臺灣獨蒜蘭假鱗莖顯微及超微結(jié)構(gòu)觀察

吳春梅，秦 思，吳 梅，翟俊文，吳沙沙*

(1 福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，蘭科植物保護(hù)與利用國家林業(yè)與草原局重點實驗室，福州 350002；2 金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江金華 321007)

植物的結(jié)構(gòu)和功能是高度統(tǒng)一的[1]，探明植物各部分的結(jié)構(gòu)是研究其功能的第一步。假鱗莖是蘭科植物特有的貯藏器官，由葉節(jié)之間的莖膨脹并加厚而成的，形狀多變，如球形、扁球形以及長方形和拇指狀[2]。蘭科(Orchidaceae)植物以地生、附生或腐生草本最為常見，攀援藤本極少見；其中地生與腐生種類常有塊莖或肥厚的根狀莖外，肉質(zhì)假鱗莖常見于附生蘭中[3]，在地生蘭中也存在假鱗莖，如大花蕙蘭(Cymbidiumgrandiflorium)、美冠蘭(Eulophiagraminea)、苞舌蘭(Spathoglottispubescens)[4]。蘭科植物特有的假鱗莖結(jié)構(gòu)對應(yīng)著不同的貯藏功能，如廣東石豆蘭(Bulbophyllumkwangtungense)卵球形的假鱗莖是主要的“儲水器”，具有發(fā)達(dá)的儲水功能，使得石豆蘭能夠有效適應(yīng)干旱的生態(tài)環(huán)境[5]；白及(Bletillastriata)的假鱗莖中包括大、小兩類細(xì)胞，大細(xì)胞儲存水分和無機(jī)鹽，小細(xì)胞儲存多糖等營養(yǎng)物質(zhì)，這兩種細(xì)胞的存在很好地適應(yīng)了它作為營養(yǎng)繁殖器官的需要[6]。假鱗莖除了作為蘭科植物適應(yīng)特殊生境和氣候的組織構(gòu)造外，在其營養(yǎng)生長、開花和生殖過程中也發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[7-8]。假鱗莖作為重要的礦物質(zhì)及碳水化合物的儲藏器官，其在發(fā)育期間積累的礦物質(zhì)營養(yǎng)構(gòu)成花芽和葉芽后續(xù)發(fā)育的重要儲備來源[9]，而蘭花假鱗莖中的碳水化合物儲備對新芽生長的起始過程也非常重要[4]?？梢?，假鱗莖對于蘭花的生長和存活必不可少，探明假鱗莖的結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系顯得格外重要，科學(xué)界對植物假鱗莖結(jié)構(gòu)的研究頗為關(guān)注。

獨蒜蘭屬(Pleione)隸屬蘭科，附生蘭，是國際上享有盛名的觀賞植物[10-12]，其植株小巧可愛、多數(shù)種類先花后葉、花相對于植株而言較大，氣質(zhì)清新的特征為它贏得了許多贊賞[13]。有趣的是獨蒜蘭屬植物一株僅具有1個假鱗莖、1個花芽、1個葉芽，后續(xù)通常只開1～2朵花，長1～2片葉，然后隨著葉片基部膨大形成新的假鱗莖，老的假鱗莖每年更新，獨特的器官結(jié)構(gòu)使得獨蒜蘭屬植物成為研究假鱗莖結(jié)構(gòu)、同化物在不同器官之間運輸和分配的理想材料，先前關(guān)于獨蒜蘭屬的研究多集中在其葉片結(jié)構(gòu)特征及分類學(xué)意義[14]、分類修訂[15]、葉片DNA的提取[16]、傳粉機(jī)制與繁育系統(tǒng)研究[17]、光合特性比較[18]、組織培養(yǎng)[19]、繁殖方式[20]、居群特征[21]等方面。獨蒜蘭屬植物約有33種(含9個天然雜交種)，中國分布有25種[12]，具有極高的觀賞價值，而獨蒜蘭屬植物的假鱗莖具醫(yī)療保健作用，對于該屬植物假鱗莖結(jié)構(gòu)的研究也是一個值得深入探究的方向。

