巖溶石漠化不同修復(fù)林分林下植被和植物多樣性的變化*

周曉果，溫遠光,**，王 磊，孫冬婧，明安剛，賈宏炎，朱宏光，趙巖巖，李錦良，黃勇杰，梁 佳

(1.廣西科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究所，廣西南寧 530007；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室，廣西南寧 530004；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西憑祥 532600；4.南寧市武鳴區(qū)城廂鎮(zhèn)農(nóng)林水利綜合服務(wù)中心，廣西南寧 530199)

林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它既受環(huán)境條件的深刻影響，同時也對環(huán)境產(chǎn)生持續(xù)性的改造作用[1]。林下植被的發(fā)育不僅能有效提高土壤有機質(zhì)、促進養(yǎng)分循環(huán)，還能增加生物多樣性、加速生態(tài)修復(fù)、維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性[2,3]。物種組成和多樣性是植被最基本的特征和群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，是判斷生物群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標，成為群落生態(tài)學(xué)研究的核心問題[4]。對長期固定樣地的監(jiān)測研究已成為生物多樣性研究領(lǐng)域的重點方向之一[5-8]。通過對林下植被的長期固定樣地進行生物多樣性動態(tài)變化監(jiān)測，了解石漠化修復(fù)過程中人工林林下植被和多樣性的變化規(guī)律，可為森林保護修復(fù)、經(jīng)營管理和研究提供理論依據(jù)[9,10]。

西南巖溶地區(qū)石漠化綜合治理是國家長期生態(tài)治理目標需求[11]，涌現(xiàn)多種多樣的治理模式，形成了封山育林、人工造林等修復(fù)模式和石山火龍果(Hylocereusundatus)、食用菌、赤蒼藤(Erythropalumscandens)、金銀花(Lonicerajaponica)等特色產(chǎn)業(yè)[12,13]，為脫貧攻堅發(fā)揮了積極作用[14]。近年來，學(xué)者對巖溶地區(qū)不同恢復(fù)階段植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性變化進行了大量研究[5,15-17]，Zeng等[18]研究了不同干擾因素對喀斯特自然植被恢復(fù)的影響；宋同清等[16]研究了喀斯特峰叢洼地不同類型森林群落的組成與生物多樣性特征；溫遠光等[19]研究了廣西馬山巖溶植被年齡序列的群落特征；盛茂銀等[17]研究了貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系；陸志成等[20]研究了封育年限對植被組成和土壤肥力修復(fù)的影響。但是，這些研究絕大多數(shù)為一次性的短期調(diào)查，忽視了對植物群落演替規(guī)律的長期監(jiān)測[5]，也很少開展人工修復(fù)林分植物多樣性的長期演替規(guī)律研究。最近，張芳等[5]基于2007年、2012年、2017年的3次植被調(diào)查，探討了巖溶天然灌木林、次生林、原生林群落結(jié)構(gòu)及多樣性隨時間的動態(tài)變化特征，一定程度上揭示了自然植被的動態(tài)變化規(guī)律。目前尚缺乏對巖溶石漠化不同修復(fù)林分植物多樣性長期動態(tài)變化研究，對于巖溶石漠化地區(qū)人工修復(fù)林分是否能持續(xù)增加多樣性、加速生物多樣性修復(fù)以及動態(tài)變化規(guī)律尚不清楚。由于缺乏對石漠化植被修復(fù)群落的長期監(jiān)測和評估，導(dǎo)致一些尚未經(jīng)科學(xué)評估的技術(shù)、模式大規(guī)模應(yīng)用，造成治理效果不佳甚至失敗[14,15]。因此，開展石漠化修復(fù)林分的長期監(jiān)測研究，并與治理前的灌叢群落植物多樣性進行比較，將更好地揭示和了解石漠化地區(qū)人工修復(fù)林分植物多樣性的演變機制。本研究基于2011年建立的頂果木(Acrocarpusfraxinifolius)純林、降香黃檀(Dalbergiaodorifera)純林和頂果木×降香黃檀混交林固定監(jiān)測樣地于2013年、2015年、2019年、2021年的4次植被調(diào)查，并以當?shù)卦械氖焦鄥矠閷φ?，探討了巖溶石漠化不同修復(fù)林分林下植被物種組成及多樣性隨時間的變化特征，為進一步探索3種人工修復(fù)林分林下植被物種組成和物種多樣性特征、森林更新及其長期動態(tài)變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料，為石漠化綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域的自然環(huán)境概況

