伊犁河上游河谷水庫浮游動物分布及水環(huán)境特征
——以恰甫其海為例

彭 亮， 茹輝軍， 陶 玲， 代梨梨， 李 谷，李 榮， 李曉莉， 于 洋

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，湖北 武漢 430223；2.新疆伊犁河流域開發(fā)建設(shè)管理局，新疆 烏魯木齊 835109）

浮游動物作為水生食物網(wǎng)中“承上啟下”的部分［1］，在水生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞中起著關(guān)鍵作用［2-3］。天然湖泊水庫中的浮游動物不僅是水生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)者，而且因其對水環(huán)境變化響應(yīng)靈敏，被認(rèn)為是水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境優(yōu)劣的指示者［4］。了解湖泊水庫中的浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征與水環(huán)境因子的關(guān)系，有助于掌握湖泊水庫水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境狀況和功能結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，對湖泊水庫漁業(yè)資源的開發(fā)利用具有指導(dǎo)意義［5］。

伊犁河谷地處中緯度內(nèi)陸地區(qū)，屬大陸性溫帶半干旱氣候區(qū)。河谷被3條自西向東逐漸收縮的山脈環(huán)抱，形成向西開口的三角形。谷地獨(dú)特的地形特點(diǎn)，使其成為新疆降雨量最多的地區(qū)，也是北疆冬季氣溫最高的地區(qū)。河谷年均氣溫在3.5～9.5 ℃之間，年降水量平均在215～505 mm 之間，山區(qū)某些地帶降水量在505～800 mm 之間［6］。伊犁河谷豐富的水資源與高地勢的特點(diǎn)，為水電開發(fā)提供了有利條件，水電站開發(fā)成為伊犁河水資源開發(fā)利用的主要方式［7］。

伊犁河土著魚類在伊犁河谷水庫中已形成較大群體，以伊犁鱸為例，2019 年恰甫其海水庫伊犁鱸捕撈產(chǎn)量為20.87 t，占恰甫其海全年捕撈產(chǎn)量的69.57%（數(shù)據(jù)來自新疆伊犁河流域開發(fā)建設(shè)管理局），水庫成為土著魚類增殖和保護(hù)的重要生境［8-9］，因此，為保護(hù)土著魚類資源，需要對魚類棲息水庫的生態(tài)環(huán)境進(jìn)行全面了解。目前對伊犁河谷水庫浮游生物及水環(huán)境的調(diào)查研究較少，僅20世紀(jì)80—90 年代［10-11］和2006 年夏季［12］對伊犁河谷水庫浮游生物及水環(huán)境進(jìn)行了報道，尤其在近20 a伊犁河流域地區(qū)興建大量水庫后，缺乏對伊犁河地區(qū)水庫水生態(tài)環(huán)境的研究，因此，于2019 年開展了伊犁河谷水庫浮游動物分布及水環(huán)境特征調(diào)查研究，旨在掌握伊犁河谷水庫浮游動物與水質(zhì)變動規(guī)律，綜合評估伊犁河谷水庫水質(zhì)狀況，以期為伊犁河谷水庫土著魚類的增殖保護(hù)和水庫漁業(yè)發(fā)展提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置與采樣時間

恰甫其海位于新疆伊犁河谷特克斯河上，是一個因建設(shè)水利設(shè)施而形成的高山湖泊，屬于典型的山谷型水庫。該水利樞紐工程興建于2001年，2004年下閘蓄水，并于2005年投入使用。水庫呈西東走向，北面為高山，南面農(nóng)田草地成為水庫蓄水后的消落帶。該水庫所處區(qū)域多年平均氣溫8.8 ℃，極端最高氣溫39 ℃，極端最低氣溫-32 ℃，多年平均蒸發(fā)量為1961 mm，多年平均年降水量334.02 mm。因受冰川調(diào)節(jié)作用影響大，平緩的河川徑流年際變化有利于水資源開發(fā)利用［13］。