臺灣獨蒜蘭具有獨蒜蘭屬的特征，其假鱗莖每年更新，其中營養(yǎng)物質(zhì)在老的假鱗莖、葉片、新生假鱗莖之間轉(zhuǎn)運，這種結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系使得臺灣獨蒜蘭成為研究假鱗莖結(jié)構(gòu)與功能的理想材料。Chiang[22]曾對臺灣獨蒜蘭假鱗莖進(jìn)行了初步的顯微結(jié)構(gòu)觀察，但并未進(jìn)行深層次的超微結(jié)構(gòu)探析，指出其假鱗莖由表皮、綠色薄壁組織、貯藏組織和維管束組成，其顏色變化多端，形態(tài)特異，是礦質(zhì)元素的貯藏器官，同時還可以進(jìn)行光合作用，為植物自身的生長發(fā)育提供營養(yǎng)[4]。本研究采用石蠟切片及透射電子顯微鏡技術(shù)，系統(tǒng)而深入地研究臺灣獨蒜蘭假鱗莖的發(fā)育規(guī)律，為深入探析臺灣獨蒜蘭假鱗莖的潛在功能提供理論參考，進(jìn)而擴(kuò)大其在園林及醫(yī)藥等方面的應(yīng)用。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以處于休眠期的臺灣獨蒜蘭假鱗莖作為試驗材料，為課題組2015年9月無菌播種組培苗栽培3年的成熟假鱗莖。于2019年12月隨機(jī)選取5個假鱗莖，縱剖并分別取假鱗莖基部、假鱗莖中部(假鱗莖正中)、假鱗莖外側(cè)、假鱗莖與葉芽相接處及假鱗莖與花芽相接處5個部位(圖1)，進(jìn)行石蠟切片和透射電子顯微鏡半薄切片制片觀察，每個樣品5個生物學(xué)重復(fù)，拍照并選取其中最佳照片進(jìn)行觀察。

1.2 試驗方法

1.2.1 石蠟切片的制作參考余秋岫等[23]的方法進(jìn)行樣品制作及顯微結(jié)構(gòu)觀察。將假鱗莖按圖1所示5個部位分別切成5 mm × 5 mm × 8 mm的小塊，放入FAA固定液中，植物材料與固定液的體積比為1∶20，馬上抽氣并貼上標(biāo)簽，放于4 ℃冰箱中固定；采用常規(guī)石蠟切片制片觀測，愛氏蘇木精染色[24-25]，中性樹膠封片后，用ECLEPSE Ci-L型顯微鏡(尼康，中國)觀察并拍照。

1.2.2 透射電子顯微觀察材料的制作參考吳沙沙等[26]的實驗方法進(jìn)行樣品的制備及超微結(jié)構(gòu)觀察。取圖1中顯微結(jié)構(gòu)相同的5個部位進(jìn)行制樣，分別切成1 mm × 1 mm × 1 mm的小塊，迅速投入已4 ℃預(yù)冷的2.5%戊二醛固定液中(0.1 mol/L磷酸緩沖液配置)，使材料完全浸沒于溶液中，4 ℃冰箱中放置24 h，用0.1 mol/L磷酸緩沖液沖洗4次(15 min/次)，4 ℃下，2%鋨酸固定液(0.1 mol/L磷酸緩沖液配置)固定2 h，再以2%的磷酸緩沖液沖洗3次(10 min/次)；依次用30%、50%、70%、80%、90%、100%丙酮脫水，每個濃度脫水15 min；脫水后用丙酮和Spurr包埋劑1∶1混合成的溶液浸透和包埋；最后用LKB-8800型切片機(jī)(瑞典)制備半薄切片，半薄切片醋酸雙氧鈾(C4H606U)和檸檬酸鉛(C12H10014Pb3)染色，HT 7700(日立，日本)型透射電子顯微鏡下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 顯微結(jié)構(gòu)