研究區(qū)域位于廣西南寧市馬山縣(23°24′-24°2′N，107°41′-108°29′ E)，境內(nèi)巖溶地貌發(fā)育，是廣西石漠化最嚴重的地區(qū)之一。地處南亞熱帶季風氣候區(qū)，年均氣溫21.3℃，最高氣溫38.9℃，最低氣溫-0.7℃；年均降水量1 667.1 mm，最高2 063 mm，最低1 245.8 mm；雨量充沛，但降雨分布不均，夏季多暴雨，春秋兩季少雨，易造成干旱；相對濕度76%；年平均無霜期343 d。土壤主要以碳酸鹽巖發(fā)育的石灰土為主，石粒含量高，質(zhì)地黏重，土層淺薄，巖基裸露度大，通常為40%-50%，高的達80%以上，土壤pH呈弱堿性。屬南亞熱帶季雨林化常綠闊葉林地帶、桂中石山青岡儀花青檀林區(qū)[21]，原生頂極植被為以青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、海紅豆(Adenantheramicrosperma)、青檀(Pteroceltistatarinowii)、小果化香(Platycaryaglandulosa)、儀花(Lysidicerhodostegia)等為優(yōu)勢的常綠落葉闊葉混交林[16]。這類原生森林幾乎蕩然無存，已退化為各種次生植被或人工植被[19]。

1.2 樣方設(shè)置與群落調(diào)查

于2013年在馬山縣民族村2011年營造的頂果木純林(PureA.fraxinifoliusPlantation,PAFP)、降香黃檀純林(PureD.odoriferaPlantation,PDOP)和頂果木×降香黃檀混交林(MixedA.fraxinifoliusandD.odoriferaPlantation,MADP)，分別選擇坡度、坡向、土壤母質(zhì)、土壤類型(棕色石灰土)等立地條件基本一致的坡面，建立長期固定監(jiān)測樣地，樣地面積20 m×20 m，每種林分設(shè)3個重復(fù)，在每個400 m2樣地隨機設(shè)置3個5 m×5 m小樣方，記錄物種名稱、個體數(shù)、高度、蓋度和生長狀況等。同時，在原有的灌叢(Shrub Land,SL)中設(shè)置灌叢群落樣地，每個樣地面積為5 m×5 m，共15個。分別于2015年、2019年和2021年進行樣地復(fù)查。

1.3 重要值計算

采用每種林下植物物種的重要值(Importance Value,IV)來表征其在相應(yīng)群落中的地位和優(yōu)勢大小，計算方法如下[22]：

IV=100×(Ra+Rf+Rc)/3，

(1)

式(1)中，Ra為相對多度，為樣方中某個種的個體數(shù)占全部種的個體總數(shù)的百分比；Rf為相對頻度，為樣方中某個種出現(xiàn)的頻度占全部種的頻度的百分比；Rc為相對蓋度，為樣方中某個種的蓋度占全部種的蓋度的百分比。

1.4 物種多樣性的計算

1.4.1α多樣性計算

根據(jù)4次調(diào)查數(shù)據(jù)，對表征林下植被物種α多樣性基本特征的各多樣性指數(shù)按下列公式計算[23]。

物種豐富度指數(shù)(S)：S=樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，

(2)

(3)

(4)

(5)

1.4.2β多樣性計算

β多樣性指數(shù)反映群落間物種組成差異及其物種多樣性對環(huán)境梯度變化的響應(yīng)。本研究采用Cody指數(shù)和Sφrensen指數(shù)來度量。計算公式如下[24,25]：

Cody指數(shù)(βc)：βc=(b+c)/2，

(6)

Sφrensen指數(shù)(CS)：CS=2a/(2a+b+c)，

(7)

式(6)、(7)中，a是兩個樣地內(nèi)共同擁有的物種數(shù)目，b是樣地A獨有的物種數(shù)目，c是樣地B獨有的物種數(shù)目。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

在SPSS 24.0 for Windows中，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同林分林下植被群落物種多樣性的差異顯著性，采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD)進行多重比較，顯著性水平設(shè)置為P<0.05。采用Bray-Curtis距離的非限制性主坐標軸分析(Principal Co-ordinates Analysis，PCoA)揭示不同修復(fù)模式物種組成的差異及變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被科、屬、種及個體數(shù)的變化