參照《漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測規(guī)范—第3 部分：淡水》［14］，于2019 年6 月（豐水期）、9 月（平水期）和12月（枯水期）在恰甫其海水庫設(shè)置5 個采樣點(diǎn)（12 月由于水面冰封，僅采集壩前、庫中和庫尾3個區(qū)域），并于6 月和9 月在水庫中心設(shè)置0 m、1.5 m、3 m、5 m、10 m、20 m、30 m和40 m分層采樣點(diǎn)（圖1）。

1.2 樣本采集、處理及鑒定方法

樣品采集和處理參照《中國淡水浮游生物研究方法》［15］，采集定性樣品和定量樣品兩類。

定性樣品：以25號浮游生物網(wǎng)（孔徑64 μm）在表層水體呈“∞”字形撈取3～5 min，并將網(wǎng)內(nèi)濾取的標(biāo)本放入塑料標(biāo)本瓶中，加入2～3 mL濃度10%的甲醛溶液固定。

定量樣品：定量樣品分兩類，一類用采水器采集50 L 表層水樣，通過25 號浮游生物網(wǎng)（孔徑64 μm）后，將網(wǎng)內(nèi)濾取的標(biāo)本放入50 mL 塑料標(biāo)本瓶中，加入2～3 mL 濃度10%的甲醛溶液保存；一類用1 L 塑料瓶采集1 L 表層混合水樣，加入10 mL 魯哥試液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室，沉降48 h后濃縮為30 mL。

在采集樣品的同時，使用SD20型賽氏盤測定水體透明度；在0.5 m 水深處用哈希便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀HQ40d（HACH 公司，美國）測定水溫（WT）、酸堿度（pH）、透明度（SD）、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（EC）。

1.3 理化因子分析方法

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析方法

浮游動物定量標(biāo)本按下式換算浮游動物豐度：

式中：N為1 L 水中浮游動物的個體數(shù)（ind·L-1）；Vs為濃縮后的體積（mL）；n為計數(shù)所得的個體數(shù)；V為采樣體積（L）；Va為計數(shù)體積（mL）。

按照每個原生動物為0.00005 mg，輪蟲為0.0012 mg，枝角類為0.02 mg，橈足類成蟲為0.007 mg，無節(jié)幼體為0.003 mg的鮮質(zhì)量換算成浮游動物的生物量［12］。

采用優(yōu)勢度值（Y）來表示浮游動物優(yōu)勢種，計算公式如下：

平臺功能：檢索，底層使用了EMtree詞表，超過5000萬藥物與醫(yī)學(xué)術(shù)語，提供快速檢索、高級檢索、字段檢索、文章檢索、藥物檢索、疾病檢索等多種方式，詞表允許在線查看與檢索；

式中：ni為第i種的個體數(shù)；N為所有種類總個體數(shù)；fi為該種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，以Y≥0.02的浮游動物種類視為優(yōu)勢種。

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)［21］計算公式如下：

式中：TLI(Σ)為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；Wj為第j種參數(shù)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重；m為評價參數(shù)的個數(shù)；TLI(j)為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

運(yùn)用Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）和Margalef 指數(shù)（D）來計算浮游動物群落的多樣性，計算公式分別為：

式中：Pi為第i種的個體數(shù)與樣品總個體數(shù)的比值（Ni/N）；N為浮游動物總個體數(shù)；S為浮游動物種類總數(shù)。

采用Student’sttest 分析環(huán)境因子之間的差異性，利用Surfer 18.0 軟件繪制浮游動物現(xiàn)存量空間分布圖；利用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）分析浮游動物優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)系。RDA 分析在軟件Canoco 4.5 中完成，使用Origin 2019b繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

表1 恰甫其海理化因子的季節(jié)變化Tab.1 Seasonal changes of physicochemical factors in Qapchy Lake

2.2 種類組成及優(yōu)勢種季節(jié)變化

恰甫其海水庫3 個水情期共鑒定浮游動物37種（表2），其中原生動物17種，約占總數(shù)的45.95%；輪蟲10種，約占總數(shù)的27.03%；枝角類4種，約占總數(shù)的10.81%；橈足類6 種，約占總數(shù)的16.21%。其中枯水期物種數(shù)最少，檢出5種，豐水期檢出21種，平水期檢出23種（橈足類幼體未計入）。研究期間，浮游動物物種組成均不相同，但原生動物在豐度和優(yōu)勢種上均占較大優(yōu)勢，輪蟲次之，枝角類和橈足類最次。