2.1.1 假鱗莖基部細(xì)胞體積較小，排列緊湊，以薄壁細(xì)胞為主，細(xì)胞大小不一，細(xì)胞呈現(xiàn)三種不同狀態(tài)：一種是大且沒有染色的液泡為主，主要儲存水分；一種是染色很深呈塊狀的細(xì)胞，主要儲存營養(yǎng)物質(zhì)或其他；還有一種是胞內(nèi)密布小液泡的細(xì)胞。假鱗莖基部的鱗莖盤中液泡化程度高，維管束清晰可見，維管束與薄壁細(xì)胞緊鄰分布，層次清晰(圖2，A、C、D)；維管束數(shù)量較多，成束狀分布，排列緊密，導(dǎo)管位于維管束中間，篩管圍繞于導(dǎo)管四周，為有限維管束，木質(zhì)化程度較高，周圍是染色很深呈塊狀的細(xì)胞(圖2，B)。

2.1.2 假鱗莖中部與假鱗莖基部類似，假鱗莖中部分布有大量的有限維管束，該部位細(xì)胞也呈現(xiàn)3種不同狀態(tài)，不同的是，其分布方式變成了圍繞中心維管束呈輻射狀分布，整體分布較均勻，染色分明(圖3，A)；中部維管束細(xì)胞體積小，薄壁細(xì)胞液泡化程度相對較低(圖3，B)。

2.1.3 假鱗莖外側(cè)與假鱗莖中部相比，假鱗莖外側(cè)維管束分布較少，幾乎觀察不到液泡，胞內(nèi)密布小液泡的儲藏細(xì)胞占據(jù)了假鱗莖外側(cè)的大部分，可見儲存營養(yǎng)物質(zhì)的塊狀形細(xì)胞。另外假鱗莖表皮細(xì)胞排列整齊，且表面覆有一層蠟質(zhì)，起保護(hù)作用(圖4，A、B)；表皮細(xì)胞體積小且排列緊密，維管束呈平行分布狀，但并不像假鱗莖中部那樣繞中心呈輻射狀分布(圖4，C)。

2.1.4 假鱗莖與葉芽相接處葉芽附近細(xì)胞體積小，排列緊密，維管束零星分布，與假鱗莖中部細(xì)胞類似，3種狀態(tài)的細(xì)胞清晰可見，占據(jù)該部位的大部分空間，呈片狀分布；另外，3種細(xì)胞分布不均勻，整體看來儲藏營養(yǎng)物質(zhì)及胞內(nèi)密布小液泡的細(xì)胞多于儲水的大液泡，且儲水細(xì)胞更靠近假鱗莖與葉芽相接處，而另兩種細(xì)胞則相對遠(yuǎn)離其分布。此外，可明顯觀察到越靠近假鱗莖接葉芽的地方，細(xì)胞體積越小，排列越緊密，而遠(yuǎn)離相接處的細(xì)胞則相反，同樣表皮細(xì)胞覆蓋有一層厚厚的蠟質(zhì)(圖5，A)；葉芽外側(cè)有排列緊密的分生組織，中部顏色較深的細(xì)胞可能是中柱鞘，細(xì)胞緊密排列，且細(xì)胞核染色分明，清晰可見(圖5，B)；較假鱗莖基部該部位出現(xiàn)了根原基，根原基可以繼續(xù)生長分裂，向下發(fā)育為根(圖5，C)；維管束較少，細(xì)胞體積較大，薄壁細(xì)胞不規(guī)則，周圍布滿表皮細(xì)胞，體積較大，可為臺灣獨蒜蘭的內(nèi)部組織起到一個很好的保護(hù)作用(圖5，D)。

2.1.5 假鱗莖與花芽相接處鱗莖盤、假鱗莖與葉芽、花芽相接處細(xì)胞均較小，排列緊密。其中儲存水分的大液泡和積累營養(yǎng)物質(zhì)的細(xì)胞相間排列，以儲存水分的大液泡居多，分布不規(guī)則，維管束零散分布(圖6，A)；花芽外側(cè)有排列緊密的分生組織，觀察到有根原基(圖6，B)。表皮細(xì)胞呈長方形，排列整齊緊密，表面覆有一層蠟質(zhì)，為假鱗莖內(nèi)部組織提供保護(hù)(圖6，C)；中部主要為維管束和較大的薄壁細(xì)胞，細(xì)胞大小不一，總體體積較小，排列緊密，兩條維管束橫豎交錯分布(圖6，D、E)。

