三江平原濕地樺樹林昆蟲多樣性與季節(jié)動態(tài)研究

沙 威，邢軍會，阮 多，王繼豐*

（1.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實驗室，哈爾濱 150040；2.黑龍江省生態(tài)氣象中心，哈爾濱 150036）

0 引言

三江濕地自然保護區(qū)位于黑龍江省佳木斯市撫遠市和同江市境內(nèi)，總面積198 089 公頃。本區(qū)地處黑龍江與烏蘇里江匯流的三角地帶，屬低沖積平原沼澤濕地。區(qū)內(nèi)泡沼遍布，河流縱橫，自然植被以沼澤化草甸為主，并間有島狀森林分布，均保持著原始自然狀態(tài)。保護區(qū)內(nèi)特殊的自然環(huán)境，良好的植被和水文條件為各種野生動物提供棲息和繁衍場所。

在三江平原典型濕地上，廣泛分布著島狀林景觀。島狀林是我國東北三江平原沼澤濕地植被中的主要群落，其植物多樣性研究對于當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo以及濕地資源合理利用具有重要意義。三江平原保護區(qū)內(nèi)林型多為樺樹林、楊樹林、松樹林及混交林。它們的植被類型不同于沼澤濕地，主要以喬木和多年生灌木為主，以片段狀分布于濕地的基質(zhì)中。近年來，隨著三江平原大規(guī)模的農(nóng)業(yè)開發(fā)，濕地破碎化嚴(yán)重，很多區(qū)域面積逐年縮減，很多重要景觀類的島狀林面積減少了近90%[1]。其中，楊樹、樺樹和松樹等經(jīng)濟樹種隨著濕地生境的片段化，其林面積和結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的改變，從而直接減少了林地里動植物的棲息環(huán)境。以樺樹林為例，每日劇增的生境邊緣化在風(fēng)俗、濕度、光照輻射、捕食、寄生以及其他種間關(guān)系方面與生境內(nèi)部變化影響極大[2]。目前，國內(nèi)對于這種生境類型昆蟲研究資料相對較少，濕地昆蟲群落和種群的理論基礎(chǔ)仍然處于初始的發(fā)展階段[3]。由于昆蟲對其生活環(huán)境變化的敏感度較高，一些昆蟲已成為環(huán)境監(jiān)測和生物多樣性變化的知識類群，對于三江平原濕地樺樹林昆蟲種群進行研究，不僅可以直接了解白樺林棲息環(huán)境健康狀況，保護濕地島狀林生態(tài)環(huán)境，也可以豐富當(dāng)?shù)乩ハx多樣性資料，為濕地不同棲境與昆蟲多樣性關(guān)系研究提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

三江平原，中國最大的沼澤分布區(qū)。由松花江、黑龍江、烏蘇里江匯流沖積而成，三江濕地屬低沖積平原沼澤濕地，依地形的微起伏形式縱橫交織，構(gòu)成豐富多彩的濕地景觀，堪稱北方沼澤濕地的典型代表，也是全球少見的淡沼澤濕地之一。年降水量為500~650 毫米，且以6~10 月的雨量居多。1 月份平均氣溫-18~-21℃，7 月份平均氣溫為21~22℃，年均溫度為1.6℃~1.9℃。

實驗地位于三江平原濕地國家自然保護區(qū)內(nèi)的黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所實驗基地路旁的樺樹林，主要植被類型為白樺（Betula frruticosa），灌木層以胡枝子（Lespedeza bicolor）為主，草本植物為鈴蘭（Convallaia keiskei）、蕨（Pteridium aquilinum）等[4]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

