吐魯番火焰山南麓農(nóng)田生態(tài)區(qū)土壤螨類(lèi)群落多樣性

買(mǎi)爾旦·艾斯卡爾，吾瑪爾·阿布力孜，牙克甫·艾散江，阿麗亞·司地克

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是指以農(nóng)業(yè)生物為主要組分、受人類(lèi)調(diào)控、以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為主要目標(biāo)的生態(tài)系統(tǒng)[1]。土壤螨類(lèi)是土壤動(dòng)物的重要功能組分[2]，種類(lèi)多、分布廣、生物多樣性高，其生存繁衍不僅直接影響土壤有機(jī)物的分解和營(yíng)養(yǎng)元素的礦化、提高土壤肥力和環(huán)境質(zhì)量[4,6]，而且對(duì)環(huán)境變化敏感性強(qiáng)，常被作為監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量變化最重要的指示生物之一[1,3,5]。對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同生境及管理方式對(duì)土壤螨類(lèi)群落組成及多樣性影響的研究引起普遍關(guān)注[4,6]。【前人研究進(jìn)展】土壤螨類(lèi)的研究在國(guó)外從19世紀(jì)開(kāi)始的[5-7]，已從熱帶、亞熱帶到溫帶，從森林、草地、沙漠到濕地、農(nóng)田、城市等不同生態(tài)環(huán)境。土壤螨類(lèi)群落組成及其多樣性與地表植被和凋落物[3,9,10]、土壤理化性質(zhì)(有機(jī)質(zhì)、全氮、pH及容重)、氣候因子(溫度和濕度)[8,11,12]、干擾因素(除草、植被砍伐、土壤污染和土地利用變化[13,14]等都會(huì)改變土壤螨類(lèi)的原有結(jié)構(gòu),降低物種豐富度和多樣性[9-13],而保護(hù)性耕作和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)又使土壤螨類(lèi)呈不同程度地增加,且不同土地利用類(lèi)型生境下的土壤螨類(lèi)科屬組成有所差[14-18]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】我國(guó)有關(guān)土壤螨類(lèi)的研究集中于東部沿海地區(qū)，而西部干旱區(qū)土壤螨類(lèi)研究報(bào)導(dǎo)很少[1,16]，在吐魯番盆地雖然對(duì)鄯善縣和托克遜縣土壤螨類(lèi)已有研究報(bào)道，但對(duì)火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類(lèi)研究一直欠缺[17,19]。需要研究火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同土地利用類(lèi)型生境對(duì)土壤螨類(lèi)群落多樣性的影響。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)10種土地利用類(lèi)型生境作為實(shí)驗(yàn)樣地，極端干旱環(huán)境土壤螨類(lèi)群落多樣性及其時(shí)空動(dòng)態(tài)變化，為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類(lèi)生物多樣性保護(hù)、可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境生物評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)位于新疆維吾爾自治區(qū)中部吐魯番盆地的中心，地處88 °29′28″～89°54′33″ E，42°15′10″～43 °35′N(xiāo)，平均海拔-88～74 m，行政區(qū)包括吐魯番市高昌區(qū)6鄉(xiāng)、3鎮(zhèn)，土地總面積13 689.71 km2。夏季最高氣溫高達(dá)47.8℃，地表最高溫度高達(dá)89℃。多年平均降水16.4 mm，年平準(zhǔn)蒸發(fā)量為2 844.9 mm。現(xiàn)有防護(hù)林、園地、耕地、菜地、溫室、灌木林、草地、荒漠等土地利用類(lèi)型，土壤以砂壤和黃色粘土為主，主要種植葡萄、果樹(shù)、糧食、棉花、蔬菜、瓜類(lèi)、孜然等。設(shè)計(jì)80 km的2條樣帶，并用GPS定位測(cè)量器測(cè)出采樣點(diǎn)地理位置。表1

表1 吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查地點(diǎn)