表2 恰甫其海浮游動物種類Tab.2 List of zooplankton species in Qapchy Lake

由表3 可見，恰甫其海浮游動物常見優(yōu)勢種為俠盜蟲屬、匣殼蟲屬、王氏似鈴殼蟲、疣毛輪屬和廣布多肢輪蟲。優(yōu)勢種種類數(shù)季節(jié)差異顯著，豐水期優(yōu)勢種明顯多于平水期和枯水期。豐水期優(yōu)勢種有4種，其中匣殼蟲屬、疣毛輪屬和廣布多肢輪屬為主要優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度分別為0.188、0.236、0.320；平水期優(yōu)勢種有2種，為俠盜蟲屬和匣殼蟲屬，其優(yōu)勢度為0.485、0.123；枯水期優(yōu)勢種僅1種，為王氏似鈴殼蟲，其優(yōu)勢度為0.963。恰甫其海全年絕對優(yōu)勢種為俠盜蟲屬、匣殼蟲屬和廣布多肢輪蟲，其優(yōu)勢度為0.168、0.133、0.114。

表3 恰甫其海浮游動物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Tab.3 Dominant species and its dominances of zooplankton in Qapchy Lake

2.3 浮游動物豐度和生物量的時空分布

圖2 恰甫其海浮游動物豐度和生物量的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations of zooplankton abundance and biomass in Qapchy Lake

豐水期和平水期，恰甫其海浮游動物豐度和生物量的垂直分布均表現(xiàn)為：先隨水深增加而增加，并在3 m 深處達(dá)到最高值，后隨水深增加逐漸降低（圖3）。豐水期和平水期，浮游動物豐度和生物量在3 m 水深處達(dá)到最大值（豐水期：979.56 ind·L-1，0.730 mg·L-1；平水期：712.81 ind·L-1，0.120 mg·L-1），且各水層浮游動物豐度和生物量均表現(xiàn)出豐水期大于平水期的特點(diǎn)。

圖3 恰甫其海浮游動物豐度和生物量垂直分布Fig.3 Vertical distributions of zooplankton abundance and biomass in Qapchy Lake

2.4 多樣性指數(shù)時空分布特征

恰甫其海浮游動物Shannon-Wiener指數(shù)（H′）和Margalef 指數(shù)（D）具有典型的時空分布特征（圖4），其均值分別為1.19和0.82。豐水期浮游動物H′和D呈現(xiàn)出由庫尾向壩前逐漸增高的趨勢，H′指數(shù)平均值為1.67（1.25～2.51），D平均值為1.22（0.46～1.77）；平水期浮游動物H′和D以庫中最低（0.97，0.24），H′平均值為1.21（0.97～1.48），D平均值為0.65（0.24～0.93）；枯水期浮游動物H′和D則以庫中最高（0.48，0.59），H′平均值為0.37（0.23～0.48），D平均值為0.44（0.34～0.59）。

圖4 恰甫其海浮游動物多樣性指數(shù)時空分布Fig.4 Spatial and temporal variations in diversity indices of zooplankton in Qapchy Lake

2.5 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

采用TN、TP、Chl a、CODMn、SD 5 個理化指標(biāo)作為綜合營養(yǎng)狀態(tài)評價指標(biāo)，對恰甫其海各個季節(jié)富營養(yǎng)化程度進(jìn)行評價。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)分級評價如下：TLI(Σ)>50 為富營養(yǎng)狀態(tài)，30≤TLI(Σ)≤50 為中營養(yǎng)狀態(tài)，TLI(Σ)<30 為貧營養(yǎng)狀態(tài)。結(jié)果顯示（圖5），恰甫其海各個季節(jié)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(Σ)分別為29.82、30.77、25.74，因此，恰甫其海水體為貧-中營養(yǎng)狀態(tài)。

