥開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時間一般在清晨，每天一枚，窩卵數(shù)1～3 枚（紅鹮數(shù)量=16）。卵為橢圓形，基色為青色，鈍端褐色斑點密集，銳端斑點稍顯稀疏。卵重約30～35 g。經(jīng)統(tǒng)計最早觀察到紅鹮產(chǎn)蛋的時間是1 月中旬，大多產(chǎn)蛋時間集中在4—6 月，最遲產(chǎn)蛋時間為6 月底。孵化由雌雄鳥共同承擔，交替孵化，孵化期約28 d，在孵化過程中，一只親鳥在孵化，另一只親鳥除采食外，大多時間站在巢邊警戒或?qū)Τ策M行整理。雙親在孵化時，雌鳥坐巢的時間要略長于雄鳥。

3.4 育雛行為

雛鳥出殼后，親鳥將卵殼一部分銜出外巢外，當所有的卵出殼完成后，親鳥沿巢穴邊緣不斷巡走、觀看、守護。紅鹮屬晚成鳥，剛出殼的雛鳥頭、頸、背部有少量黑色羽毛，雙眼閉合，喙尖端有約2 cm 部分呈淺黑色，其余部分呈淺粉色，全身羽區(qū)呈灰褐色。雛鳥出殼后，有本能的求食反應，親鳥即開始喂食，親鳥將自己嗉囊的分泌物反嘔到口腔，然后銜住雛鳥的嘴，將分泌物哺入雛鳥的嘴中，雛鳥吞下，完成喂食。在幼鳥出雛后3 d，親鳥的喂食頻率較低，約3～5 次/h，之后頻率不斷增多，雛鳥約10 d 齡時，親鳥直接向雛鳥喂食面包蟲。此階段的喂食由親鳥共同承擔。

3.5 雛鳥的生長發(fā)育及離巢

雛鳥出生后生長發(fā)育較快，出生后4～6 d 睜眼，到10 日齡時，能從深約35 cm 的巢中探出頭來，此時雛鳥全身長滿深黑色的羽毛，到20 d 時能從巢中站立起來抖動翅膀，在巢邊緣行走，25 d 時，雛鳥開始嘗試從巢上往下飛，并在外籠地下找食。大約30 d時，幼鳥能自如飛上飛下，此時，雙親鳥開始拆除巢，2 d 內(nèi)親鳥將整個巢全部拆除。但此時雛鳥仍跟隨親鳥乞食，70 d 后基本可以完全獨立采食。此時幼鳥的毛色由深黑色逐步轉(zhuǎn)為棕色，1 年后腹部的毛逐步轉(zhuǎn)變?yōu)榉奂t色，喙尖端黑色消失，全部變?yōu)闇\粉色，3 年后全身的毛均變?yōu)榧t色。

4 討論

4.1 籠舍因素

美洲紅鹮屬鹮科，野外生活的鹮科鳥類大都有在高大樹木筑巢的習性，并且喜歡群巢，這是躲避敵害，提高繁殖成活率的一種生物適應性［4］。在籠養(yǎng)條件下，美洲紅鹮仍保有這一習性。如果籠舍面積過小、高度不足，美洲紅鹮缺乏安全感，會很少產(chǎn)卵繁殖。在飼養(yǎng)過程中觀察發(fā)現(xiàn)，紅鹮全部將巢筑在仿真水泥樹的頂端，并且多對鳥巢緊挨在一起，仍具有群巢的習性，假山、木質(zhì)棲架等低處適宜筑巢的地方?jīng)]有筑巢現(xiàn)象，在低處設(shè)置的人工義巢也沒有用過。因此，設(shè)計籠舍要充分考慮外籠的高度，建議棲架高度不低于5 m，同時舍內(nèi)應有適宜紅鹮取材做巢的種植樹木或人工樹形物。

4.2 飼養(yǎng)管理因素

不經(jīng)常更換飼養(yǎng)員?；\養(yǎng)紅鹮在經(jīng)過一段時間馴化后，對飼養(yǎng)員及其工作模式產(chǎn)生了較好的耐受性和適應性，頻繁變化飼養(yǎng)員，會對紅鹮不斷產(chǎn)生新的應激，致使其腎上腺激素水平較高，生殖激素分泌紊亂，導致繁殖率低下［5］。2016 年 3 月，因種群規(guī)模增大，武漢市動物園將紅鹮進行分群飼養(yǎng)，同時進行禽流感免疫，整個繁殖期內(nèi)僅2 窩產(chǎn)卵，僅孵出并育活成1只紅鹮?？梢?，分群或免疫要盡量避開繁殖期。

在紅鹮育雛期間，發(fā)現(xiàn)有3 起幼鳥掉巢摔死現(xiàn)象，一方面是筑巢時巢材不夠或不適宜，紅鹮所筑巢的縱徑和橫徑不足，以至巢的空間不足，親鳥進出巢時，將幼鳥不小心碰出；另一方面可能在紅鹮育幼期間，飼養(yǎng)員操作時動作過大或游客拍打外籠導致紅鹮突然受驚將幼雛擠出巢外。后期在紅鹮筑巢時，飼養(yǎng)員主動提供長短不一，材質(zhì)多樣的材料，并加強飼養(yǎng)員操作規(guī)范和游客文明參觀的管理，沒有再出現(xiàn)幼鳥掉巢現(xiàn)象。

