撓力河濕地軟體動物群落對濕地恢復(fù)的生態(tài)指示作用1)

劉笳旻 徐磊 商淋友 劉曼紅 崔興波 王廣鑫

(東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)(黑龍江撓力河國家級自然保護區(qū)管理局紅興隆分局)

濕地生態(tài)系統(tǒng)是世界上最易受影響和崩潰的生態(tài)系統(tǒng)[1]，水陸過渡性使其擁有了豐富的生物多樣性，讓其成為全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一[2]。在人類活動的影響下，濕地遭受了不同程度的干擾和退化[3]。撓力河自然保護區(qū)由于過度的農(nóng)業(yè)開墾使原有濕地生態(tài)環(huán)境受到嚴重破壞，地表及地下水質(zhì)均呈明顯下降趨勢[4]。為此，撓力河國家級自然保護區(qū)開始實施退耕還濕工程，其中2014年退耕還濕30.04 km2，2017年退耕還濕13.33 km2，退耕項目實施后，有必要對退耕濕地的恢復(fù)情況進行監(jiān)測。

指示生物監(jiān)測是利用水環(huán)境中指示物種的數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)等指標監(jiān)測水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)，相比于常規(guī)理化監(jiān)測和預(yù)警，能更直接地反映水體的生態(tài)質(zhì)量[5-7]。而軟體動物作為大型底棲動物的重要組成部分，具有遷徙能力差、易采集，對濕地的水質(zhì)變化、植被組成、群落演替影響敏感等特點，是濕地環(huán)境的指示生物[8]。Muotka et al.[9]研究表明，在生境恢復(fù)過程中，軟體動物群落可在較短的時間內(nèi)快速恢復(fù)。

本研究通過對軟體動物群落進行抽樣調(diào)查，鑒定軟體動物的種類及數(shù)量，并嘗試利用水體理化因子對軟體動物的生態(tài)指示作用進行驗證，為退耕濕地的恢復(fù)情況及下一步退耕還濕工程的實施提供參考。

1 研究區(qū)概況

黑龍江撓力河國家級自然保護區(qū)位于三江平原腹地，地跨寶清、饒河、撫遠、富錦三縣一市，地理坐標為132°22′29″～134°13′45″E，46°30′22″～47°24′32″N，保護區(qū)總面積約為16 hm2。保護區(qū)的主要補給水源以撓力河及支流七星河、蛤蟆通河、寶清河為主。撓力河為烏蘇里江一級支流，發(fā)源完達山脈北坡，自西南流向東北，于饒河縣注入烏蘇里江。撓力河自然保護區(qū)屬于自然生態(tài)系統(tǒng)中的內(nèi)陸濕地與水域生態(tài)系統(tǒng)類型，是水生、陸棲生物及其生境共同形成的濕地及水域生態(tài)系統(tǒng)，并以水生及陸棲生物為主要保護對象，該生態(tài)系統(tǒng)動植物資源豐富，共記錄593種動物[10]。

當前,很多學(xué)者對撓力河自然保護區(qū)已經(jīng)開展多方面的研究，包括漁業(yè)[11]、硅藻植物[12]、氣候變化[13]、土地利用[14]、生態(tài)需水量[15]、景觀格局[16]等方面。此外，劉曼紅等[17]于2016年對撓力河濕地的大型底棲動物進行研究，但該研究只針對自然濕地，并未涉及到退耕濕地。

2 研究方法

2.1 采樣點分布

根據(jù)研究地地理環(huán)境狀況及氣溫等條件，于2019年夏季，在撓力河自然保護區(qū)內(nèi)的創(chuàng)業(yè)農(nóng)場、紅衛(wèi)農(nóng)場、勝利農(nóng)場、饒河農(nóng)場、紅旗嶺農(nóng)場、八五三農(nóng)場、八五二農(nóng)場、五九七農(nóng)場等8個農(nóng)場保護區(qū)管護站進行軟體動物樣本的采集及水體理化因子的測量。