圖5 恰甫其海營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)Fig.5 Comprehensive nutrition index of Qapchy Lake

2.6 浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)浮游動物優(yōu)勢種及物種出現(xiàn)頻率，選取5種浮游動物常見種和浮游動物總豐度作為物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（DCA），其最大長度為1.845，因此采用RDA 檢驗(yàn)浮游動物豐度與環(huán)境因子的關(guān)系。

圖6 浮游動物優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果Fig.6 Redundancy analysis(RDA)of zooplankton abundance of dominant species and environmental factors

3 討論

3.1 恰甫其海浮游動物群落特征及優(yōu)勢種變化

恰甫其海屬大陸性溫帶半干旱氣候，該水庫浮游動物種類均為大陸性溫帶水體常見種。研究期間，浮游動物主要以小型種類輪蟲（疣毛輪屬、廣布多肢輪蟲）和原生動物（俠盜蟲屬、王氏似鈴殼蟲、匣殼蟲屬）為主，橈足類和枝角類較少，與水豐水庫［22］、響水水庫［23］等山谷型水庫的浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征一致。盡管恰甫其海浮游動物不同水情期優(yōu)勢種不盡相同，但是，其全年優(yōu)勢種在不同水情期均有出現(xiàn)，這與新疆紅山水庫浮游動物研究結(jié)果有所不同［24］。這可能與水庫的水位波動變化有關(guān)［25-26］，紅山水庫所處地區(qū)水資源十分有限，無長年性河流水輸入［27］，水庫水位波動大；而恰甫其海所處地區(qū)水資源相對豐富，水庫常年蓄積上游來水［10］，水庫水位波動相對緩和。

不同水情期浮游動物生物量和豐度表現(xiàn)出豐水期>平水期>枯水期的趨勢，這與國內(nèi)大多數(shù)山谷型水庫浮游動物的季節(jié)變化一致［28-29］。這可能是因?yàn)楦∮蝿游锏姆敝澈蜕L受溫度影響明顯［30］，水溫較高的季節(jié)生長繁殖更快，山谷型水庫大多數(shù)夏季為豐水期，其水溫較高，冬季為枯水期，水溫較低。本次調(diào)查，豐水期浮游動物生物量平均值為0.550 mg·L-1，遠(yuǎn)低于2006年夏季的調(diào)查結(jié)果［12］。推測出現(xiàn)這一結(jié)果可能與水庫穩(wěn)定運(yùn)行的時間及魚類增殖有關(guān)，恰甫其海水電站2005 年6 月開始下閘蓄水，至2006年夏季僅經(jīng)過1 a時間的運(yùn)行［31］，水生態(tài)系統(tǒng)可能并未穩(wěn)定；而在水庫進(jìn)行的多種漁業(yè)活動（放養(yǎng)鰱鳙、土著魚類增殖放流等）引入了多種的魚類，在一定程度上也改變了水生態(tài)環(huán)境［32］。

各水情期浮游動物的空間分布各有特點(diǎn)，豐水期浮游動物豐度由庫尾向壩前逐漸增高，這可能是因?yàn)樨S水期為水庫蓄水期，上游冰雪融水形成的洪水經(jīng)庫尾進(jìn)入水庫后流速減緩，水體的物理狀態(tài)發(fā)生改變，如泥沙沉降、沖刷力降低，水體透明度升高等［33-34］，為浮游動物豐度的增長提供了良好的環(huán)境。平水期浮游動物生物量則以庫中右岸最高為特點(diǎn)，這可能是右岸區(qū)域提供了豐富的碎屑食物導(dǎo)致浮游動物大量繁殖，結(jié)合現(xiàn)場考察，恰甫其海右岸相對平坦，屬于蓄水時淹沒的區(qū)域，該區(qū)域多數(shù)為農(nóng)田草地，枯水期地表裸露，豐水期和平水期則被淹沒，右岸區(qū)域水體浮游動物生物量變化和水質(zhì)的變化可能受多方面影響，如水草枯萎、放牧活動等。