2.2 超微結(jié)構(gòu)

2.2.1 假鱗莖基部處于假鱗莖基部的細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單，篩管和伴胞均勻分布，是實現(xiàn)物質(zhì)運輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)特征，伴胞內(nèi)細(xì)胞質(zhì)稠密，其中有許多液泡以及小囊泡，薄壁細(xì)胞清晰可見，其中含有大液泡，同時將其他細(xì)胞器擠到細(xì)胞壁附近(圖7，A)。維管組織中儲藏大量水分，蛋白質(zhì)較多，淀粉粒較少且顆粒較小(小于5 μm)，分布不均，多為球體或橢球體，位于導(dǎo)管附近；細(xì)胞間隙明顯，呈三角形及不規(guī)則形(圖7，B)。細(xì)胞壁明顯增厚，觀察到有成束的胞間連絲，是細(xì)胞間進(jìn)行物質(zhì)交換與信息交流的重要通道；存在少量的蛋白質(zhì)，同時觀察到圓形造粉體的存在，有多個淀粉粒積聚在造粉體內(nèi)；細(xì)胞間隙明顯，呈不規(guī)則形狀，葉綠體、線粒體、囊泡等主要細(xì)胞器位于細(xì)胞壁附近(圖7，C)。較多小顆粒蛋白質(zhì)以及淀粉粒，細(xì)胞間隙相對較小(圖7，D)。

2.2.2 假鱗莖中部細(xì)胞形狀不規(guī)則，觀察到大量發(fā)達(dá)的維管束結(jié)構(gòu)，其中篩管和伴胞緊密排列，兩者間存在胞間連絲；篩管與伴胞液泡化程度不一樣；伴胞內(nèi)細(xì)胞質(zhì)稠密，其中有許多液泡及小囊泡，兩者次生壁都不均勻加厚，細(xì)胞間隙明顯但不規(guī)則，與其他部位不同的是該部位并未觀察到淀粉粒及薄壁細(xì)胞的存在(圖8，A)。篩管細(xì)胞形態(tài)不規(guī)則，液泡化明顯，其他細(xì)胞器被擠到細(xì)胞壁附近，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)致密，其間存在成束的胞間連絲，且周圍有狹長圓形的線粒體分布，結(jié)構(gòu)完整，內(nèi)脊清晰可見，同時觀察到葉綠體，其四周分布有大量囊泡(圖8，B、C)。細(xì)胞壁適度加厚，附近分布有囊泡、線粒體、液泡細(xì)胞器，它們被大液泡擠到細(xì)胞壁附近，線粒體為細(xì)胞間的物質(zhì)交換提供能量，小囊泡靠近線粒體分布，還觀察到體積較小的蛋白質(zhì)，其直徑不超過2 μm(圖8，D)。

2.2.3 假鱗莖外側(cè)篩管、伴胞明顯，伴胞細(xì)胞質(zhì)中充盈了許多稠密物質(zhì)，其中有許多小囊泡和液泡等；伴胞液泡化程度不一，線粒體、葉綠體、囊泡、液泡細(xì)胞器隨機(jī)散布在細(xì)胞質(zhì)中；導(dǎo)管細(xì)胞壁較厚，周圍還有許多高度液泡化的薄壁細(xì)胞，由于中央大液泡的擠壓作用，使細(xì)胞質(zhì)呈現(xiàn)沿細(xì)胞壁周緣分布狀態(tài)；另外細(xì)胞間隙不明顯，薄壁細(xì)胞和伴胞間也存在胞間連絲，較假鱗基部該部位并未觀察到淀粉粒的存在，但有大小不一的蛋白質(zhì)(圖9，A、B)。細(xì)胞壁不均勻加厚，細(xì)胞質(zhì)豐富，中央大液泡明顯，占據(jù)了細(xì)胞的主要空間，同樣的，該部位觀察到有線粒體、液泡以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等較多細(xì)胞器，且主要分布在細(xì)胞壁附近(圖9，C)。表皮細(xì)胞中線粒體、葉綠體、液泡、囊泡、高爾基體及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等主要細(xì)胞器清晰可見，與假鱗莖基部、中部相同的是，該部位也明顯觀察到有較多體積較小的蛋白質(zhì)(小于1 μm)分布于細(xì)胞中，呈近圓形(圖9，D)。

