“基因的本質(zhì)”一章教學中常見問題釋疑

祝遠超 （湖北省天門市岳口高級中學 湖北天門 431702）

“基因的本質(zhì)”是人教2019版《生物學》必修2第3章的內(nèi)容，屬于分子遺傳學基礎部分內(nèi)容。這部分內(nèi)容既基礎，又重要，也是高考的重要考點之一。在學習本章內(nèi)容時，學生常提出一些疑難問題。常見的問題有哪些？又該如何解答？

1 肺炎鏈球菌（Streptococcus pneumoniae）轉化實驗中，加熱致死的S型細菌能使R型細菌轉化為S型細菌的原因

蛋白質(zhì)和DNA對于高溫的耐受力是不同的。在80～100℃范圍內(nèi)，蛋白質(zhì)將完全失去生物活性，而DNA的雙鏈則會解開，有時會失去部分生物活性；當溫度緩慢降至55℃時，蛋白質(zhì)的活性不能恢復，而DNA的2條彼此分開的鏈能締合成雙螺旋結構，其生物活性可部分恢復[1]，使R型細菌轉化為S型細菌。

2 肺炎鏈球菌轉化實驗中，S型細菌使R型細菌轉化為S型細菌的原理

S型細菌使R型細菌轉化為S型細菌的原理是基因重組，即S型細菌的DNA（控制莢膜形成的基因）整合至R型細菌的DNA中。大致過程為：R型菌在生長至一定階段時，將分泌感受態(tài)因子，誘導感受態(tài)特異蛋白質(zhì)的表達，使細胞表面的DNA結合蛋白及核酸酶裸露，使其具有與DNA結合的活性。S基因（控制莢膜形成的基因）從加熱致死的S型細菌中被釋放，在后續(xù)的培養(yǎng)中吸附在一些R型細菌上，最終通過同源重組以置換的方式整合進入R型細菌的基因組中，使R型細菌轉化為S型細菌。

3 僅有部分R型細菌能轉化為S型細菌

并非所有的R型細菌都能轉化為S型細菌。首先，R型細菌轉化為S型細菌的效率較低；其次，R型細菌轉化為S型細菌受多種因素的影響，例如，DNA的純度、2種細菌的親緣關系、受體菌的狀態(tài)等，因此，只有少部分R型細菌能轉化為S型細菌。

4 噬菌體侵染細菌的實驗中，用32P、35S標記噬菌體而不用14C、3H、18O或15N標記噬菌體的原因

首先，該實驗的關鍵設計思路是將T2噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)分開，單獨地、直接地觀察二者的作用。分別用32P和35S標記噬菌體能否達到該目的，關鍵在于在T2噬菌體中，P是否僅存在于DNA中，S是否僅存在于蛋白質(zhì)中。眾所周知，DNA含有C、H、O、N、P 5種元素；而蛋白質(zhì)含有的元素因種類而異，所有蛋白質(zhì)都含有C、H、O、N，大多數(shù)蛋白質(zhì)還含有少量S；某些蛋白質(zhì)還含有微量的 P、Ca、Fe、Cu、Zn、Mg、Mn、I、Mo等元素[2]。顯而易見，在T2噬菌體中，S是蛋白質(zhì)所特有的，但P是不是DNA所特有的？答案是肯定的：在T2噬菌體中，蛋白質(zhì)是唯一含S的物質(zhì)，而DNA是唯一含P的物質(zhì)[3]。因此，分別用32P和35S標記噬菌體能達到將DNA與蛋白質(zhì)間接分開的目的。而C、H、O、N是DNA和蛋白質(zhì)共同含有的元素，若用14C、3H、18O或15N標記噬菌體，則無法將DNA與蛋白質(zhì)“分開”。

5 維持DNA結構穩(wěn)定性的主要因素

5.1 維持DNA一級結構穩(wěn)定性的主要因素 DNA的一級結構是指在多核苷酸鏈中各個核苷酸之間的連接方式、核苷酸的種類、數(shù)量及排列順序。維持該結構穩(wěn)定性的主要因素有：