如圖1所示，采樣點共計32個。本研究根據(jù)撓力河自然保護區(qū)退耕還濕情況，于退耕還濕地設(shè)置6個采樣點，包括勝利農(nóng)場2個采樣點：10#、11#；紅旗嶺農(nóng)場3個采樣點：19#(退耕濕地七里沁河)、20#(退耕濕地觀景臺)、21#(退耕濕地觀鳥臺)；八五二農(nóng)場1個采樣點：28#(小饒河)。其中，19#、20#、21#、28#采樣點位于2014年退耕還濕地，10#、11#位于2017年退耕還濕地，其余26個采樣點均勻分布在9個農(nóng)場的自然濕地。

圖1 撓力河自然保護區(qū)采樣點分布

2.2 樣品采集與分析

2.2.1 水體理化指標測定

使用YSI-6600多功能水質(zhì)分析儀在采樣點現(xiàn)場測量水溫、電導(dǎo)率、酸堿度、氯離子、銨根、硝酸根、濁度、葉綠素及溶解氧等水體理化因子。將采集的水樣帶回實驗室，使用HACH(USA)公司的水質(zhì)多參數(shù)分析系統(tǒng)(DRB200、DR1900)測量水體總磷、總氮。

2.2.2 樣本采集與鑒定

本研究主要使用矩形抄網(wǎng)(網(wǎng)口為25 cm×25 cm，網(wǎng)孔徑為500 μm)進行軟體動物樣本采集。將采集到的樣本置于白瓷盤中，用鑷子將軟體動物樣本與沙礫、泥漿、底物分離。根據(jù)取樣點對樣本進行分組，并將固定好的樣本置于100 mL標記的塑料容器，用體積分數(shù)95%乙醇溶液保存。在實驗室中，將軟體動物置于解剖顯微鏡下進行觀察，根據(jù)物種外部形態(tài)及專業(yè)分類書籍[18-19]將樣本鑒定至種。

2.3 功能群劃分

本次調(diào)查參考大型底棲動物功能群劃分方式[20]，將軟體動物攝食功能群劃分為2種類型，即過濾收集者、刮食者。

2.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)每個采樣點的軟體動物群落組成，進行Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)等生物多樣性指數(shù)分析。3種指數(shù)的計算通過使用PAST v2.17軟件進行。

使用R軟件中的metaMDS完成非度量多維標度分析(NMDS)；使用SPSS 19進行單因素方差分析，分析在自然濕地與2014年退耕濕地、2017年退耕濕地中軟體動物生物多樣性的差異；使用Canoco 5.0軟件對物種數(shù)據(jù)及水環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行典范對應(yīng)分析(CCA)，探究環(huán)境對軟體動物的影響。

對優(yōu)勢度指數(shù)(Y)進行計算，公式如下：

Y=(ni/N)×fi。

式中：N為底棲群落總個體數(shù)量；ni為第i物種的個體數(shù)；fi為該物種在各樣點出現(xiàn)的頻率。當Y>0.02時，為優(yōu)勢種；當fi>65%時，為常見種[17]。

通過《地表水環(huán)境質(zhì)量標準(GB3838—2002)》，對所選取的理化因子進行單因子評價，具體標準見表1。

表1 地表水環(huán)境質(zhì)量標準(GB3838—2002)

耐污值是指生物對污染因子的忍耐力。根據(jù)大型底棲無脊椎動物耐污值的高低，可將其分為3類：耐污值不高于3，為敏感類群；耐污值在3～7，為一般耐污類群；耐污值不低于7，為耐污類群[21]。物種耐污值參考趙瑞等[22]在遼河所測數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 軟體動物物種組成特征

本研究在撓力河自然保護區(qū)共采集軟體動物樣本771個，物種鑒定結(jié)果共9科16種，其中椎實螺科種類最多(4種)，分別為靜水椎實螺(Lymnaeastagnalis)、耳蘿卜螺(Radixauricularia)、橢圓蘿卜螺(R.swinhoei)、卵蘿卜螺(R.ovata)；扁蜷螺科次之(3種)，分別為凸旋螺(Gyraulusconvexiusculus)、大臍圓扁螺(Hippeutisumbilicalis)、半球多脈扁螺(Polypylishemisphaerula)。腹足綱個體數(shù)占比高達92.35%，其攝食功能群劃分結(jié)果全部為刮食者。此外，在撓力河自然保護區(qū)首次發(fā)現(xiàn)泉膀胱螺(Physafoncinalis)，為少見的左旋螺。