3種不同修復(fù)林分林下灌木層植物科、屬、種數(shù)目呈遞增趨勢，其中以PDOP的數(shù)值較大，由2013年的18科25屬27種增至2021年的24科30屬31種；其次是MADP，由2013年的14科25屬26種增至2021年的15科27屬29種；PAFP數(shù)值最小，由2013年12科15屬17種增至2021年的15科20屬23種。相反，SL群落灌木層植物的科、屬、種數(shù)目呈遞減趨勢，由2013年的13科21屬21種減至10科11屬11種(表1)。

表1 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被灌木層和草本層植物科、屬、種及總個體數(shù)的變化

續(xù)表

草本層植物科、屬、種的變化與灌木層的明顯不同(表1)。與灌木層相反，3種不同修復(fù)林分林下草本層植物科、屬、種數(shù)目的變化并不一致，除PAFP和PDOP草本層植物科數(shù)有所增加外，所有林分林下草本層植物屬、種數(shù)目的變化極少。而SL草本層植物科、屬、種數(shù)目均呈現(xiàn)明顯的增加，由2013年的5科13屬14種增至2021年的8科18屬18種(表1)。

不同修復(fù)類型灌木層和草本層總個體數(shù)的年變化表現(xiàn)為PAFP和PDOP灌木層2015年的總個體數(shù)顯著高于2013年，其他年份間差異不顯著；MADP灌木層2013年總個體數(shù)顯著低于其他年份，其他年份間差異不顯著；而SL灌木層2015年的總個體數(shù)顯著高于其他年份，其他年份間差異不顯著。不同修復(fù)類型草本層總個體數(shù)的變化與灌木層不同，PAFP和SL為2019年和2021年草本層的總個體數(shù)顯著高于其他年份，其他年份間差異不顯著(在PAFP中，2019年還顯著高于2021年)；而MADP和PDOP相似，2019年草本層總個體數(shù)顯著高于其他年份，其他年份間差異不顯著(表1)。

同一年份不同修復(fù)類型灌木層和草本層總個體數(shù)的變化表現(xiàn)為2013年和2015年SL灌木層的總個體數(shù)顯著高于3種修復(fù)林分，3種人工修復(fù)林分間差異不顯著；2019年各類型間沒有顯著差異；2021年SL灌木層顯著高于3種人工修復(fù)林分，MADP和PDOP顯著高于PAFP，前兩者差異不顯著。2013年P(guān)DOP草本層總個體數(shù)顯著高于PAFP，其他兩兩間差異不顯著；2015年各類型間差異不顯著；2019年3種人工修復(fù)林分草本層總個體數(shù)顯著高于SL草本層，3種人工修復(fù)林分間差異不顯著；2021年則表現(xiàn)為PAFP和SL草本層總個體數(shù)顯著高于MADP和PDOP，其余差異不顯著(表1)。

2.2 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被組成物種重要值的變化

(1)灌木層。

PAFP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻(Boehmerianivea)、黃荊(Vitexnegundo)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、地桃花(Urenalobata)和菜豆樹(Radermacherasinica)，前4種的重要值均大于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、金花茶(Camelliapetelotii)、雞矢藤(Paederiafoetida)、菜豆樹和粗葉懸鉤子(Rubusalceifolius)，除了黃荊重要值超過20外，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有16種和22種，分別占總重要值的99.00%和99.02%。2013-2021年，有9個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)15個物種，由于2019年在林下種植金花茶，因此金花茶增加最多，苧麻減少最多(表2)。

表2 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被灌木層物種重要值的變化(重要值≥1)

續(xù)表

續(xù)表

MADP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻、黃荊、菜豆樹、赪桐(Clerodendrumjaponicum)和楝(Meliaazedarach)，前2種的重要值均大于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、苧麻、金花茶、八角楓(Alangiumchinense)和菜豆樹，除了苧麻和黃荊重要值超過20外，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有20種和21種，分別占總重要值的95.41%和94.93%。2013-2021年，有8個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)9個物種，黃荊增加最多，赪桐減少最多(表2)。

PDOP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、苧麻、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、毛桐(Mallotusbarbatus)和菜豆樹，除了前2種的重要值大于15，其余均小于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、金花茶、序葉苧麻(Boehmeriaclidemioidesvar.diffusa)和絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)，苧麻重要值超過20，烏蘞莓和金花茶重要值超過10，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有20種和16種，分別占總重要值的94.17%和90.35%。2013-2021年，有14個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)10個物種，烏蘞莓增加最多，黃荊減少最多(表2)。