2.2.4 假鱗莖與葉芽相接處管胞體積較大，胞內(nèi)物質(zhì)稠密，布滿整個細(xì)胞；細(xì)胞核清晰可見，細(xì)胞液泡化程度較高；導(dǎo)管相對增多且形狀多為狹長形；而相比其他部位不同的是，觀察到有大量圓球形的淀粉粒，呈密集分布，多靠近細(xì)胞壁，多為小粒淀粉粒(直徑為5～10 μm)，散布于細(xì)胞腔中(圖10，A)。相比假鱗莖外側(cè)，該部位蛋白質(zhì)含量減少且體積較小，但比假鱗莖基部、中部有所增多；液泡大小不一，其內(nèi)含有許多絮狀物質(zhì)；液泡可能通過改變形態(tài)來參與協(xié)調(diào)細(xì)胞間物質(zhì)的運輸(圖10，B)。該部位幾乎沒有觀察到線粒體，但淀粉粒含量變高，呈圓球形(小于5 μm)，多靠近細(xì)胞壁，其中也有囊泡的存在，有少量蛋白質(zhì)(圖10，C)。細(xì)胞核位于中央，導(dǎo)管清晰可見，液泡呈狹長型，由原來透亮狀態(tài)變?yōu)槌錆M許多絮狀物質(zhì)狀態(tài)，周圍有大量小淀粉粒，大液泡占據(jù)細(xì)胞主要空間(圖10，D)。

2.2.5 假鱗莖與花芽相接處篩管和伴胞普遍高度液泡化，篩管細(xì)胞壁較厚，而伴胞內(nèi)細(xì)胞物質(zhì)稠密，有許多小囊泡和液泡，細(xì)胞間隙明顯變大(圖11，A)。導(dǎo)管次生壁加厚，形狀也由之前的狹長型變?yōu)榻鼒A形，液泡化程度較大，中央的細(xì)胞核、液泡清晰可見，具有一定的貯藏作用(圖11，B)。導(dǎo)管細(xì)胞體積較大，高度液泡化，不規(guī)則排列，大液泡占據(jù)細(xì)胞主要空間，其細(xì)胞壁周圍分布少量淀粉粒，與假鱗莖與葉芽相接處相比，該部位淀粉含量減少且顆粒較小(小于5 μm)，分布在細(xì)胞壁附近及細(xì)胞中心，幾乎未觀察到蛋白質(zhì)，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)(圖11，C)。細(xì)胞液泡化程度低，分布有線粒體、中央大液泡及細(xì)胞核等主要細(xì)胞器，未觀察到葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體，線粒體靠近細(xì)胞壁分布，液泡內(nèi)分布有電子致密物質(zhì)，其中存在許多小囊泡，且液泡間有相互融合的現(xiàn)象；細(xì)胞壁間存在成束的胞間連絲(圖11，D)。

3 討論與結(jié)論

3.1 假鱗莖作為儲水器官

大多數(shù)蘭花都有明顯的儲水器官，附生蘭花的儲藏器官是增大的假鱗莖，其生存的生境通常缺水及營養(yǎng)不足，而其特有的假鱗莖器官賦予了附生蘭花在這些惡劣環(huán)境中生存和生長的能力[27-29]。臺灣獨蒜蘭具備了附生蘭科植物假鱗莖的典型特征，具有非常厚的角質(zhì)層，沒有氣孔和大量的蓄水細(xì)胞，協(xié)調(diào)了環(huán)境與植株生存、生長之間的關(guān)系[28]?？ㄌ靥m(Cattleyalaeliocattleya)特有的假鱗莖結(jié)構(gòu)有助于在干旱時期葉片含水量的緩慢下降和水勢的下降[28]，而具有薄角質(zhì)層的石斛屬(Dendrobium)植物往往具有高儲水能力的假鱗莖，能夠補償其更快的失水率[30]。對于樹木而言，莖中儲存的內(nèi)部水分對調(diào)節(jié)每日蒸騰失水量有顯著貢獻(xiàn)[31]，而附生蘭科植物假鱗莖中儲存的水分可以成為保護(hù)這些植物免受缺水的影響，其整個植物水分儲存的重要性在陸生蘭花大花蕙蘭的研究中得到進(jìn)一步證實，其假鱗莖在42 d的水分脅迫條件下仍能保持64%的水分含量[32]。