表2 撓力河自然保護區(qū)軟體動物信息

3.2 軟體動物生物多樣性指數(shù)

利用PAST v2.17軟件對各樣點的Simpson多樣性指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef指數(shù)進行計算，然后對自然濕地、2014年退耕濕地、2017年退耕濕地3種生物指數(shù)進行對比分析。結(jié)果如表3所示，2014年退耕濕地與自然濕地的數(shù)值較為接近，2017年的數(shù)值有待提升。

表3 自然濕地與退耕濕地生物多樣性指數(shù)

使用SPSS 19軟件對自然濕地、2014年退耕濕地、2017年退耕濕地的軟體動物3種生物多樣性指數(shù)進行單因素方差分析，結(jié)果表明，2014年退耕濕地與自然濕地的軟體動物生物多樣性差異不顯著(P>0.05)，2017年退耕濕地與自然濕地的生物多樣性差異顯著(P<0.05)。2014年退耕濕地的軟體動物群落狀況與自然濕地差別不大，由此表明2014年退耕濕地水環(huán)境與自然濕地很接近；而2017年退耕濕地的軟體動物群落結(jié)構(gòu)單一，生物多樣性較低，表明2017年退耕濕地與自然濕地仍存在一定差距，要恢復(fù)到與自然濕地相似的水平還需要一定的時間。

3.3 優(yōu)勢種分布

如表4所示，本研究的優(yōu)勢種分別為黑龍江短溝蜷(Semisulcospiraamurensis)、赤豆螺(Bithyniafuchsiana)、耳蘿卜螺、橢圓蘿卜螺、大臍圓扁螺。黑龍江短溝蜷耐污值小，為敏感類群，在撓力河自然保護區(qū)廣泛分布，其優(yōu)勢度最大，為0.070 5。

表4 撓力河自然保護區(qū)軟體動物優(yōu)勢種名錄

3.4 水環(huán)境質(zhì)量評價

通過《地表水環(huán)境質(zhì)量標準(GB3838—2002)》，對所選取的理化因子進行單因子評價。結(jié)果表明，撓力河保護區(qū)水質(zhì)大部分處于Ⅲ～Ⅴ類水，退耕濕地的水質(zhì)類別與自然濕地相同，但相比而言，自然濕地水環(huán)境質(zhì)量最優(yōu)，其次為2014年退耕濕地，2017年退耕濕地水環(huán)境質(zhì)量最差。這一結(jié)果與軟體動物群落所得結(jié)果吻合。

各水域水體呈堿性，退耕濕地曾是農(nóng)田，使用過大量農(nóng)藥化肥。pH、電導(dǎo)率等理化因子變化不明顯，銨根、硝酸根在自然濕地于2014年退耕濕地低于2017年退耕濕地。銨根是有機質(zhì)污染的標志，這說明經(jīng)過一段時間的恢復(fù)，保護區(qū)內(nèi)水體仍存在有機污染。保護區(qū)水質(zhì)總氮、總磷較高，各采樣點差異不大，但2017年退耕濕地與2014年退耕濕地高于自然濕地。

表5 撓力河自然保護區(qū)主要水體理化因子指標

3.5 軟體動物與環(huán)境因子的關(guān)系

在對軟體動物群落和環(huán)境因子調(diào)查的基礎(chǔ)上，使用典范對應(yīng)分析對相應(yīng)數(shù)據(jù)進行直接排序，不僅可以探究環(huán)境對撓力河自然保護區(qū)軟體動物的影響，還能夠一定程度說明軟體動物對退耕還濕情況的生態(tài)指示作用。

從偽典范相關(guān)系數(shù)(表6)可以看出，軸1與軸2的相關(guān)性較高。如圖2顯示，影響軟體動物的主要環(huán)境因子是水溫、電導(dǎo)率，水溫與軸1呈顯著負相關(guān)，葉綠素與軸2呈顯著正相關(guān)。與其他優(yōu)勢種相比，赤豆螺、橢圓蘿卜螺的溫度最適值相對較低，而大臍圓扁螺在葉綠素較高時達到溫度最適值。

