廣東車八嶺常綠闊葉林物種多樣性及分布格局

欒福臣，盧李榮，束祖飛，李步杭

（1. 廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)，廣東 韶關(guān) 512500； 2. 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275）

種群物種的空間分布格局（Spatial distribution pattern），是指在特定時間范圍內(nèi)，群落中某一種群物種的個體在空間的分布狀況，它是種群物種相對靜止的一種表現(xiàn)形式，取決于種群物種自身的特性、與其它種群物種及環(huán)境之間的關(guān)系［1］. 分析物種的空間分布格局有助于認識該格局形成的生態(tài)學(xué)過程（如種子擴散、種內(nèi)和種間競爭、環(huán)境過濾等）、種群的生物學(xué)特性及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系. 物種的空間分布格局與空間尺度關(guān)系十分密切. 空間格局對空間尺度具有強烈的依賴性，植物種群在某些尺度上可能服從聚集分布，而在其它尺度上則可能變成隨機分布或均勻分布［2］.

為了研究較大尺度上的車八嶺中亞熱帶常綠闊葉林物種空間分布格局以及生物多樣性的維持機制［3-5］，2016年8月車八嶺國家級自然保護區(qū)管理局聯(lián)合中山大學(xué)在車八嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)建立中亞熱帶常綠闊葉林20 hm2森林監(jiān)測樣地，按照統(tǒng)一操作規(guī)范，對樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物的胸徑、位置、種名和狀態(tài)（存活、傾斜、枯立等）進行準確測量、記錄，每隔5年進行一次調(diào)查［6-7］. 本文基于該樣地第一次調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了不同空間尺度的物種多樣性與植株密度的關(guān)系，物種豐富度和多度與地形的關(guān)聯(lián)性分析，以及物種空間分布格局，以期初步了解廣東車八嶺中亞熱帶常綠闊葉林監(jiān)測樣地種群物種空間分布格局，并為進一步研究生物多樣性維持機制和物種共存機制提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究地概況

廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)位于始興縣東南部，位于東經(jīng)114°07′39″至114°16′46″、北緯24°40′29″至24°46′21″之間. 保護區(qū)地質(zhì)構(gòu)造屬華南褶皺系，地勢西北高東南低. 保護區(qū)屬亞熱帶濕潤型季風(fēng)氣候，全年氣候溫暖濕潤，日照充足，水熱資源豐富，年平均氣溫在20 ℃左右，年降雨量1 400~2 400 mm，3—8月為雨季，9月到次年2月為旱季；年蒸發(fā)量1 530 mm，年均相對濕度79%［8］. 車八嶺的地帶性植被為中亞熱帶典型常綠闊葉林，為華南植物亞區(qū)系的一部分，保護區(qū)內(nèi)植物種類繁多，物種多樣性較高. 群落外貌終年常綠，物種組成多樣，層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，以殼斗科、樟科、茶科、金縷梅科、木蘭科等的常綠闊葉樹種為林分的建群種和優(yōu) 勢種［9］.

1.2 研究方法

將車八嶺森林生態(tài)監(jiān)測樣地劃分成6個不同大小的空間尺度a（5 m×5 m）、b（10 m×10 m）、 c（20 m×20 m）、d（25 m×25 m）、e（50 m×50 m）和f（100 m×100 m），基于該6個空間尺度上，分析樣地群落內(nèi)物種多樣性與植株密度的關(guān)系.

對車八嶺森林生態(tài)監(jiān)測樣地4個空間尺度a、b、c和e上的多度和豐富度進行統(tǒng)計，進而繪制成柵格圖.

為考慮統(tǒng)計學(xué)意義，對樣地內(nèi)獨立個體數(shù)≥28個的123個物種進行空間格局分析，剩下108個物種由于樣本量太少不作空間分布格局統(tǒng)計. 在分析過程中采用 Pair Correlation Function 來衡量每個物種在不同空間尺度的聚集程度，并和完全隨機模型比較. 通過999次Monte Carlo 隨機模擬，估算出隨機分布95 %的置信區(qū)間. 如果觀察值在置信區(qū)間之上，表明植物個體屬于聚集分布；如果觀察值在置信區(qū)間之內(nèi)，表明植物個體屬于隨機分布；如果觀察值在置信區(qū)間以下，表明植物個體屬于均勻分布.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同空間尺度的物種多樣性與植株密度的關(guān)系

物種多樣性與植株密度的關(guān)系在6個不同空間尺度上的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物種多樣性在4個尺度a、b、c和d上隨著植株密度的增加而明顯增加，但其相關(guān)性逐漸減少；在尺度e上，物種多樣性與植株密度的相關(guān)性明顯減弱，同時有細微的波動；而在尺度f上，物種多樣性與植株密度之間的關(guān)系基本沒有相關(guān)性（圖1）.