做好應急救援措施，如遇大雨大風等惡劣天氣，要及時采取撿蛋措施，送至繁殖場人工孵化，如果天氣影響到雛鳥安全時，要撿出雛鳥送至繁殖場人工育雛［6］。

研究表明，維生素E 是鳥類繁殖中必不可少的維生素，可以提高種蛋的受精率和孵化率，提高鳥類的繁殖性能［7］。圈養(yǎng)環(huán)境下為保證紅鹮的營養(yǎng)充足，在美洲紅鹮繁殖期飼料配方中適當添加維生素E，有助于提升紅鹮繁殖率，同時也能減少紅鹮在夏季的熱應激反應。在美洲紅鹮開始產(chǎn)蛋和孵化時期，應注重飼料中的鈣磷比［4］，在飼料中應添加磷酸二氫鈣等補鈣制劑或魚骨粉等，補充成鳥的營養(yǎng)，在親鳥育雛的中后期，會出現(xiàn)營養(yǎng)消耗過快，羽毛參差不齊的癥狀，飼養(yǎng)人員需多觀察，及時給親鳥補充營養(yǎng)。

4.3 游客因素

武漢市動物園紅鹮館舍設(shè)置在游客參觀區(qū)，在紅鹮繁殖期，經(jīng)常有游客不聽勸阻拍打籠舍壁，游客照相時的閃光燈等各種刺激也會對紅鹮的繁殖產(chǎn)生較大的影響，秦皇島野生動物園、南京紅山森林動物園等在飼養(yǎng)美洲紅鹮時將繁殖期的紅鹮和游客隔開，防止人聲干擾。研究表明，紅鹮在野外的窩卵數(shù)約3～5 枚，而在武漢市動物園觀察到只有1～3 枚，可能因游客帶來的各種敇激壓力導致紅鹮產(chǎn)卵下降。后期飼養(yǎng)環(huán)境改善的情況下，可將種鹮移到專用的繁殖場進行飼養(yǎng)，減少人為干擾、減少飼養(yǎng)員操作頻率、保持飼養(yǎng)環(huán)境安靜可以提高繁殖率。

4.4 環(huán)境因素

武漢動物園夏季時間長，光照充足，有研究顯示光照時間影響產(chǎn)蛋率，日照時間對鳥類產(chǎn)蛋十分重要，決定了鳥類產(chǎn)蛋數(shù)量［8］。武漢市全年日照時間見圖1。結(jié)合觀察到的產(chǎn)卵日期發(fā)現(xiàn)，日照時間在12 h 以上時，紅鹮開始出現(xiàn)交配行為；日照時間在13 h 以上時開始產(chǎn)蛋；產(chǎn)蛋高峰期為6 月，此時的日照時間超過14 h。

圖1 湖北省武漢市全年日照時間

日照時間明顯影響鳥類的產(chǎn)蛋性能，合理的光照不僅可以提高鳥類的產(chǎn)蛋量和群體產(chǎn)蛋率，減少個體惡癖發(fā)生［9，10］。武漢夏季時間長，光照時間充足，濕度較高，成功模擬了紅鹮野外生存的環(huán)境，也是美洲紅鹮每年能夠繁殖成功的原因之一。武漢市動物園繁殖高峰期在5—7 月，秦皇島動物園紅鹮繁殖期為 3—4 月［5］，石家莊動物園繁殖期為 6—7月［6］，造成如此大的差異原因可能在于所處環(huán)境不同，溫度、濕度以及日照時間的長短影響了美洲紅鹮的繁育時間。

5 小結(jié)

2014—2016 年期間武漢動物園共繁殖成活紅鹮 10 只，其中 2014 年繁殖成活 4 只、2015 年繁殖成活6 只、2016 年繁殖成活1 只。紅鹮的繁殖期主要集中在5 月上旬至7 月下旬，產(chǎn)卵的高峰期集中在5月下旬至6 月。平均窩產(chǎn)卵數(shù)約2 枚，孵化期約28 d，雌雄鳥輪流孵化，共同哺育幼雛，雛鳥30 d 左右離巢獨立生活，3 年左右達性成熟。紅鹮筑巢喜歡高位，且沒有使用舊巢的習性，幼鳥離巢后會將巢完全拆除，第2 年繁殖時重新選址做巢。紅鹮應激性較強，在繁殖期應減少飼養(yǎng)員喂食頻率和游客的干擾，可以將有繁殖欲望的成鳥單獨飼養(yǎng)，也可以減少來自同類的干擾。國內(nèi)對美洲紅鹮繁殖行為特性的報道較少，本研究根據(jù)觀察得到的美洲紅鹮的繁殖行為的記錄和總結(jié)能夠給為美洲紅鹮繁育技術(shù)的標準化的形成提供借鑒。