圖2 軟體動物與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析

表6 典范對應(yīng)分析

3.6 非度量多維標度分析

使用PRIMER 7進行非度量多維標度分析。擬合度為0.11，在相似度為20時，顯示了26個采樣點。非度量多維標度分析結(jié)果如圖3所示，位于不同年份退耕濕地與自然濕地的采樣點呈均勻分散，總體來看影響分組的因素與恢復(fù)年限關(guān)系不緊密，但位于2014年退耕濕地的采樣點與自然濕地的采樣點相聚合，2017年退耕濕地的采樣點相對而言較游離，表明位于2014年退耕濕地的采樣點與自然濕地采樣點的相似性更高。

圖3 撓力河自然保護區(qū)軟體動物群落的非度量多維尺度分析

4 結(jié)論與討論

軟體動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其對環(huán)境變化敏感，是濕地環(huán)境的指示生物[8]。此外，軟體動物物種豐富度可用于判定底棲動物生物多樣性水平，有助于低成本的管理[23]。

撓力河國家級自然保護區(qū)為狹長形，與三環(huán)泡自然保護區(qū)、七星河自然保護區(qū)等多個保護區(qū)相鄰，水體具有連通性，有利于軟體動物遷移[24]。同時，該區(qū)域軟體動物群落恢復(fù)速度快[9]。因此，將軟體動物用于退耕濕地的指示從理論來說是可行的。

本研究在撓力河自然保護區(qū)共采集軟體動物9科16種。將自然濕地、2014年退耕濕地、2017年退耕濕地的軟體動物生物多樣性進行單因素方差分析，結(jié)果表明，2014年退耕濕地與自然濕地的軟體動物生物多樣性差異不顯著(P>0.05)，但2017年退耕濕地與自然濕地的軟體動物生物多樣性差異顯著(P<0.05)。由此推斷，退耕還濕區(qū)域的軟體動物經(jīng)過5 a的恢復(fù)可達到與自然濕地相似的完整群落。水體理化對比結(jié)果與軟體動物群落的生態(tài)指示結(jié)果相吻合，退耕還濕5 a后(2014年)，退耕還濕地與自然濕地差別不大，恢復(fù)情況良好；退耕還濕2 a后(2017年)，退耕還濕地仍在恢復(fù)之中。

退耕濕地與自然濕地軟體動物生物多樣性的差異結(jié)果表明，軟體動物經(jīng)過5 a的恢復(fù)可達到與自然濕地相似的完整群落，這一結(jié)果與蘆康樂等[25]結(jié)果相似。說明軟體動物可用于撓力河自然保護區(qū)退耕還濕后恢復(fù)情況的監(jiān)測。理化指標的研究結(jié)果與此次軟體動物對退耕濕地生態(tài)指示結(jié)果較為吻合，部分理化因子在自然濕地與退耕濕地的數(shù)值接近的原因在于撓力河自然保護區(qū)水體具有連通性，退耕還濕后各樣點水體理化指標快速趨于一致，而軟體動物群落的恢復(fù)速度則受到物種擴散速度、食物豐富度、棲息地質(zhì)量等多種因素的限制。

非度量多維標度分析結(jié)果顯示，位于2014年退耕濕地的采樣點與自然濕地的采樣點相聚合，而2017年退耕濕地的采樣點相對而言較游離。經(jīng)過5 a的恢復(fù)，2014年退耕濕地更適宜軟體動物定居。2017年退耕濕地的環(huán)境尚未完全恢復(fù)，且受物種擴散速度的限制，軟體動物群落尚未恢復(fù)到自然水平。

此外，橢圓蘿卜螺、紋沼螺等危害綠肥[19]，因此應(yīng)適當注意該物種所在地的植被恢復(fù)。撓力河自然保護區(qū)的軟體動物物種比較豐富，數(shù)量較多，優(yōu)勢種分布廣泛。然而本研究僅在夏季進行，沒有結(jié)合季節(jié)變化，若為加強退耕濕地的物種保護、恢復(fù)、重建，還需要對其群落的時空分布特征進一步研究。