恰甫其海浮游動物豐度和生物量隨水深增加逐漸增加，并在3 m水深處達(dá)到最大值，后隨水深度增加逐漸減小。這與三板溪水庫和阿哈水庫浮游動物垂直結(jié)構(gòu)特征相似［28,35］，這可能是因?yàn)樯钏w存在明顯的分層現(xiàn)象，浮游動物垂直分布特征不僅受各水層水溫、光照的影響，而且與浮游植物、細(xì)菌等分布有關(guān)。

3.2 恰甫其海浮游動物動態(tài)變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系

RDA結(jié)果顯示，環(huán)境因子很好的區(qū)分開了各水情期浮游動物豐度，可見，恰甫其海浮游動物豐度受季節(jié)影響顯著。恰甫其海浮游動物優(yōu)勢種豐度與WT、pH、營養(yǎng)鹽、CODMn等均有一定關(guān)系，顯示恰甫其海浮游動物受水體水質(zhì)影響較大。

WT 不僅影響浮游動物的生長和繁殖，還影響著浮游動物的攝食［36-37］。研究表明，不同的浮游動物種群對最適WT 的需求不同。本研究中，王氏似鈴殼蟲與匣殼蟲屬對WT 的需求相反，王氏似鈴殼蟲更適宜在WT 較低的環(huán)境中生存，而匣殼蟲屬則更適宜WT 較高的環(huán)境。研究表明，在適宜生長的WT范圍內(nèi)，原生動物種群增長率與WT呈正相關(guān)［38］，可見，WT 是影響恰甫其海浮游動物豐度季節(jié)變化的主要因子。

3.3 恰甫其海浮游動物對水環(huán)境的指示

多樣性指數(shù)是評價群落演替狀態(tài)的一個重要指標(biāo)，指數(shù)大小反映了水環(huán)境的污染狀況［41］。H′顯示恰甫其海豐水期水體為中度污染狀態(tài)，平水期為中度污染狀態(tài)，枯水期則為嚴(yán)重污染狀態(tài)。豐水期恰甫其海所有區(qū)域均為中度污染狀態(tài)，平水期恰甫其海所有區(qū)域均為中度污染狀態(tài)，枯水期則所有區(qū)域?yàn)閲?yán)重污染狀態(tài)。D顯示恰甫其海各水情期水體均為嚴(yán)重污染狀態(tài)，也反映出恰甫其海浮游動物豐富度較低，浮游動物種類數(shù)不高。這可能是因?yàn)榍「ζ浜Ｎ挥谔乜怂购由嫌?，上游來水為冰雪融水，水溫較低，浮游動物豐富度本身較低。因此，運(yùn)用多樣性指數(shù)評價恰甫其海水質(zhì)可能高估水體的營養(yǎng)水平。

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)以Chl a的狀態(tài)指數(shù)為基準(zhǔn)，計算綜合營養(yǎng)指數(shù)評價湖泊富營養(yǎng)化狀態(tài)。根據(jù)湖泊富營養(yǎng)化分級標(biāo)準(zhǔn)，取各季節(jié)綜合營養(yǎng)指數(shù)平均值［TLI(Σ)=28.78］，表明恰甫其海水體處于貧-中營養(yǎng)狀態(tài)，無富營養(yǎng)化風(fēng)險。

4 結(jié)論

（1）恰甫其海3 個水情期5 個監(jiān)測斷面共鑒定出浮游動物37 種，其中原生動物17 種，輪蟲10 種，枝角類4種，橈足類6種；優(yōu)勢種主要包括俠盜蟲屬（Strobilidiumsp.）、匣殼蟲屬（Centropyxissp.）、王氏似鈴殼蟲（Tintinnopsis wangi）、疣毛輪屬（Synchaetasp.）、廣布多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris），共5種。

（3）生物多樣性指數(shù)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)均表明恰甫其海水體處于貧-中營養(yǎng)狀態(tài)，且富營養(yǎng)化風(fēng)險較低，可見，處于伊犁河上游的水庫水環(huán)境受放牧、種植等人類活動的干擾較小，水環(huán)境狀況相對良好，可以作為魚類棲息和繁殖的場所。