SL 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、紅背山麻桿、假馬鞭(Stachytarphetajamaicensis)、雀梅藤(Sageretiathea)和光莢含羞草(Mimosabimucronata)，黃荊和紅背山麻桿重要值占絕對優(yōu)勢，分別為37.04和27.09，其余均小于5。2021年灌叢群落灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、大葉紫珠(Callicarpamacrophylla)、苧麻、地桃花和粗葉懸鉤子，除了粗葉懸鉤子的重要值小于10外，其他均超過10，黃荊占絕對優(yōu)勢，重要值達41.99。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有14種和9種，分別占總重要值的94.59%和98.37%。2013-2021年，有11個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)6個物種，大葉紫珠增加最多，紅背山麻桿減少最多(表2)。

(2)草本層。

PAFP 2013年草本植物的重要值排前5的物種是蒮香薊(Ageratumconyzoides)、白茅(Imperatacylindrica)、水蔗草(Apludamutica)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)和漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)，前4種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)、鬼針草(Bidenspilosa)、白茅和華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)，前4種的重要值超過10，以五節(jié)芒的重要值最高，達28.24。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有17種和11種，分別占總重要值的100.01%和95.36%。2013-2021年，有12個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)6個物種，五節(jié)芒增加最多，蒮香薊減少最多，基本退出群落(表3)。

表3 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下草本植物重要值的變化(重要值≥1)

續(xù)表

續(xù)表

MADP 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是蔓生莠竹、蒮香薊、白茅、飛機草(Chromolaenaodorata)和五節(jié)芒，前3種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、鬼針草、蔓生莠竹、藎草(Arthraxonhispidus)和五節(jié)芒，除了腎蕨、鬼針草、蔓生莠竹的重要值超過10外，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和17種，分別占總重要值的90.20%和93.63%。2013-2021年，有5個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)8個物種，鬼針草增加最多，蔓生莠竹減少最多(表3)。

PDOP 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是蔓生莠竹、蒮香薊、弓果黍(Cyrtococcumpatens)、水蔗草和白茅，除了蔓生莠竹和蒮香薊的重要值大于20，其余均小于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、蔓生莠竹、土牛膝(Achyranthesaspera)、鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)和土人參(Talinumpaniculatum)，腎蕨占明顯優(yōu)勢，重要值超過30，蔓生莠竹和土牛膝重要值超過10，其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和17種，分別占總重要值的92.94%和94.94%。2013-2021年，有9個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)12個物種，腎蕨增加最多，蒮香薊減少最多，基本退出群落(表3)。

SL 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是臭根子草(Bothriochloabladhii)、弓果黍、蘭香草(Caryopterisincana)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)和蔓生莠竹，5個物種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、鬼針草、藎草、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)和臭根子草，除了腎蕨和鬼針草的重要值大于20外，其他均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和13種，分別占總重要值的100.00%和96.72%。2013-2021年，有10個物種退出群落(或重要值<1)，新出現(xiàn)9個物種，腎蕨增加最多，臭根子草減少最多(表3)。

2.3 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被物種多樣性的變化

(1)α多樣性。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，不同修復(fù)林分對灌木層和草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均具有顯著影響(草本層植物Pielou均勻度指數(shù)除外)(P<0.05)。年份對灌木層Pielou均勻度指數(shù)以及對草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均具有顯著影響(P<0.05)。修復(fù)類型和年份的交互作用除了對灌木層和草本層的Pielou均勻度指數(shù)存在顯著影響(P<0.05)外，對其他α多樣性指數(shù)沒有顯著影響(P>0.05)(表4)。

表4 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植物群落α多樣性指數(shù)雙因素方差分析

由圖1可知，隨著植被恢復(fù)時間的增加，3種人工修復(fù)林分林下灌木層的α多樣性呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化相似，呈先減少后增加再減少的趨勢；而灌叢群落灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化相似，呈先陡然減少后急速增加的趨勢[圖1：(a)、(b)、(c)]。

隨著植被恢復(fù)時間的增加，灌叢和3種人工修復(fù)林分林下草本層的α多樣性的變化有所不同。MADP的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化相似，呈先增加后減少再增加的“波浪形”變化趨勢，PAFP表現(xiàn)為先增后降的“拋物線”變化格局，而PDOP草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)則呈先增加(2019年達到峰值)后下降的趨勢；灌叢草本層3種指數(shù)變化相似，呈先增加后急速減少的趨勢[圖1：(d)、(e)、(f)]。