調(diào)查采樣時間為2020 年5 月至9 月和2021 年的5 月至9 月，每個月第四周在樣地采樣1 次，每次采樣時間為白樺林中昆蟲活動頻繁的12：00~15：00。每次設(shè)置5 塊樣地（5 m×5 m），樣地選擇按照林地實際地形而定，每塊樣地間距至少5 m。采樣方法以吸蟲法為主，使用工具為UNIVAC 昆蟲采樣器，每個樣地每次捕捉一次，樣地捕捉路徑為“S”形來回吸取，捕捉時一個樣地每天捕捉1 次，將地表、植被上的昆蟲吸入機器后的儲存網(wǎng)內(nèi)，每個樣方捕捉完后立刻將捕獲的昆蟲立即裝入提前準(zhǔn)備好的密封袋內(nèi)，并當(dāng)天帶回保護區(qū)內(nèi)的實驗基地。當(dāng)日將捕獲的昆蟲在實驗基地內(nèi)烘干，將昆蟲放入紙質(zhì)信封中，平鋪放置烘干機內(nèi)，調(diào)至60℃內(nèi)烘干1 小時后取出。

烘干后的昆蟲帶回實驗室，在實驗室內(nèi)進行鑒別和分類。標(biāo)本的鑒定主要采取昆蟲形態(tài)分類方法，所有昆蟲標(biāo)本至少要鑒定到科，部分未知標(biāo)本請教相關(guān)專家鑒定，未能鑒定到種的昆蟲標(biāo)本由于數(shù)量極少，所以將其編號作為單獨的種進行處理。昆蟲分類依據(jù)《中國昆蟲分類圖》、相關(guān)文獻并結(jié)合檢索表進行分類鑒定。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)調(diào)查記錄和采集標(biāo)本，運用相關(guān)公式進行多樣性分析。

2.2.1 物種豐富度指數(shù)，直接用物種數(shù)S 表示。

2.2.2 優(yōu)勢度指數(shù)。采用Berger-Parrker 優(yōu)勢度公式：D=Nmax/N，D 為優(yōu)勢度指數(shù)；Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量；N 為所有物種的種群數(shù)量。

2.2.3 物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Winner 多樣性指數(shù)，即，H=-∑PilnPi。式中，Pi=Ni/N，Pi為i 種的個體數(shù)占種群中總個體數(shù)的比例。

均勻度指數(shù)：E=H/Hmax。式中，H 為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS，S 為種群中的物種總數(shù)。

不同月份間昆蟲數(shù)量的比較，主要通過單因素方差分析（ANOVA）功能模塊進行檢索分析，數(shù)據(jù)分析利用SPSS 12.0 統(tǒng)計軟件進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 昆蟲的主要類群和數(shù)量

通過吸蟲器捕捉枝葉、樹干及地表昆蟲，目測記錄法統(tǒng)計一些難以捕捉的昆蟲（如蜻蜓、蝴蝶等），5~9月樺樹林內(nèi)共采集獲得昆蟲9 104 頭（表1）。樺樹林昆蟲種群中，雙翅目昆蟲（4 590）數(shù)量最多，占捕獲昆蟲總數(shù)量的50.4%，其次是鞘翅目昆蟲（2 068）、膜翅目昆蟲（1 730），以后依次為同翅目（328）、鱗翅目（174）、直翅目（118）、半翅目（46）、蜻蜓目（30）、長翅目（20）。其分別所占采集樣本量的22.7%、19%、3.6%、1.9%、1.3%、0.5%、0.3%、0.2%、。其中，雙翅目、鞘翅目和膜翅目昆蟲為植物群落中的優(yōu)勢種。

表1 三江濕地自然保護區(qū)樺樹林5~9 月份昆蟲數(shù)量季節(jié)變化

隨著月份不同，環(huán)境濕度及溫度的改變，不同月份的昆蟲組成都在發(fā)生變化，溫度最低的五月份，昆蟲數(shù)量依次為：鞘翅目＞膜翅目＞雙翅目＞鱗翅目，九月份溫度最高，雙翅目成為林地里的優(yōu)勢種，昆蟲數(shù)量依次為：雙翅目＞膜翅目＞鞘翅目＞同翅目＞直翅目。這不僅與環(huán)境因子如溫度、濕度、光照等有關(guān)，也與植物生長、昆蟲捕食食物狀況有關(guān)。

3.2 昆蟲多樣性的時間動態(tài)