臺灣獨蒜蘭假鱗莖的結(jié)構(gòu)特征也說明了其具有一定的儲水功能。本研究中，臺灣獨蒜蘭假鱗莖5個部位的顯微結(jié)構(gòu)中，觀察到了三類不同狀態(tài)的細(xì)胞，它們在臺灣獨蒜蘭假鱗莖基部呈均勻分布，而在假鱗莖中部繞維管束為中心呈輻射狀分布，在假鱗莖與葉芽、花芽相接處呈鱗片狀分布，且前者是儲藏細(xì)胞多于液泡，而后者則相反，呈現(xiàn)這種量上的變化可能和不同部位行使的功能有關(guān)。一類是被染成紫藍(lán)色且儲存了營養(yǎng)物質(zhì)及某些化學(xué)物質(zhì)的塊狀細(xì)胞，另一類是被染成棕色且胞內(nèi)密布小液泡的塊狀細(xì)胞。據(jù)王靜等[33]對杜鵑蘭(Cremastraappendiculata)化學(xué)成分的分析，發(fā)現(xiàn)干燥的假鱗莖中含有多種化學(xué)成分，且具有多種藥用功效。而蘭科植物的功能之一就是藥用，不同品種的蘭花其藥用功能也有所差異[34]，而其中一類就是無色儲存水分的液泡，此時的假鱗莖處于休眠期，作為一個儲藏水分及營養(yǎng)物質(zhì)的庫，待其結(jié)束休眠期后，葉芽、花芽的正常生長需要大量的水分及營養(yǎng)來支撐，這時假鱗莖與葉芽、花芽相接處正好成為了這關(guān)鍵的供應(yīng)節(jié)點。從超微結(jié)構(gòu)分析來看，假鱗莖基部、中部、外側(cè)含有高度含水量的細(xì)胞，而假鱗莖與葉芽、花芽相接處細(xì)胞內(nèi)含物增多，液泡化程度也變大，這正好解釋了蓄水量及細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)量上的差異可能是不同部位行使的功能不同的這一問題，以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特化可能是最大限度地適應(yīng)此期物質(zhì)和信息積累的細(xì)胞學(xué)機(jī)制，是一種由基因所控制的按部就班的過程[35]。也不難理解這種上升趨勢是為應(yīng)付臺灣獨蒜蘭生存生長所需要的大量物質(zhì)尤其可能是新的物質(zhì)組織形式[35]及信息的提前積累。假鱗莖外側(cè)、假鱗莖與葉芽、花芽相接處細(xì)胞表面觀察到有厚厚的蠟質(zhì)層，能夠阻止水分的損失，保證了水分的儲藏。另外，假鱗莖顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)顯示，不同部位存在大量復(fù)雜分叉的維管束，百合‘索邦’(Liliumoriental ‘Sorbonne’)鱗莖中的維管束能將合成和儲藏器官中的水分及營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)嚼闷鞴賉1]，臺灣獨蒜蘭假鱗莖中分布的大量維管束，推測其主要功能可能是待臺灣獨蒜蘭結(jié)束休眠期后，將儲藏的水分等營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)交?、葉等庫器官，其輸水效率與維管束面積有關(guān)[36-37]。儲藏功能與運輸功能相互協(xié)調(diào)，以保證臺灣獨蒜蘭的生命活動正常有序進(jìn)行。