1）共價鍵。在DNA的一級結構中有很多共價鍵，例如，糖環(huán)結構中C—C之間的鍵，脫氧核糖與磷酸之間、脫氧核糖與堿基之間相連的鍵，脫氧核苷酸鏈中連接相鄰2個脫氧核苷酸的磷酸二酯鍵都是共價鍵。共價鍵具有較高的鍵能，比氫鍵穩(wěn)定性高10倍及以上。

2）缺乏自由羥基。DNA的一級結構中每一個脫氧核糖的2′—C原子位上沒有自由羥基，使其對堿的抵抗力極強，這也是DNA的一級結構極其穩(wěn)定的原因之一。

5.2 維持DNA二級結構穩(wěn)定性的主要因素 DNA的二級結構是沃森（James Watson）和克里克（Francis Crick）提出的雙螺旋結構。維持其穩(wěn)定的主要因素有：

1）氫鍵。雙鏈DNA中總是A與T配對、G與C配對，其中A與T之間有2個氫鍵，G與C之間有3個氫鍵，由于DNA分子中堿基對成百上千，故DNA雙螺旋結構中有大量的氫鍵。雖然單個氫鍵不太穩(wěn)定，但當DNA分子中有很多個氫鍵時，足以使其在橫向上處于非常穩(wěn)定的狀態(tài)[4]。

2）堿基堆積力。由于DNA雙鏈之間氫鍵的形成，使其中堿基的堆積程度更高，而當所有堿基處于堆積狀態(tài)時，又更有利于雙鏈之間氫鍵的形成。因此，堿基堆積力是在縱向上維持DNA穩(wěn)定的重要原因。

3）雙螺旋結構本身的特征。氫鍵和堿基堆積力作用形成的DNA雙螺旋結構，尤如2根稻草繩螺旋纏繞在一起，極大地提高其穩(wěn)定性。

總之，DNA分子獨特的結構決定其具有較高的穩(wěn)定性。

6 DNA連接酶參與DNA復制

DNA復制時有解旋酶和DNA聚合酶參與，但是否有DNA連接酶參與？答案是肯定的。參與DNA復制的關鍵酶包括：DNA聚合酶、引物（發(fā)）酶、DNA連接酶、DNA拓撲異構酶、DNA解旋酶、單鏈結合蛋白等[3]。DNA在半保留復制過程中，一條鏈按5′→3′方向連續(xù)合成，另一條鏈按3′→5′方向不連續(xù)合成的方式，合成一系列不連續(xù)的岡崎片段。然后，DNA連接酶將這些岡崎片段連接成一條子鏈。

7 真核生物染色體上的基因類型

真核生物染色體基因組上的基因可根據(jù)轉錄時所用RNA聚合酶的不同而分類。RNA聚合酶有3類，故真核生物的基因也有3類：

1）Ⅰ型基因。由RNA聚合酶Ⅰ轉錄的真核基因，主要指rRNA基因，包括28S、18S和5.8S rRNA基因，其轉錄產(chǎn)物為rRNA，不能翻譯為蛋白質(zhì)，但在翻譯中行使重要功能。

2）Ⅱ型基因。由RNA聚合酶Ⅱ轉錄的真核基因，其初級轉錄產(chǎn)物一般稱為核不均一RNA（hnRNA），hnRNA必須經(jīng)除去內(nèi)含子、連接外顯子的過程成為成熟的mRNA，作為翻譯的模板。通常所說的基因就是指Ⅱ型基因[5]。

3）Ⅲ型基因。由RNA聚合酶Ⅲ轉錄的真核基因，包括5S rRNA基因、tRNA基因和少數(shù)snRNA（小核RNA）基因。這類基因無編碼序列，不能翻譯。但其轉錄產(chǎn)物有重要功能，在mRNA的加工中是不可或缺的。

總之，“基因的本質(zhì)”一章教學中的常見問題較多，只有解決這些問題，才能真正突破本章教學的難點，使學生釋疑并深入、全面掌握本章內(nèi)容，促進其相關核心素養(yǎng)的達成。