β-胡蘿卜素功能及其在奶牛上的應(yīng)用進展

王典，楊帆，李國棟

（內(nèi)蒙古優(yōu)然牧業(yè)有限責任公司，呼和浩特 010010）

自然界中類胡蘿卜素種類繁多，根據(jù)其化學結(jié)構(gòu)的不同，可將其分為胡蘿卜素和葉黃素[1]。胡蘿卜素存在α、β、γ三種異構(gòu)體，其中β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A（VA）的活性最強并且在自然界中普遍存在[2]。研究表明β-胡蘿卜素在動物體內(nèi)通過轉(zhuǎn)化為VA發(fā)揮功能，是自然界含量最豐富和良好的VA前體[3]，被廣泛應(yīng)用在畜牧領(lǐng)域[4]。在妊娠母豬后期飼糧中添加β-胡蘿卜素可提高其血清和乳汁中的IgA濃度，增強妊娠母豬的免疫功能[5]。在雞日糧中添加β-胡蘿卜素能提高肉仔雞日增重，改善飼料增重比，提高肝臟和血清中總抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）活力[6]，能顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率和蛋黃色澤[7]。在奶牛生產(chǎn)中，β-胡蘿卜素可以提高奶牛健康水平和促進免疫反應(yīng)，明顯提高乳腺健康水平和繁殖性能[8～11]。β-胡蘿卜素不僅是動物體內(nèi)VA的重要來源，而且其本身對動物體也有重要的生理功能[12]。在人體中β-胡蘿卜素同樣發(fā)揮積極作用，如具有抗氧化、抗癌、預防眼睛老年性黃斑病變、延緩衰老、提高免疫力等重要生理保健功能，轉(zhuǎn)化的VA能夠預防嚴重的眼病，如夜盲癥[13,14]。因此，通過動物產(chǎn)品來為人體補充β-胡蘿卜素逐漸成為當下熱門的研究方向。

乳品被認為是最為理想的食品之一，除含有蛋白、脂肪、維生素等基本營養(yǎng)物質(zhì)，還含有乳鐵蛋白、抗菌肽、低聚糖等生物活性物質(zhì)。科學飲奶對人體新陳代謝與免疫健康有重要影響。目前我國人均奶類消費水平還比較低，乳業(yè)發(fā)展?jié)摿薮?。此外，當下人們更加注重健康養(yǎng)生，對乳品質(zhì)量提出更高要求，促使高品質(zhì)乳品產(chǎn)能持續(xù)增長，常溫高端乳品滲透率不斷提升。特別是低線級城市，擁有廣泛乳品消費市場[15]。β-胡蘿卜素作為飼料添加劑應(yīng)用到奶牛生產(chǎn)中，不僅對奶牛生長、生產(chǎn)有積極意義，同時通過富集β-胡蘿卜素，可以使牛奶更加有營養(yǎng)與功能性。因此，有必要充分了解β-胡蘿卜素的物理、化學性質(zhì)以及在奶牛體內(nèi)的消化、吸收機制，從而更好地發(fā)揮β-胡蘿卜素在奶牛生產(chǎn)中的作用，并探索牛奶中高效富集β-胡蘿卜素的方法。綜上，本文著眼于β-胡蘿卜素在奶牛上的應(yīng)用，結(jié)合國內(nèi)外研究進展對β-胡蘿卜素的功能與消化、吸收機制以及奶中富集方法進行綜述。

1 β-胡蘿卜素的性質(zhì)

類胡蘿卜素(carotenoids)是一類重要的天然色素的總稱，普遍存在于動物、藻類、真菌和高等植物的黃色、橙黃色或紅色的色素之中[16]。動物自身不能合成類胡蘿卜素，必須從食物中獲取[14]。在自然界根據(jù)其化學結(jié)構(gòu)可分為胡蘿卜素和葉黃素兩大類，許多類胡蘿卜素具有維生素A原活性，其中以β-胡蘿卜素的維生素A原活性最高[17]。