3.2 假鱗莖作為光合作用的場所

光合作用是大氣中的二氧化碳在綠色植物器官中被固定為糖類的過程[38]。葉片是大多數(shù)植物的主要光合器官。除了葉片，蘭花的其他非葉器官也具有綠色薄壁組織，能夠進(jìn)行光合作用。蘭花的非綠色器官通過重新固定因呼吸作用損失碳的這一事實在對圍柱蘭屬(Encyclia)植物的研究中得到證實[39]，對整株植物的碳循環(huán)有著重要的意義。而假鱗莖有所不同，大多數(shù)蘭花的假鱗莖表面具有一層厚厚的角質(zhì)層且沒有氣孔分布，具有不透水、不透氣的特性，為了維持整株植物的碳循環(huán)需要大量的碳來源，文心蘭(Oncidium‘Goldiana’)的假鱗莖通過重新固定大量薄壁組織產(chǎn)生的呼吸碳來保證正常的碳能需要[40]。Chiang[23]觀察到臺灣獨蒜蘭假鱗莖中存在葉綠體，雖然假鱗莖表面沒有氣孔，不能進(jìn)行氣體的交換，但其卻可能進(jìn)行低效率的“厭氧”光合作用。

本研究中，臺灣獨蒜蘭的超微結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果與Chiang[23]的結(jié)果類似，假鱗莖基部、中部、外側(cè)均存在一定的葉綠體，其可能進(jìn)行低效率的光合作用，即“厭氧”光合作用。而在其相同部位存在的線粒體，可能為其微弱的光合作用提供能量，這也驗證了假鱗莖作為庫這一說法[27, 40-41]，待臺灣獨蒜蘭結(jié)束休眠期后，假鱗莖會通過維管束將積累的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到其他源器官，如葉、花。

3.3 假鱗莖作為碳水化合物儲藏器官

假鱗莖光合作用的能力表明了假鱗莖作為植物碳源的重要性。對綠色飄唇蘭(Catasetumviridiflavum)[7]和金色文心蘭[9]的研究表明，蘭花假鱗莖中的碳水化合物儲備對新生長的啟動非常重要。文心蘭的假鱗莖在營養(yǎng)發(fā)育過程中積累了大量的碳水化合物，這些碳水化合物儲備隨后被重新調(diào)動，以支持新梢和花序的發(fā)育[9]。而假鱗莖儲藏的碳水化合物主要來源有兩方面：一方面是來自于葉片轉(zhuǎn)化為當(dāng)前同化的碳[42]，另一方面來源于自身的再生光合作用[40, 42-43]。在金色文心蘭中，葉片供給后梢的碳水化合物有助于新梢和花芽的發(fā)育[9, 44]。

葉片作為目前同化碳的主要來源是不可否認(rèn)的，但假鱗莖也是碳水化合物的一個重要補充來源，也可在一定程度上滿足花序和新梢發(fā)育期間額外的碳需求。淀粉作為碳水化合物的一種，是植物體內(nèi)碳水化合物的重要貯藏形式[45]，組織細(xì)胞中常以淀粉粒的形式存在，為植物細(xì)胞提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)[46]。作為細(xì)胞主要能量和碳貯藏庫的淀粉粒，其數(shù)量與形態(tài)的變化與植物生長發(fā)育密切相關(guān)[47]。邵京[48]根據(jù)淀粉粒大小對中國石蒜淀粉進(jìn)行分類，將淀粉粒分為四大類：極小粒淀粉(直徑<5 μm)、小粒淀粉(直徑為5～10 μm)、中粒淀粉(直徑為10～25 μm)及大粒淀粉(直徑>25 μm)，在百合鱗片中，淀粉粒的數(shù)量從栽種期經(jīng)生長期到盛花期，呈現(xiàn)由少增多的趨勢，形態(tài)也由盛花期的大顆粒轉(zhuǎn)為收球期的大顆粒和小顆粒的淀粉粒共同存在；這表明了淀粉粒形成一定的濃度差且以碳水化合物的形式儲藏在百合鱗莖中，同時這種濃度差使得供應(yīng)鱗莖不同部位以及地上細(xì)胞代謝所用變得更加容易[26]。而在臺灣獨蒜蘭假鱗莖中觀察到的淀粉粒體積都比較小，體積與數(shù)量上沒有太大的變化，這一點與百合鱗莖不同，而是否存在淀粉濃度差使得臺灣獨蒜蘭的假鱗莖在運輸上形成優(yōu)勢還有待進(jìn)一步的研究。臺灣獨蒜蘭假鱗莖基部、假鱗莖與葉芽和花芽相接處均有淀粉粒的存在，其余兩部位幾乎未觀察到淀粉的存在，推測臺灣獨蒜蘭完成微弱的“厭氧”光合作用后，光合作用產(chǎn)生的葡萄糖在葉綠體中聚合成同化淀粉轉(zhuǎn)成可溶性糖類，運輸?shù)皆旆垠w中，由造粉體將它們再合成為貯藏淀粉。