不同月份白樺林昆蟲不論種類還是數(shù)量都有較大差異，隨時間而變化如圖1 所示。五月份是5 個月中溫度最低的一個月，2020 年保護區(qū)內(nèi)5 月的平均溫度為10℃，最低溫度為3℃，大部分灌木及草本植物還未生長。5 月份樺樹林中昆蟲無論種類還是數(shù)量都是5個月中最低的。北方冬季剛過，濕地大部分植物剛開始萌發(fā)，環(huán)境溫度很低，土壤內(nèi)的含水量也不高，環(huán)境內(nèi)的生物量也是5 個月中最低的。林地里昆蟲種類極少，大部分為膜翅目、鞘翅目及雙翅目昆蟲，三種昆蟲總數(shù)占昆蟲群落總數(shù)的93.4%，三種昆蟲種類數(shù)占當(dāng)月總數(shù)的75%。5 月的多樣性指數(shù)也為5 個月中最低，為1.121。隨著溫度的上升，濕度也隨之上升，植被在接下來的月份越來越茂盛，許多昆蟲隨著溫度的提升，加快生長，在8 月份和9 月份達到數(shù)量的爆發(fā)，這兩個月份也是樺樹林環(huán)境中全年昆蟲種類和數(shù)量的頂峰。9 月份為當(dāng)?shù)厝曜罡邷囟?，平穩(wěn)溫度為19℃，最高溫為27℃。昆蟲總數(shù)均為全年最高，其種數(shù)也是全年種類最多的月份，為59 種。多樣性指數(shù)也為五個月中的最高，為1.576。

圖1 白樺林昆蟲數(shù)量時間動態(tài)

樣地環(huán)境溫度很低時，林地里只有半翅目、鱗翅目、膜翅目、雙翅目和鞘翅目昆蟲。整個5 月份樣地只有5 目12 種昆蟲，大部分為膜翅目、鞘翅目和雙翅目。主要是因為環(huán)境溫度較低，大部分植被還沒有生長，生物量相對于其它四個月份最低，而且很多昆蟲的卵因溫度原因仍在孵化。在環(huán)境內(nèi)能量相對較低的情況下，大部分昆蟲是雜食性廣食域昆蟲，如雙翅目的蠅類，膜翅目的蟻類等，而一些植食性和肉食性昆蟲在這種環(huán)境中還相對較少。

隨著環(huán)境溫度逐漸升高，在接下來的四個月，昆蟲數(shù)量及種類數(shù)均逐漸增長，如表2 所示。

表2 三江濕地自然保護區(qū)樺樹林5~9 月份昆蟲種類季節(jié)變化

8、9 月份多個種群昆蟲數(shù)量爆發(fā)，9 月份達到全年最高值。降水量增大了環(huán)境的濕度，為昆蟲提供了良好的環(huán)境，特別是雙翅目昆蟲，如蚊、蠅等。這也使得雙翅目昆蟲逐漸成白樺林環(huán)境中的優(yōu)勢種。此外，膜翅目和鞘翅目也是最多的，在各目昆蟲里面，三種昆蟲與其他昆蟲數(shù)量差異明顯，表明載重昆蟲是此環(huán)境的優(yōu)勢種。蜻蜓目與長翅目昆蟲種類和數(shù)量均為每月最低，原因很多。如蜻蜓目昆蟲多為肉食性昆蟲，在昆蟲食物鏈中位于頂層，數(shù)量稀少。兩種昆蟲均為白樺林樣地環(huán)境的稀有種。此外，兩種昆蟲的數(shù)量也與捕捉方法有關(guān)。目前使用捕蟲器更適于捕捉地表、樹干及枝葉上爬行的昆蟲，而善于飛行的昆蟲如蜻蜓目用此方法效果受到一定限制，在一定程度上對捕捉數(shù)量有影響。

從表2 可以看出，一些昆蟲在不同月份里面數(shù)量差異較大，在后兩個月中種類和數(shù)量差異較大。5 個月份中5 月與每個月份的昆蟲數(shù)量差異顯著，6 月與9 月昆蟲數(shù)量差異顯著，6 月和7 月，8 月和9 月差異不顯著。