β-胡蘿卜素主要存在于青綠飼料中，在大部分谷物及其副產(chǎn)品等精料原料中相對缺乏。β-胡蘿卜素易被氧化破壞，在青貯、曬制及貯存過程中均可使其大量損失，因此奶牛相對缺乏β-胡蘿卜素。β-胡蘿卜素可以通過化學合成進行商業(yè)化生產(chǎn)，從而降低成本，被廣泛利用[14]?；瘜W合成的β-胡蘿卜素是一種紫紅色至暗紅色具有光澤的結(jié)晶粉末，無臭，遇氧氣、光熱和強酸易發(fā)生氧化降解，而在弱堿下較穩(wěn)定；在水、乙醇中幾乎不溶，屬于脂溶性維生素[18]?；瘜W合成β-胡蘿卜素的構(gòu)型幾乎均為全反式。天然β-胡蘿卜素除了有全反式異構(gòu)體，還含有一定比例的順式異構(gòu)體，全反式結(jié)構(gòu)β-胡蘿卜素比順式更易吸收[19]。

2 β-胡蘿卜素在反芻動物體內(nèi)的消化與吸收

自然界中的β-胡蘿卜素存在的主要形式是蛋白復合物，奶牛自身不能合成β-胡蘿卜素，主要通過日糧獲得。反芻動物因具有瘤胃，β-胡蘿卜素的消化過程較為復雜。采食的β-胡蘿卜素首先進入瘤胃，并釋放到瘤胃的液相中[20]。在瘤胃中，β-胡蘿卜素可被吸收利用，促進瘤胃中纖維素分解菌生長。因β-胡蘿卜素的形式不同而在瘤胃中被瘤胃微生物降解的程度不同，一般來說，飼草料中的天然β-胡蘿卜素在瘤胃中降解率低，以化學合成的純品形式添加到反芻動物日糧中時，瘤胃降解率較高[21～24]。

β-胡蘿卜素在胃腸道中消化酶的作用下會從蛋白質(zhì)復合物中分離出來，與其他脂類物質(zhì)在膽汁乳化作用下形成乳糜微粒，最后被小腸黏膜上皮細胞吸收[21]。被吸收的β-胡蘿卜素一部分轉(zhuǎn)化為VA，滿足機體需要[25]，另一部分以乳糜微粒為載體，經(jīng)淋巴循環(huán)由腸黏膜細胞進入血液循環(huán)轉(zhuǎn)運到各個靶器官和靶細胞，發(fā)揮與VA不同的獨特的營養(yǎng)生理功能[26,27]。未被利用的β-胡蘿卜素會儲存起來，主要貯存在肝臟中，其中一部分在肝臟內(nèi)繼續(xù)轉(zhuǎn)化為VA，還有少部分在肝臟與低密度脂蛋白(LDL)一同釋放入血。其中，將β-胡蘿卜素從乳狀液中轉(zhuǎn)運至乳糜微粒中是小腸吸收β-胡蘿卜素的一個限速步驟，尤其是β-胡蘿卜素含量比較高的情況下，或者是攝入油脂比較低的情況下[21]。

由于β-胡蘿卜素的高親脂性和非極性，進入血液循環(huán)的β-胡蘿卜素依托血漿轉(zhuǎn)運載體——載脂蛋白進行轉(zhuǎn)運。載脂蛋白包括極低密度脂蛋白(VLDL)、低密度脂蛋白(LDL)、高密度脂蛋白(HDL）。不同動物轉(zhuǎn)運β-胡蘿卜素的主要脂蛋白種類不同，其中牛的所有的脂蛋白都具有轉(zhuǎn)運β-胡蘿卜素的功能，但主要載體物是HDL[28]。在細胞內(nèi)，β-胡蘿卜素的轉(zhuǎn)運不受細胞質(zhì)中轉(zhuǎn)運蛋白的調(diào)控，而可能受囊泡轉(zhuǎn)運蛋白或膜結(jié)合蛋白等的調(diào)控[29]。

3 β-胡蘿卜素的功能

β-胡蘿卜素作為維生素A原，可以緩解動物因缺乏VA造成的疾病，如白內(nèi)障、夜盲癥、骨質(zhì)疏松、失明、雄性動物精子活力降低等癥[30]。由于β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化VA的速度和數(shù)量受轉(zhuǎn)化酶調(diào)節(jié)，并且過量的β-胡蘿卜素會貯存在肝臟中，因此過量補充β-胡蘿卜素不會導致VA中毒，是一種安全高效的VA補充劑[31]。