1.2 方 法

分別于2017年至2019年4月、7月、9月及12月中旬在研究區(qū)域內(nèi)設(shè)長(zhǎng)達(dá)80 km縱穿盆地的2條樣帶，每個(gè)樣帶上選擇10種不同土地利用類(lèi)型生境(防護(hù)林、葡萄園、杏園、菜地、耕地、苜蓿地、草地、灌木林、荒漠、溫室大鵬等)，每生境內(nèi)設(shè)3個(gè)2 m ×2 m樣方，每一個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)樣地，每個(gè)樣地按照對(duì)角線法選3個(gè)采樣點(diǎn)并采用100 cm3面積的土壤環(huán)刀，按土壤深度0～5、5～10、10～15和15～20 cm 4層取樣[20]，共取1 440份土壤樣品，裝保鮮袋帶回實(shí)驗(yàn)室，用改進(jìn)的Tullgren法光照72 h分離提取土壤螨類(lèi)，在Leica DM4000B 體視下觀察和制作螨類(lèi)玻片標(biāo)本，并在Motic 和Olympus SZX16 顯微鏡觀察檢視標(biāo)本。分類(lèi)檢索方法對(duì)土壤螨類(lèi)進(jìn)行分類(lèi)鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)，鑒定到屬級(jí)分類(lèi)單元[21-27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)和分析采用SPSS19.0軟件進(jìn)行，并在Excel 2016和GraphPad Prism 7中作圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

1.3.1 土壤螨類(lèi)群落多樣性

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(Shannon & Weiner，1949)[6，30]

Pielou 均勻度指數(shù)(Pielou，1975)[6-30]：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(王宗英等，1991)[13]：

C=Σ(ni/N)2.

Margalef豐富度指數(shù)[6，30]:

M=(S-1/lnN).

式中，S為類(lèi)群數(shù)，Pi為第i種類(lèi)群個(gè)體數(shù)在群落總個(gè)體數(shù)中所占比例

Jaccard 相似性指數(shù)[6，30]:

q=c/(a+b-c).

式中a為群落A類(lèi)群數(shù)，b為類(lèi)群B類(lèi)群數(shù)，c為類(lèi)群A。

1.3.2 土壤捕食性螨類(lèi)MI

在土壤捕食性螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析時(shí)，常采用Ruf等(1998)提出的成熟度指數(shù)(Maturity index，MI)分析方法，其計(jì)算公式如下[32]。

式中，s為土壤螨類(lèi)中捕食性螨類(lèi)類(lèi)群數(shù)，Ki為第i屬所在科的K值，Ri為第i屬所在科的r值。

1.3.3 土壤甲螨群落MGP

甲螨群落MGP分析中，將甲螨分為大孔低等甲螨群(Macropyline,M)、無(wú)翅堅(jiān)背甲螨群(Gymnonota,G)及有翅孔背甲螨群(Poronota，P)3大類(lèi)群，分別計(jì)算各類(lèi)群種類(lèi)數(shù)百分比進(jìn)行MGPⅠ分析和各類(lèi)群個(gè)體數(shù)百分比進(jìn)行MGPⅡ分析[31]。一般以50%和20%為基準(zhǔn)，其類(lèi)型可劃分為7類(lèi)，M群超過(guò)50%的M型、G群超過(guò)50%的G型、P群超過(guò)50%的P型、三群均超過(guò) 20%，但不超過(guò) 50% O型、M 群和G群在20%～50%，P群少于20%的MG型、G群和P群在20%～50%，M群少于20%的GP型和M群和P群在20%～50%，G群少于20%的MP型。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類(lèi)群落差異

研究表明，共獲得土壤螨類(lèi)成體標(biāo)本21 195只，隸屬于4目68 科100屬，其中甲螨亞目38科49屬，中氣門(mén)目19科31屬，前氣門(mén)目9科15屬，無(wú)氣門(mén)亞目2科5屬。其中長(zhǎng)單翼甲螨屬Protoribates為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占12.38%，BerniniellaBalogh，1983和MonogalumnellaMahunka，1986為中國(guó)新紀(jì)錄屬。表2

表2 火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類(lèi)分布

尖棱甲螨屬Ceratozetes、若甲螨屬Oribatula、菌甲螨屬Scheloribates、厚厲螨屬Pachylaelaps等 26個(gè)常見(jiàn)類(lèi)群，占總個(gè)體數(shù)的62.34%。珠甲螨屬Damaeus、大翼甲螨屬Galumna、蟲(chóng)穴螨屬Zercon、雙革螨屬Digamasellus、盾螨屬Scutaracus、食酪螨屬Tyrophagus等 73個(gè)稀有類(lèi)群，占總個(gè)體數(shù)的25.38%。

