日糧纖維水平對豬腸道生理機能影響的研究進展

李開軍 蔡東森 陳海軍*

（1南京市畜牧家禽科學研究所，江蘇南京 210000；2南京市畜牧技術推廣站，江蘇南京 10000）

我國是養(yǎng)豬大國，飼料用糧已成為糧食的主要用途之一，而“玉米—豆粕型”日糧時刻制約著我國的飼料糧安全，因此，探索非糧飼料成為飼料加工企業(yè)和養(yǎng)殖企業(yè)共同的目標。在豬飼料中可以添加一些含高纖維的糧食加工副產品，以減少糧食在飼料中的應用，有利于實現(xiàn)養(yǎng)豬行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，越來越多的纖維性飼料被運用到養(yǎng)豬生產中。隨著對日糧纖維研究的深入，發(fā)現(xiàn)適當增加日糧中纖維水平可以提高豬的生產性能，同時也能促進豬腸道的生長發(fā)育。腸道是營養(yǎng)物質消化吸收的重要部位，因此，本文針對日糧纖維水平對豬腸道的pH值、形態(tài)結構、微生物以及細胞生長發(fā)育的影響進行探討，以期為養(yǎng)豬生產中使用纖維型日糧提供理論依據(jù)。

1 日糧纖維

1.1 日糧纖維的定義

1953年，Hipsley[1]首次提出使用“日糧纖維”一詞來表示“構成植物細胞壁不易消化的成分”，主要指的是纖維素、半纖維素和木質素。然而，隨著時間的推移，科研人員對日糧纖維又有了不同的定義。從化學角度出發(fā)，日糧纖維被定義為非淀粉多糖和木質素的總稱[2]。劉功權等[3]按照性質比較的方法，將纖維分為可溶性纖維和不可溶性纖維，其中，可溶性纖維是植物細胞壁內的貯存物質和分泌物，包括果膠、瓜爾膠、葡聚糖和真菌多糖等；不可溶性纖維是細胞壁的組成部分，包括纖維素、半纖維素、木質素和殼聚糖等。雖然沒有普遍接受的定義，但所有現(xiàn)有的定義都認為纖維在小腸內未被消化，進入大腸后會被腸道微生物部分或完全發(fā)酵分解。

1.2 日糧纖維的理化特性

1.2.1 持水性

持水性是指每單位重量的纖維所能吸收水分的量。因為纖維中有一定數(shù)量的親水基團可以與水分子結合，因此，纖維具有一定的持水性。Tan等[4]報道，高水結合能力的可溶性纖維在進入動物腸道后，與水結合會發(fā)生膨脹，增強動物機體的飽腹感，減少動物的進食行為。

1.2.2 粘性

纖維中含有果膠、β-葡聚糖、海藻多糖等糖類，具有吸水后發(fā)生溶脹的現(xiàn)象，這些糖類通過分子之間的交互作用，產生一定的粘性。日糧纖維的粘性可延緩和降低豬腸道對部分養(yǎng)分的吸收，因此，纖維可以調節(jié)動物采食以后的血糖濃度[5]。張宏福等[6]研究指出，日糧纖維在進入動物腸道以后，形成食糜，產生粘性，減緩食糜通過腸道的時間，有利于纖維的消化吸收與利用。

1.2.3 可發(fā)酵性

日糧纖維可以被單胃動物消化道內的腸道微生物發(fā)酵，發(fā)酵后會產生大量的短鏈脂肪酸，不僅可以為單胃動物提供生長發(fā)育的部分能量，而且還可以產生一個酸性環(huán)境，有利于益生菌的增殖，從而改善單胃動物的腸道微生態(tài)環(huán)境[7]。

2 豬腸道結構和功能概述

2.1 小腸結構和功能概述

小腸由十二指腸、空腸和回腸組成，是消化吸收的重要器官，腸道健康對營養(yǎng)物質的消化、吸收和轉運起著關鍵作用[8]。黏膜上皮、固有膜和黏膜肌層3部分組成腸道黏膜，腸道黏膜的結構完整性是影響動物生長發(fā)育的關鍵因素[9]。腸黏膜的表層含有由上皮和固有層向腸腔內突出形成的細小突起，稱為腸絨毛。絨毛高度和隱窩深度決定了腸絨毛對營養(yǎng)物質的消化吸收能力，營養(yǎng)物質的消化吸收與利用主要是依托腸道表面的環(huán)行皺襞、腸絨毛以及絨毛表面的柱狀上皮細胞等腸道結構來完成?？偟膩碚f，腸絨毛高度的增加和隱窩深度的下降都更有利于營養(yǎng)物質的消化吸收[10]。

2.2 大腸結構和功能概述

豬大腸包括盲腸、結腸和直腸3部分[11]。豬（8.5～12.2月齡）的大腸長5～6.8 m，容積10～15.7 L。以青粗飼料為主飼養(yǎng)的豬，大腸的容積更大一些。在大腸中，盲腸是豬主要的發(fā)酵器官[12]。日糧纖維在小腸內未被消化，形成食糜進入到大腸中，腸道微生物對食糜進行發(fā)酵降解，產生大量的揮發(fā)性脂肪酸等供能物質[13]。盲腸及近端結腸、升結腸對纖維的發(fā)酵量占大腸總發(fā)酵量的92%[14]，可見大腸內纖維發(fā)酵主要集中在大腸前部。