不同月份昆蟲多樣性指數(shù)時間動態(tài)大體一致（如表3），5 月下旬到6 月，雙翅目、鞘翅目、膜翅目個體數(shù)量呈指數(shù)增長，主要是一些幼蟲在適宜溫度孵化成蟲，如雙翅目的蚊子，之后4 個月上升速度相對緩慢。6 月中旬到7 月，昆蟲數(shù)增長速度放慢，由于當(dāng)?shù)亟邓^頻繁且量大，不適于一些昆蟲活動，8 月中旬到9 月初降水量減少，且部分昆蟲經(jīng)過第2 個生長周期，數(shù)量增多，且這個時期，植物達到全年長勢最好的時期，環(huán)境中動植物都有充足的食物，故達到一個頂峰。

表3 白樺林樣地不同月份昆蟲多樣性指數(shù)

各月份豐富度從5 月至9 月一直呈上升趨勢，在9月達到最高點，均勻度與豐富度正相關(guān)，這與北方濕地大部分林地相似。多樣性三種指數(shù)隨月份變化趨勢表現(xiàn)出顯著一致性（0.602~0.877，P＜0.05）。Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)一般在1.5~3.5 之間[5-6]，而前四個月昆蟲多樣性指數(shù)均低于1.5，表明樣地的昆蟲多樣性指數(shù)偏低，這一現(xiàn)象的原因是研究得到的Shannon-Wiener指數(shù)是基于比較高的昆蟲分類單元之上，因此，昆蟲鑒定的種類相對較少；此外，也與昆蟲捕捉方法有關(guān)，本實驗主要用吸蟲器捕捉地表、枝葉和樹干上的昆蟲，而一些飛蟲僅通過目測計數(shù)來統(tǒng)計。

4 討論

本次調(diào)查共采集昆蟲9 104 頭，隸屬9 目59 種，其中膜翅目、雙翅目和鞘翅目為白樺林環(huán)境樣地的優(yōu)勢種群。不同季節(jié)昆蟲群落組成分布有一定差異，但均以膜翅目和雙翅目為優(yōu)勢類群。保護區(qū)內(nèi)森林植被類型較為復(fù)雜，林內(nèi)長期具有較為濕潤的土壤和較高的空氣相對濕度，為膜翅目的蟻科、雙翅目的蚊科、蠅科等昆蟲的生長發(fā)育創(chuàng)造了優(yōu)越的條件，使得它們的數(shù)量遠遠多于其他種類的昆蟲。而膜翅目中的代表動物—螞蟻數(shù)量眾多，生存力強，這也是導(dǎo)致它們成為優(yōu)勢種的因素。蜻蜓目和長翅目昆蟲在每個月數(shù)量都相對稀少，屬于此環(huán)境中的稀有種。兩個目的昆蟲的成蟲都屬于肉食性捕食昆蟲，屬于昆蟲食物鏈中的頂層，數(shù)量受植食性昆蟲數(shù)量限制。

各季節(jié)白樺林昆蟲群落中均以植食性類群的種類所占比例最大。在濕地森林環(huán)境中，不同種昆蟲進化出不同的適應(yīng)對策，來更好地適應(yīng)環(huán)境。如膜翅目和雙翅目等昆蟲數(shù)量眾多，繁殖量大，個體體型較小，在環(huán)境中以量取勝。而大部分捕食性昆蟲如蜻蜓目，個體數(shù)量少，體型相對較大，在長期進化過程中，以質(zhì)取勝。膜翅目和雙翅目作為群落優(yōu)勢目，其多樣性多動態(tài)表現(xiàn)略有不同，這可能與它們的生活習(xí)性和森林中昆蟲賴以生存的小環(huán)境以及可利用的食物的改變有關(guān)。前兩個月兩個目的昆蟲種群數(shù)量都呈指數(shù)增長，主要因為溫度升高后大量的蟲卵孵化，后兩個月膜翅目昆蟲數(shù)量增長緩慢而雙翅目昆蟲無論種類還是個體數(shù)量都增長較快，除了與環(huán)境食物量增加有關(guān)外，也受部分種昆蟲的二次繁殖，增加大量的幼蟲數(shù)量的影響。