十種不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)之間差異顯著(P<0.05)，其中個(gè)體數(shù)依次為防護(hù)林>葡萄園>杏園>草地>灌木林>耕地>菜地>溫室>苜蓿地>荒漠。類(lèi)群數(shù)依次葡萄園>防護(hù)林>杏園>草地>菜地>耕地>灌木林>溫室>苜蓿地>荒漠。

2.2 土壤螨類(lèi)群落的時(shí)空分布差異

研究表明，在垂直分布上，研究區(qū)土壤螨類(lèi)主要集中分布于表層土壤，即 0～5 cm 土層最多(11 657只，55.25%)，其次為5～10 cm(5 299只，24.75%)，10～15 cm(2 968只，14.03%)，而在15～20 cm土層最少(1 272只，5.97%)，即呈現(xiàn)出明顯的表聚性。圖1

圖1 土壤螨類(lèi)群落的垂直分布

不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)量均有顯著差異(P< 0.05)，依次為秋季11 657只、春季6 359只、冬季2 119只、夏季1 060只，其所占的百分比分別為54.99%、30.01%、9.95%、5.05%。圖2

圖2 土壤螨類(lèi)群落的季節(jié)變化

2.3 土壤螨類(lèi)群落多樣性差異

表3 土壤螨類(lèi)群落多樣性

圖3 土壤螨類(lèi)群落多樣性

2.4 土壤螨類(lèi)群落相似性

群落相似性分析是根據(jù)群落的物種組成與數(shù)量分布，判斷不同生境群落之間的相似程度，是影響群落結(jié)構(gòu)的主要因素[28]。研究表明，杏園與葡萄園、防護(hù)林、菜地、苜蓿地、草地之間，葡萄園與防護(hù)林之間，防護(hù)林和草地之間，菜地與耕地、草地和灌木林之間，溫室與耕地之間的相似性為中等相似(0.50 ≤q<0.75)，占總相似性比例的 24.44%，杏園與溫室、耕地、灌木林之間，葡萄園與菜地、溫室、耕地、草地、灌木林之間，防護(hù)林與菜地、溫室、耕地、苜蓿地、灌木林之間，菜地與溫室、苜蓿地、荒漠之間，溫室與苜蓿地、草地、灌木林和荒漠之間，耕地與苜蓿地、草地、灌木林和荒漠之間，苜蓿地與蓿地、草地、灌木林及荒漠之間，草地與灌木林及荒漠之間，灌木林和荒漠之間的相似性為中等不相似(0.25 ≤q<0.50)，占總相似性比例的 66.67%。杏園與荒漠之間，葡萄園與苜蓿地、荒漠之間，防護(hù)林與荒漠之間的相似性為極不相似，占總相似性比例的 8.89%。杏園與葡萄園及苜蓿地之間相似性系數(shù)最大(0.74)，荒漠與杏園之間的相似性最低(0.20)。火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)群落相似性基本屬于中等不相似。表4

表4 土壤螨類(lèi)群落相似性

2.5 土壤捕食性螨類(lèi)成熟度指數(shù)(MI)

研究表明，火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同土地利用生境捕食性螨類(lèi)MI指數(shù)在防護(hù)林最高(0.72)，荒漠最低(0.42)，防護(hù)林生境受干擾相對(duì)低，反而荒漠生境受干擾程度相對(duì)高。表5，表6

表5 捕食性土壤螨類(lèi)r-值和K-值的確定

表6 捕食性土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征

2.6 土壤甲螨群落MGP

研究表明, 在類(lèi)群屬數(shù)上(MGP分析-I)，10種不同土地類(lèi)型均屬于O型。個(gè)體數(shù)百分比上(MGP分析-II)表明，除了葡萄園、杏園和灌木林屬于O型外，其余生境均屬于P型。除了葡萄園、杏園和灌木林生境受到人為干擾較少外，其余生境均受到人為干擾程度都較大。表7