3 日糧纖維水平對豬腸道的生理機能影響

3.1 日糧纖維水平對豬腸道pH值的影響

日糧纖維水平對豬腸道pH值有一定的影響。Metzler-Zebeli等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加15%抗性淀粉可使豬近端、中端、遠端結腸和糞便中的pH值都有所降低，同時增加糞便中乳酸菌的數(shù)量，從而抑制致病菌在大腸中的增殖。王九峰[16]利用日糧纖維、甜菜、麥麩和馬鈴薯淀粉等4組不同纖維水平的日糧進行生長豬飼喂試驗，發(fā)現(xiàn)纖維日糧可以通過降低豬糞便中的干物質含量，提高糞便中的pH值。

3.2 日糧纖維水平對豬腸道形態(tài)的影響

隨著動物日糧中纖維水平的增加，動物機體通過調動各種生理機制來降解和消化纖維，例如擴大腸道的消化吸收面積，增加纖維在腸道中的滯留時間等。蘇衍菁等[17]使用分別含有5.4%、7.3%、8.60%、10.71%的粗纖維日糧對育肥淮豬進行飼喂試驗，研究發(fā)現(xiàn)隨著日糧中纖維水平的提高，大腸長度與豬體長度的比例發(fā)生先增加后減小的變化，結腸隱窩深度也得到明顯加深。Asmus等[18]對飼喂高纖維日糧的生長育肥豬進行降低日糧中纖維水平的飼喂試驗，研究結果表明，降低日糧中的纖維水平會降低豬大腸的重量。以上研究結果均說明隨著日糧中纖維的增加，豬腸道形態(tài)也發(fā)生了一定的變化，可能是因為纖維在小腸內未被消化，形成食糜，進入豬后端腸道發(fā)酵的食糜增多，增加食物的滯留時間，從而促進了大腸的發(fā)育。

3.3 日糧纖維水平對腸道微生物的影響

日糧纖維是影響豬腸道微生物組成的關鍵因素之一。一方面，日糧纖維可為宿主提供營養(yǎng)物質；另一方面，日糧纖維可作為腸道微生物的發(fā)酵底物，調控腸道微生物的增殖，進而影響腸道健康[19]。Wu等[20]利用16S rRNA基因測序和非靶向代謝組學來研究蠶豆青貯飼料對杜洛克×巴馬香雜交豬盲腸和空腸微生物的組成和代謝物的影響，研究結果顯示，日糧纖維對盲腸、空腸的微生物組成和結構有顯著影響，擬桿菌和乳酸菌的豐度分別隨盲腸和空腸中纖維的增加而增加。He等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在豬日糧中添加0.5%菊粉后，可以改變腸道中特定微生物的豐度，回腸中變形菌門有所降低，回腸和盲腸中的擬桿菌門得到增加。這些都說明日糧纖維對豬腸道微生物造成影響，可能是腸道微生物也發(fā)生改變來適應腸道中纖維的增加。

3.4 日糧纖維水平對豬腸道細胞生長發(fā)育的影響

日糧纖維對腸道細胞的影響，主要可能通過以下的機制進行，日糧纖維被腸道微生物分泌的纖維素酶先水解成二糖，其中，部分二糖再水解成單糖，在一系列酶的催化作用下，水解產物被降解成揮發(fā)性脂肪酸（乙酸、丙酸和丁酸），從而被腸道吸收利用[22]。宋增廷等[23]研究發(fā)現(xiàn)，揮發(fā)性脂肪酸對腸道細胞的脂肪合成有重要的調控作用，在結腸上皮細胞中通過參與膜離子交換而起到維持細胞離子平衡的作用。Jin等[24]在使用高纖維日糧（含10%的麥秸）和低纖維日糧（含0%的麥秸）進行飼養(yǎng)生長豬的試驗中發(fā)現(xiàn)，在高纖維水平日糧的飼喂下，生長豬的腸道細胞死亡率也會相應的提高，但是腸黏膜細胞的數(shù)量仍保持不變，這說明腸黏膜細胞的增殖率在增加，從而證實了日糧纖維能提高胃腸黏膜細胞轉化率的假設。

4 小結

綜上所述，日糧纖維在養(yǎng)豬生產中的應用效果取決于其理化特性，同時還會影響到豬腸道的生理狀況。腸道生理狀況與豬群整體健康和生產水平緊密相關[25]，如何控制好在日糧中添加的粗纖維量，將日糧纖維的調控作用充分發(fā)揮還要進行后續(xù)的研究。目前對豬腸道消化吸收的研究較多，技術手段的升級有利于深入揭示日糧纖維對豬腸道生理功能的影響，對高效利用日糧纖維具有非常重要的意義。