圖1 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被灌木層和草本層α多樣性的變化

(2)β多樣性。

不同植被修復(fù)類型灌木層、草本層物種組成均存在顯著差異，并隨調(diào)查時間變化(圖2)。基于Bray-Curtis距離的非限制性主坐標軸分析(PCoA)表明，灌木層物種組成明顯分為兩大類，一類是灌叢群落，另一類是3種人工林修復(fù)類型，兩大類在第2軸分開，見圖2(a)。對于草本層，在2013年，MADP物種組成與其他3種植被類型差異顯著，并在第2軸分開，見圖2(b)；在2015年，兩種人工純林(PAFP和PDOP)物種組成差異不大，但在第1軸與混交林(MADP)和灌叢群落分開，混交林與灌叢群落的物種組成則在第2軸分開；在2019年，3種人工林修復(fù)類型的物種組成差異不大，并在第1軸與灌叢群落分開；在2021年，3種人工林修復(fù)類型的物種組成則趨向一致(圖2)。

圖2 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下灌木層、草本層物種組成隨時間的變化

不同植被修復(fù)類型灌木層、草本層物種β多樣性指數(shù)隨調(diào)查時間變化(表5)，3種修復(fù)林分與灌叢群落之間灌木層和草本層的Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)均隨林齡增加而增加。在2013年和2015年，3種修復(fù)林分之間灌木層和草本層Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)差異并不大；而2019年和2021年Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)均增加，3種修復(fù)林分之間灌木層和草本層共有物種數(shù)持續(xù)減少。

表5 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下灌木層和草本層物種β多樣性

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被的總個體數(shù)存在明顯波動，且草本植物比木本植物波動更大。這與巖溶地區(qū)生態(tài)環(huán)境惡劣，環(huán)境脅迫導(dǎo)致群落個體數(shù)量出現(xiàn)較大波動的結(jié)論相符[5]。張芳等[5]研究發(fā)現(xiàn)，2007-2017年，巖溶地區(qū)天然灌木林、次生林、原生林總個體數(shù)存在明顯波動，以減少為主，認為可能是2009年的干旱和2015年的暴雨洪澇等導(dǎo)致植物大量死亡，有限時間內(nèi)個體補員數(shù)量不足，導(dǎo)致樣地內(nèi)木本植物個體數(shù)減少[5]。本研究還發(fā)現(xiàn)，灌叢群落和兩種人工純林修復(fù)林分灌木層總個體數(shù)的最高值均出現(xiàn)在2015年，而混交林(MADP)灌木層總體個數(shù)在2015年時為次高水平；3種人工修復(fù)林分草本層總個體數(shù)的最高值均出現(xiàn)在2019年，而灌叢群落草本層總個體數(shù)在2019年時為次高水平。這與2015年和2019年研究區(qū)域(馬山縣)的降水量較穩(wěn)定，分布比較均勻，沒有明顯干旱有關(guān)。據(jù)馬山縣氣象觀測數(shù)據(jù)，2014年有8個月的干旱期(月降水量<100 mm)，2015年和2019年只有3個月，其余年份的干旱期也均在6-7個月，干旱期的長短或周期性波動對缺水嚴重的巖溶石漠化地區(qū)影響很大，從而導(dǎo)致群落不同層次植物總個體數(shù)的波動[5,26]。

植被的物種組成與多樣性變化受到諸多因素的影響，巖溶石漠化區(qū)域氣候干旱，缺土少水，種群發(fā)育受到更強烈的環(huán)境脅迫[5]。研究表明，巖溶天然灌木林和次生林群落受到一定程度的人為干擾，優(yōu)勢種群單一，而原生林群落環(huán)境相對穩(wěn)定，優(yōu)勢種群不明顯，形成多優(yōu)勢種群落[5,26]。本研究中，無論是灌叢還是人工修復(fù)林分林下灌木層，優(yōu)勢種主要是苧麻和黃荊，群落物種數(shù)量出現(xiàn)波浪式的變化，反映出巖溶石漠化地區(qū)生境惡劣的共同特征。然而，研究發(fā)現(xiàn)3種人工修復(fù)林分林下草本層物種組成和豐富度變化規(guī)律與灌叢明顯不同，3種人工修復(fù)林分呈現(xiàn)出較高的物種組成和豐富度，并且隨著林分的生長和環(huán)境的改善，群落物種數(shù)量表現(xiàn)為波浪式遞增，而灌叢群落則表現(xiàn)出波浪式遞減。其中又以MADP和PDOP的物種數(shù)量較高。這可能與MADP和PDOP兩種修復(fù)類型的林分郁閉度較高，林內(nèi)環(huán)境比較濕潤，一些喜陰濕環(huán)境的物種增多有關(guān)，而PAFP修復(fù)林分開始出現(xiàn)衰退跡象，林分枯死木增多，郁閉度下降，林下環(huán)境比較干燥，使得物種多樣性的恢復(fù)減緩。