β-胡蘿卜素具有許多獨特的營養(yǎng)生理功能。①抗氧化功能：由于β-胡蘿卜素結(jié)構(gòu)中含有不飽和的氫鍵，故其清除自由基能力和抗氧化活性較強，可保護機體細胞或者組織不被氧化[32]。②免疫調(diào)節(jié)功能：通過調(diào)節(jié)基因表達和免疫反應(yīng)，促進B淋巴細胞和T淋巴細胞的增殖以及巨噬細胞和細胞因子的產(chǎn)生，直接發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)功能[33]。③提高動物繁殖性能：β-胡蘿卜素通過抗氧化功能來保護卵巢和卵細胞不被氧化破壞，也有研究認為β-胡蘿卜素通過調(diào)節(jié)靶細胞中細胞核的活動來提高繁殖性能[21]。

β-胡蘿卜素對于提高動物的生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)均有良好效果。在妊娠和哺乳母豬飼料中添加β-胡蘿卜素可以預防子宮炎，減少乳豬的黃白痢，從而提高仔豬的出生窩重與成活率[34]。在蛋雞日糧中添加適量β-胡蘿卜素可以提高產(chǎn)蛋率和平均蛋重，以及改善蛋黃色澤[7]。對于奶牛來說，盡管β-胡蘿卜素在奶牛體內(nèi)受瘤胃消化限制，但有大量文獻報道，日糧添加β-胡蘿卜素有積極作用，對奶牛產(chǎn)奶量、乳脂、乳蛋白均有不同程度提高[8,35～37]。

4 奶牛日糧添加β-胡蘿卜素的功能與用量

由于過量的β-胡蘿卜素一部分貯存在肝臟中待利用，一部分轉(zhuǎn)化成VA或進入血液發(fā)揮本身功能，因此對奶牛β-胡蘿卜素需要量仍存在爭議。我國《飼料添加劑安全使用規(guī)范》推薦奶牛日糧中β-胡蘿卜素添加量為5～30mg/kg。穆玉云等[38]對β-胡蘿卜素對奶牛繁殖功能的影響進行了研究，結(jié)果顯示，產(chǎn)前至產(chǎn)奶第8周補充300mg/d的β-胡蘿卜素，奶牛乳房炎降低81%；添加β-胡蘿卜素300～400mg/d可以提高繁殖率，并且能不同程度地提高奶牛懷孕率/受胎率，減少空懷天數(shù)，降低各種繁殖障礙的發(fā)生率。研究表明，奶牛血清中β-胡蘿卜素質(zhì)量濃度在3mg/L以上時，機體處于繁殖機能和免疫能力增強且可抑制乳房炎發(fā)生的良好狀態(tài)；質(zhì)量濃度在1mg/L以下時，機體則處于缺乏或枯竭狀態(tài)[39]。

夏耘[37]、甘伯中等[40]研究發(fā)現(xiàn)，泌乳中期奶牛日糧補充900mg的β-胡蘿卜素可以更為顯著地提高奶牛產(chǎn)奶量，改善乳成分，并且顯著提高了血液中β-胡蘿卜素含量。陳利青[30]在產(chǎn)后奶牛日糧中添加0～1.8g的β-胡蘿卜素，發(fā)現(xiàn)從產(chǎn)后第7天開始，隨著時間推移，1.8g添加組產(chǎn)奶量上升幅度較大，產(chǎn)奶量提升速度較快，且飼喂0.6～1.2g的β-胡蘿卜素，乳成分改善效果較為理想，血液中的β-胡蘿卜素含量、抗氧化指標隨著添加量的增加而顯著增加。何文娟[35]在圍產(chǎn)期奶牛日糧中每天額外添加150 000IU VA的情況下，每頭奶牛每天添加β-胡蘿卜素300mg或600mg，對產(chǎn)奶量、乳成分以及體細胞數(shù)沒有顯著影響，并且隨著β-胡蘿卜素添加量的增加，血漿中β-胡蘿卜素和VA的濃度升高。Oliveira等[8]在圍產(chǎn)期奶牛日糧中補充1.2g的β-胡蘿卜素，結(jié)果顯示血清β-胡蘿卜素含量顯著增加，繁殖性能提高，產(chǎn)奶量與乳成分未受影響。Kaewlamun等[41]在干奶期奶牛日糧中添加1g的β-胡蘿卜素，奶產(chǎn)量與乳成分不受影響，血液β-胡蘿卜素含量顯著增加。