表7 土壤甲螨群落MGP

3 討 論

3.1 土壤螨類(lèi)群落組成和時(shí)空變化差異

捕食性螨類(lèi)是農(nóng)林害蟲(chóng)的重要天敵，分布廣，種類(lèi)多，涉及到植綏螨科、厲螨科、絨螨科、赤螨科、肉食螨科等30多科，捕食性螨類(lèi)具有發(fā)育歷期短、食物范圍廣、捕食量大等特點(diǎn), 利用捕食性螨類(lèi)防治害蟲(chóng)害螨有很多有利條件[30]。確定捕食性土壤螨類(lèi)K-值或r-值主要是依據(jù)各科螨類(lèi)每天的產(chǎn)卵率和發(fā)育速度，以及螨類(lèi)的擴(kuò)散能力和種群動(dòng)態(tài)[32,33]。

研究表明，火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類(lèi)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群突出，常見(jiàn)類(lèi)群和稀有類(lèi)群較多。在10種不同土地利用類(lèi)型下，土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)存在一定的差異，這與我國(guó)其地區(qū)研究結(jié)果基本一致[7-12,31-42]，但也有各自的差異。在天然林, 土壤螨類(lèi)的類(lèi)群豐富、個(gè)體數(shù)量多、生物多樣性指數(shù)大，群落垂直分布表聚性明顯[33,34]。不同類(lèi)型和不同程度的干擾則對(duì)土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)有不同程度影響，在不同的土地利用下，土壤螨類(lèi)的類(lèi)群數(shù)、個(gè)體密度、群落多樣性和豐富度會(huì)降低, 中氣門(mén)亞目、甲螨亞目螨類(lèi)比前氣門(mén)亞目和無(wú)氣門(mén)亞目螨類(lèi)對(duì)土壤耕作的影響更為敏感[13,35]，少耕和免耕更有利于土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及多樣性的保持[36]；優(yōu)勢(shì)類(lèi)群是生物適應(yīng)環(huán)境和指示環(huán)境變化程度的重要指標(biāo)，不同土地利用類(lèi)型環(huán)境與其他生態(tài)修復(fù)環(huán)境的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群存在較大差異[34]。韓雪梅等[7]對(duì)北方常見(jiàn)農(nóng)業(yè)土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)群落研究中發(fā)現(xiàn)，在常規(guī)農(nóng)田中甲螨亞目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而溫室環(huán)境內(nèi)無(wú)氣門(mén)亞目粉螨類(lèi)占優(yōu)勢(shì)。陳滸等[36]強(qiáng)度石漠化區(qū)不同植被修復(fù)模式下土壤螨類(lèi)群落中懶甲螨屬Nothrus、蓋頭甲螨屬Tectocepheus和合若甲螨屬Zygoribatula為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。丁程成等[34]退化紅壤植被恢復(fù)對(duì)土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的影響中矮漢甲螨科Nanhermanniidae和單翼甲螨科Haplozetidae為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。陳滸等[35]中度石漠化生態(tài)修復(fù)初期土壤螨類(lèi)群落中單翼甲螨屬Haplozetes和威單翼甲螨屬Vilhenabates為優(yōu)勢(shì)屬。托克遜縣極端環(huán)境土壤螨類(lèi)研究中長(zhǎng)單翼甲螨屬Protoribates為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[18]，鄯善縣7種不同土地利用類(lèi)型土壤螨類(lèi)研究中尖棱甲螨屬Ceratozetes和菌甲螨屬Scheloribates屬為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[15]。而在研究中長(zhǎng)單翼甲螨屬Protoribates為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。

從垂直分布來(lái)看，該地區(qū)10種土地利用類(lèi)型中土壤螨類(lèi)的垂直分布基本符合表聚特征，即從地表向下，土壤螨類(lèi)的個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)隨著土壤深度的增加而減少，這與其他研究結(jié)果基本一致[15,36,37]，但是夏季表層分布種類(lèi)向中層土壤移動(dòng)的趨勢(shì)較明顯。土壤螨類(lèi)群落的生態(tài)分布具有明顯的季節(jié)變化特征，但不同氣候帶和地區(qū)有所不同。陳鵬[29]對(duì)長(zhǎng)春凈月潭地區(qū)土壤螨類(lèi)調(diào)查中個(gè)體數(shù)在夏季最多，冬季最少。而吳東輝等[38]對(duì)吉林省土壤螨類(lèi)群落研究中類(lèi)群數(shù)與個(gè)體數(shù)在9月各生境個(gè)體數(shù)高于7月。吾瑪爾·阿布力孜等[40]對(duì)烏魯木齊南山小渠子土壤螨類(lèi)群落研究中個(gè)體數(shù)量在秋季最多，春季最少。研究結(jié)果為秋季土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)大于其他季節(jié)，而夏季最低，這種變化規(guī)律主要受該地區(qū)小氣象條件(氣溫和降雨量)、植被以及土壤環(huán)境條件等因素的綜合影響[42,43,49]。