與2019年相比，2021年P(guān)AFP、MADP和PDOP的物種數(shù)分別比2019年提高35.29%、61.11%和72.22%，而灌叢的物種數(shù)比2019年減少47.62%。這與人工修復(fù)林分生態(tài)環(huán)境的快速、持續(xù)改善密切相關(guān)，也與灌叢區(qū)域大量放養(yǎng)黑山羊?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境和植物群落的持續(xù)、破壞性干擾有關(guān)。此外，2019年在林下引入金花茶，金花茶的保存率在90%以上，成為林下植被的優(yōu)勢種之一，表明在巖溶石漠化植被恢復(fù)后，在林下種植高價值的金花茶是可行的。研究表明，天然灌木林、次生林和原生林群落中新增和減少的物種均為偶見種或稀有種[27]，群落中偶見種或稀有種的增加和減少引起群落物種數(shù)量的波動[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，在人工修復(fù)林分中，不僅是偶見種或稀有種的新增和減少導(dǎo)致群落組成的波動，林下植被優(yōu)勢種個體數(shù)量的增加和減少，同樣引起群落灌木層和草本層組成和結(jié)構(gòu)的波動，而且對物種重要值分配格局產(chǎn)生重要影響。

前人研究表明，天然次生林和原生林Shannon-Wiener指數(shù)總體呈增加趨勢，而灌木林的α多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時間增加而降低[5]。本研究表明，不同巖溶石漠化修復(fù)類型、不同群落層次物種α多樣性的變化存在差異，PAFP灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨恢復(fù)時間的增加，總體呈微弱增加趨勢，MADP和PDOP則相應(yīng)為總體微弱遞減趨勢；而灌叢則表現(xiàn)為2015年急速降低后又快速回升，總體呈微弱增加趨勢。進一步分析發(fā)現(xiàn)，MADP和PDOP林下灌木層群落優(yōu)勢種重要值增加，均勻度下降，導(dǎo)致α多樣性指數(shù)微弱降低。PAFP草本層的3種指數(shù)總體呈2015年急速上升后2019年又快速下降，MADP和PDOP則相應(yīng)為總體增加趨勢；灌叢草本層3種指數(shù)均于2015年上升后又持續(xù)下降，且總體呈減少趨勢。3種人工修復(fù)林分新增物種數(shù)高于死亡物種數(shù)，導(dǎo)致物種豐富度和多樣性指數(shù)增加，而灌叢新增物種數(shù)小于死亡物種數(shù)，導(dǎo)致物種豐富度顯著下降和多樣性指數(shù)降低。本研究表明，新增或死亡的物種通常是偶見種或稀有種，與前人研究結(jié)果一致[5]。

β多樣性又稱生境間或群落間的多樣性，是指沿某一環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率[29,30]，是度量群落演替過程中物種組成和生境變化的重要指標[5,31,32]。有研究表明，群落β多樣性隨著時間推移逐漸減少[33]，隨著人工林生長發(fā)育階段越接近老齡林，其林下植物β多樣性指數(shù)越小，低地位指數(shù)的樣地林下植物β多樣性指數(shù)值明顯低于高地位指數(shù)的樣地[32]。本研究表明，隨著時間的推移，3種人工修復(fù)林分與灌叢之間灌木層和草本層的Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)均隨林齡增加而增加，表明人工林修復(fù)類型與灌叢共有物種數(shù)持續(xù)減少，群落演替速率持續(xù)升高。這說明3種人工修復(fù)林分與灌叢群落之間的林下植物種類組成和群落生境存在較大差異。主要原因是人工造林和植被保護增加了物種多樣性，森林小氣候的形成和凋落物的分解改善了群落生態(tài)環(huán)境[17,34]，而灌叢地持續(xù)強度放牧和人為干擾，導(dǎo)致植被蓋度減少、植物多樣性喪失和生態(tài)環(huán)境退化[11,17]。這與環(huán)境異質(zhì)性增加導(dǎo)致群落相似性降低的生態(tài)位理論一致[35]。本研究中，3種人工修復(fù)林分之間灌木層和草本層的Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)差異不大，以及2019年和2021年Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)增加，說明3種人工修復(fù)林分之間灌木層和草本層共有物種數(shù)持續(xù)減少、群落演替速率升高，加速植被恢復(fù)進程。