3.4 假鱗莖細(xì)胞的同化物運輸途徑

同化運輸途徑對作物產(chǎn)量和品質(zhì)有重要作用，其主要有共質(zhì)體途徑、質(zhì)外體途徑及兩者交替轉(zhuǎn)換的途徑[49]。在不同植物中其同化物運輸途徑也有所差異，有些植物生長發(fā)育過程中的同化物運輸途徑單一不變，如蘋果(Maluspumila)[50]、獼猴桃(Actinidiachinensis)[51]、藍(lán)莓(Vacciniumuliginosum)[52]、梨(Pyrussp.)[53]等生長發(fā)育過程中，始終以質(zhì)外體的運輸途徑進(jìn)行物質(zhì)交換，從而使得果實中積累濃度非常高的蔗糖；而有些植物則不同，其生長發(fā)育過程中，同化物運輸在不同時期有所轉(zhuǎn)化，葡萄(Vacciniumuliginosum)[54]、番茄(Lycopersiconesculentum)[55]生長發(fā)育前期為共質(zhì)體途徑，待果肉細(xì)胞中蔗糖濃度達(dá)到一定濃度時，由共質(zhì)體途徑轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)外體途徑，以保證果實中的蔗糖含量；也有同一個果實不同部位采用不同的運輸途徑，如核桃[56]果皮中是以質(zhì)外體途徑為主，種子中則以共質(zhì)體途徑為主。本研究結(jié)果顯示臺灣獨蒜蘭假鱗莖細(xì)胞間的物質(zhì)交換運輸途徑與核桃種子中的相同，主要以共質(zhì)體途徑為主。假鱗莖中除其與葉芽相接處都觀察到篩管與伴胞間、薄壁細(xì)胞壁和伴胞之間存在大量的胞間連絲，胞間連絲是薄壁細(xì)胞間共質(zhì)體運輸途徑的主要通道[49]，觀察植物組織超微結(jié)構(gòu)中篩管-伴胞復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞之間胞間連絲的情況，探究同化物運輸途徑，可以為細(xì)胞學(xué)提供直接的證據(jù)[49]。假鱗莖中篩管和伴胞始終通過胞間連絲緊密聯(lián)系，且形成篩管-伴胞復(fù)合體，同時與周圍薄壁細(xì)胞間通過胞間連絲連接，說明假鱗莖細(xì)胞中存在共質(zhì)體途徑。而在假鱗莖細(xì)胞之間還觀察到有不同狀態(tài)的細(xì)胞間隙，三角形及不規(guī)則形狀，以及一些大小不一的囊泡。細(xì)胞間隙是組成胞間層主要成分的果膠在細(xì)胞生長過程中分解形成的，是植物體內(nèi)質(zhì)外體的主要通道，細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙形成的物質(zhì)運輸通道被稱為質(zhì)外體運輸[57]。細(xì)胞間隙和小囊泡可能以質(zhì)外體的形式間接參與了細(xì)胞間物質(zhì)的交換與運輸?？傮w看來，假鱗莖細(xì)胞間主要通過共質(zhì)體途徑進(jìn)行物質(zhì)的運輸。

綜上所述，假鱗莖在臺灣獨蒜蘭的休眠期間承擔(dān)著臨時儲藏庫的角色，其主要作用是短暫的營養(yǎng)儲藏，同時主要以共質(zhì)體途徑進(jìn)行物質(zhì)的交換與運輸。