圖1 6個空間尺度下植株密度和物種數(shù)擬合曲線圖

2.2 物種豐富度和多度與地形的關(guān)聯(lián)性分析

結(jié)合樣地地形圖（圖2），柵格圖直觀地顯示了樣地內(nèi)物種豐富度（圖3）和多度（圖4）與地形具有較高的關(guān)聯(lián)性，在較小尺度（a、b和c）上物種多樣性與物種多度的變化趨勢具有顯著的相關(guān)性；但在尺度e上物種多樣性與物種多度則沒有關(guān)聯(lián)性. 物種多樣性和物種多度受地形因素的影響，使其在水平空間尺度上顯示出斑塊分布的格局.

圖2 廣東車八嶺20 hm2中亞熱帶森林監(jiān)測樣地地形圖

圖3 物種豐富度在不同空間尺度上的分布圖

圖4 物種多度在不同空間尺度上的分布圖

2.3 物種空間分布格局分析

結(jié)果顯示，樣地內(nèi)123個物種中80%的物種在20 m尺度內(nèi)顯示出聚集分布格局，有少數(shù)為隨機分布，極少數(shù)幾個物種顯示為均勻分布. 將分析尺度分成4個尺度a（5 m×5 m）、b（10 m×10 m）、g（15 m×15 m） 和c（20 m×20 m）對不同物種具體分析發(fā)現(xiàn)，4個尺度中均有80%以上物種為聚集分布，11%~13%物種為隨機分布；在尺度a，b上分別存在5.6%和6.5%的物種屬于均勻分布，而在尺度g和c上沒有均勻分布物種（表1）.

表 1 車八嶺森林生態(tài)監(jiān)測樣地群落內(nèi)物種在不同空間尺度上的分布類型統(tǒng)計

3 討論

在物種多樣性與植株密度的關(guān)系，物種豐富度和多度與地形的關(guān)聯(lián)性，以及空間分布格局尺度效應(yīng)方面，同一物種在不同尺度上的表現(xiàn)各異，說明取樣尺度在描述物種分布上的重要性［2，10］. 在較小的尺度上，由于物種受生境和生態(tài)學(xué)過程的影響，比如不同程度的種內(nèi)或者種間競爭、甚至是擴散限制，使得物種的空間分布格局存在明顯的關(guān)聯(lián)性［11-12］；而在較大的尺度上，不同的空間格局和空間關(guān)聯(lián)性則可能是由物種分布的異質(zhì)性或斑塊性，以及不同的環(huán)境條件（如地形、土壤水分等）決定的［10，13］.

物種多樣性和物種多度呈斑塊分布的格局受地形因素的影響明顯，尤其是小尺度上的物種多度和豐富度. 表明物種分布受到環(huán)境過濾和擴散限制的共同影響［11，14］. 此外，聚集分布是廣東車八嶺20 hm2森林監(jiān)測樣地物種分布格局的主要類型，但不同物種因其生物學(xué)特性不同，例如繁殖方式和種子傳播方式等，其空間分布方式也有很大差異［15］. 灌木更容易形成聚集分布，如短梗大參（Macropanax rosthornii）在所有尺度上顯示聚集分布；而個體數(shù)較少的則更傾向于隨機分布，極少數(shù)呈現(xiàn)出均勻分布格局.

物種的空間格局分析提供了許多潛在的生態(tài)學(xué)過程，例如擴散限制、環(huán)境過濾、物種競爭等，但這些分析還不能確切回答產(chǎn)生這些格局的真正原因. 由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，同一生態(tài)學(xué)過程可能產(chǎn)生不同的格局，不同生態(tài)學(xué)過程也可能產(chǎn)生同一格局，或者某一種格局是不同過程共同作用產(chǎn)生的. 為準確了解和預(yù)測群落格局，并合理解釋這些格局潛在的機制，需要長期持續(xù)的監(jiān)測數(shù)據(jù)，以及對不同因子開展合理的監(jiān)測分析，才能更深入的探討物種多樣性維持機制和物種共存機制.