3.2 土壤螨類(lèi)群落多樣性與相似性

從群落多樣性指標(biāo)來(lái)看，研究區(qū)土壤螨類(lèi)群落多樣性在不同生境以及季節(jié)之間均有顯著差異，這跟其他同類(lèi)研究結(jié)果相一致[15,30,38]，但也存在較大的差異。群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)較高，但優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較低。其中葡萄園和杏園多樣性和豐富度高，說(shuō)明該生境土壤螨類(lèi)群落穩(wěn)定性好，這可能與凋落物含量多和人類(lèi)活動(dòng)干擾較少有關(guān)。溫室和荒漠土壤螨類(lèi)多樣性較低，可能是凋落物較低和人為干擾較多造成的。在10種不同土地利用類(lèi)型之間土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性基本屬于中等不相似，具有較好的代表性。

3.3 土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析

捕食性土壤螨類(lèi)生態(tài)對(duì)策類(lèi)型(K選擇類(lèi)群和r 選擇類(lèi)群比例)和甲螨群落生態(tài)類(lèi)群結(jié)構(gòu)特征(MGP分析)可以反映土壤受擾動(dòng)的狀況，在干擾較小的環(huán)境,捕食性土壤螨類(lèi)以K選擇型為主, 而在干擾較大的環(huán)境,捕食性土壤螨類(lèi)以r選擇型為主[33]。在山地原始森林、自然林和防護(hù)林等干擾小的生態(tài)環(huán)境，打孔類(lèi)、無(wú)翅類(lèi)和有翅類(lèi)甲螨類(lèi)群均勻分布，甲螨群落為O型[16,29,48]，但在干擾較大的環(huán)境，甲螨群落為GP型或P型[41]。從不同植被恢復(fù)下的捕食性土壤螨類(lèi)和甲螨生態(tài)類(lèi)群看, 退化紅壤區(qū)的植被修復(fù)中, 除針闊混交林外其他生境均有K選擇類(lèi)群的存在,甲螨群落為P型、O型和M型[34], 松嫩草原中度退化草地的恢復(fù)生境,捕食性螨類(lèi)以K選擇型所占的比例較大[37], 表明它們的生態(tài)恢復(fù)已取得較好效果。研究區(qū)的捕食性螨類(lèi)除了荒漠生境r選擇性外，其它生境均以K選擇型為主, MGP分析-Ⅰ甲螨生態(tài)類(lèi)群均為O型，說(shuō)明大孔類(lèi)，無(wú)翅類(lèi)和有翅類(lèi)甲螨群落在該區(qū)各生境內(nèi)分布均勻，生態(tài)環(huán)境綜合表現(xiàn)較好。而MGP分析-Ⅱ除了葡萄園、杏園及灌木林O型外其它生境均為P型，說(shuō)明環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的有翅類(lèi)甲螨為主[44-46]。表明研究區(qū)的土壤螨類(lèi)群落已受到不同程度干擾的影響。由于該地區(qū)土壤螨類(lèi)群落與不同土地利用類(lèi)型植被、凋落物及人類(lèi)活動(dòng)程度等密切相關(guān)。全面而深入認(rèn)識(shí)不同生境土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的差異及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng), 有待于進(jìn)一步研究土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。

4 結(jié) 論

吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類(lèi)資源比較豐富，并生物多樣性和生境異質(zhì)性高，其個(gè)體數(shù)、類(lèi)群數(shù)和多樣性指數(shù)在不同土地利用類(lèi)型間均存在顯著差異，其中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為長(zhǎng)單翼甲螨屬Protoribates，常見(jiàn)類(lèi)群為尖棱甲螨屬Ceratozetes、若甲螨屬Oribatula、菌甲螨屬Scheloribates和厚厲螨屬Pachylaelaps等。