由此可見，奶牛處于不同生理周期，對β-胡蘿卜素的需要量不同，其發(fā)揮的功能也不同。根據(jù)已有研究顯示，針對提高繁殖性能，圍產(chǎn)期或新產(chǎn)期奶牛添加300～400mg/d具有積極效果，然而即使增加添加量，也沒有足夠證據(jù)證明可以改善產(chǎn)奶量、乳成分等生產(chǎn)性能指標。反之，在泌乳期，添加600～1 200mg/d的β-胡蘿卜素，對產(chǎn)奶量、乳成分具有積極效果。同時，血液中β-胡蘿卜素含量與日糧添加量具有明顯的正相關(guān)關(guān)系，Oldham等[42]報道顯示，日糧添加β-胡蘿卜素的奶牛在圍產(chǎn)期、泌乳期其血清β-胡蘿卜素濃度較高，但所有組別中的血清胡蘿卜素含量在產(chǎn)前都急劇下降。這些結(jié)果可能表明，在與繁殖性能高度相關(guān)的圍產(chǎn)期或新產(chǎn)期，奶牛機體內(nèi)β-胡蘿卜素動員能力增加，促使其進入繁殖相關(guān)組織發(fā)揮抗氧化功能，提高奶牛繁殖性能。當進入泌乳期，奶牛的繁殖機能可能不再需要大量β-胡蘿卜素，從而進入乳腺，提高了乳腺的抗氧化狀態(tài)，進而維持了乳腺上皮細胞的功能，促使產(chǎn)奶量增加與乳成分改善。

5 乳中β-胡蘿卜素的富集與作用

除了對奶牛健康的作用外，牛奶中較高的β-胡蘿卜素含量有助于防止牛奶氧化產(chǎn)生氣味，并且提高乳制品的營養(yǎng)價值，開發(fā)對人體具有一定保健作用的功能性乳品。有研究報道，隨著荷斯坦牛日糧中胡蘿卜素供給量的增加，牛奶中β-胡蘿卜素的含量明顯增加（見表1）。但Jensen等[43]研究顯示奶牛對β-胡蘿卜素的吸收存在閾值，β-胡蘿卜素從血液中定量分泌到乳汁的過程是主動跨膜轉(zhuǎn)運，遵循米氏方程，并由于β-胡蘿卜素的最大分泌量Vmax和半速率常數(shù)Km因牛而異，得到的荷斯坦牛的Vmax總體平均值為2.5mg/d；而且其認為牛奶中β-胡蘿卜素含量與奶產(chǎn)量和乳脂量無關(guān)，奶產(chǎn)量不斷提高可能會導致牛奶中β-胡蘿卜素稀釋。另外，當大劑量的β-胡蘿卜素進入機體，可能直接干擾維生素D3的羥化，使其活性代謝產(chǎn)物呈下降趨勢，但由于吸收閾值的存在，其對維生素D3和骨骼鈣磷代謝的干擾作用可得到一定程度的減緩[44]。

表1 日糧添加β-胡蘿卜素的奶牛乳中β-胡蘿卜素含量

不同品種奶牛乳中富集程度也不同，娟姍牛生產(chǎn)的牛奶具有更高的β-胡蘿卜素和脂肪含量[45～47]，這可能是因為在娟姍牛中，β-胡蘿卜素從血液中定量分泌到乳汁有著更低的半速率常數(shù)Km值，意味著β-胡蘿卜素不會在血漿和其他體液中積累，更多會分泌到牛奶中。

6 小結(jié)

本文對β-胡蘿卜素的性質(zhì)、消化吸收以及在奶牛上應(yīng)用具有的功能、用量及奶中富集途徑進行了總結(jié)。通過大量研究報道可以看出，基于不同的添加量、動物品種、飼養(yǎng)條件和生理階段，β-胡蘿卜素對奶牛生產(chǎn)性能以及繁殖性能的影響也有較大差異。在產(chǎn)前飼喂300～400mgβ-胡蘿卜素對繁殖性能有積極意義，產(chǎn)后飼喂600～1 200mgβ-胡蘿卜素會不同程度改善泌乳性能，在泌乳中后期或娟姍牛日糧中添加更容易在乳中富集β-胡蘿卜素。在當前奶牛養(yǎng)殖業(yè)提倡精準營養(yǎng)的背景下，有必要結(jié)合奶牛生產(chǎn)性能，進一步探究更為合理高效的添加量，并深入研究β-胡蘿卜素對奶牛機體代謝、生產(chǎn)性能、奶品質(zhì)等的綜合影響。