母樹(shù)年齡、采穗時(shí)期和抑制物質(zhì)對(duì)納塔櫟生根的影響1)

卜曉婷 喬孝祿 徐曉華 徐志標(biāo) 翟金庭 李淑嫻

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)(六安市金安區(qū)林業(yè)發(fā)展中心)(鹽城林蠶站)(鹽城林場(chǎng))(南京林業(yè)大學(xué))

納塔櫟(Quercusnuttallii)為殼斗科櫟屬落葉喬木，原產(chǎn)于美國(guó)佛羅里達(dá)州西部至德克薩斯州東南部沿海平原低洼地。納塔櫟根深葉茂，樹(shù)形優(yōu)美，每年11月初葉片轉(zhuǎn)紅，呈亮紅色或紅棕色，掛葉期可至第2年1月份，極具觀賞價(jià)值。納塔櫟耐寒、耐旱、耐水濕，具有較強(qiáng)的抗污染能力及環(huán)境適應(yīng)能力，是優(yōu)良的園林綠化樹(shù)種[1]。其木材為白色或淺棕色，堅(jiān)實(shí)沉重，紋理美觀，是高檔家具及裝飾用材[2]，具有廣闊的應(yīng)用前景。

納塔櫟以種子繁殖為主，但其種子具有明顯的休眠特性，這給播種育苗生產(chǎn)帶來(lái)了一定困難。扦插繁殖具有保持母株優(yōu)良特性、繁殖系數(shù)高、材料易得、操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于林業(yè)生產(chǎn)中[3]。但國(guó)內(nèi)外目前對(duì)納塔櫟扦插繁殖的研究還不多，且扦插生根率普遍不高。劉博等[2]研究了基質(zhì)、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)納塔櫟嫩枝扦插的影響，結(jié)果表明，V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶1∶1的混合基質(zhì)扦插效果最好，將插穗在質(zhì)量濃度為500 mg·L-1的ABT6溶液中浸泡2 h，其生根率最高，達(dá)39.4%；陳晨等[4]同樣對(duì)納塔櫟嫩枝扦插進(jìn)行了研究，他們發(fā)現(xiàn)用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200 mg·kg-1的ABT溶液對(duì)插穗處理2 h后，扦插生根率為33.3%。但這些學(xué)者并未對(duì)納塔櫟扦插生根率低的原因進(jìn)行研究。黃利斌等[5]認(rèn)為造成櫟類樹(shù)種難生根的主要原因是插穗體內(nèi)存在酚類、單寧等抑制物質(zhì)。但同一科屬不同樹(shù)種中影響扦插的抑制物的種類不盡相同，因此納塔櫟插穗中抑制物質(zhì)的種類還不清楚。本研究擬用吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、間苯三酚(THB)的混合激素處理納塔櫟插穗，三者的質(zhì)量濃度分別為500、250、50 mg·L-1，以期研究不同母樹(shù)年齡、不同采穗時(shí)期對(duì)納塔櫟生根的影響，同時(shí)探討納塔櫟生根過(guò)程中內(nèi)源抑制物質(zhì)的種類及相對(duì)百分比的變化，旨在深入了解納塔櫟的扦插特性，為納塔櫟扦插育苗生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 扦插床的制備

試驗(yàn)地位于南京市溧水區(qū)白馬鎮(zhèn)南京林業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)科研基地的扦插池內(nèi)。扦插池南北走向，規(guī)格為1.2 m×12 m，扦插池中間每隔1 m設(shè)置1個(gè)高度為30 cm的插噴。扦插池底層鋪15 cm厚的珍珠巖，上層基質(zhì)由V(泥炭)∶V(珍珠巖)=2∶1混合而成，厚約20 cm。在扦插池上方使用透明塑料薄膜搭建小拱棚進(jìn)行保濕。于扦插前1周，用500倍多菌靈溶液澆透基質(zhì)消毒殺菌。

1.2 插穗的剪制與處理

分別于2017年8月14日、9月14日、11月14日，從1年生母樹(shù)(2017年春天播種)和苗齡為4年生的母樹(shù)上剪取生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害的當(dāng)年新抽嫩枝作插條，二者均為實(shí)生苗。將采集的插條剪成長(zhǎng)度為10～12 cm的插穗，插穗上端平切，下端斜切，切口保持平滑無(wú)破裂。每根插穗保留2個(gè)葉片，每個(gè)葉片剪去1/2。每30根插穗為1捆，將插穗基部置于IBA、NAA、THB質(zhì)量濃度分別為500、250、50 mg·L-1的混合溶液中浸泡1 h(預(yù)試驗(yàn)表明，采用該混合激素處理，1年生納塔櫟苗的扦插生根率達(dá)88.8%)，對(duì)照為清水處理相同時(shí)間，每個(gè)處理3次重復(fù)，每重復(fù)30根插穗。扦插株行距5 cm×7 cm，深度2～3 cm。扦插后，每7 d噴施1次500倍多菌靈溶液[6]。扦插池內(nèi)溫度過(guò)高時(shí)需在拱棚外澆水或搭遮陽(yáng)網(wǎng)以降低棚內(nèi)溫度。

1.3 生根情況統(tǒng)計(jì)

于扦插50 d后統(tǒng)計(jì)各處理的愈傷率、生根率、一級(jí)根數(shù)、平均根長(zhǎng)。愈傷率為各處理形成愈傷組織的插穗數(shù)占總插穗數(shù)的百分比；生根率為各處理生根的插穗數(shù)占總插穗數(shù)的百分比。

1.4 GC-MS法確定納塔櫟生根抑制物的種類

2017年8月14日以1年生納塔櫟實(shí)生苗為材料進(jìn)行扦插，分別在生根的前期(8月14日)、中期(9月4日)、后期(9月24日)取樣，采用氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)測(cè)定插穗中內(nèi)源抑制物的種類及其相對(duì)百分比(相對(duì)百分比為待測(cè)物質(zhì)中某一物質(zhì)的峰面積占總峰面積的比例)。

插穗抑制物的提取和分離：取插穗基部(下切口往上3 cm)韌皮部2 g，在研缽中加入液氮磨碎后，轉(zhuǎn)入25 mL離心管中，再加入20 mL體積分?jǐn)?shù)為99.6%甲醇溶液，在密閉條件下浸提24 h。然后將浸提液放入離心機(jī)中以8 000 r·min-1的速度離心30 min，取上清液。將上清液置于旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀(RE-3000)上進(jìn)行濃縮蒸餾，最后將溶液定容至5 mL，備用。

插穗提取液GC-MS鑒定：采用GC-MS測(cè)定內(nèi)源抑制物的種類及其相對(duì)百分比，儀器型號(hào)為島津QP2010ultraGC-MS；氣相色譜條件為Rtx-5MS毛細(xì)管柱(30.00 m×0.25 mm×0.25 μm)，載氣為氦氣，流速為1 mL·min-1；色譜條件為進(jìn)樣口溫度250 ℃，分流比為20；升溫程序?yàn)?5 ℃保持3 min，以6 ℃·min-1漲至300 ℃保持30 min；離子源溫度為220 ℃，接口溫度為260 ℃；離子掃描范圍為45～500，進(jìn)樣量為1 μL。由計(jì)算機(jī)控制的庫(kù)存信號(hào)檢查質(zhì)譜圖并與標(biāo)準(zhǔn)圖庫(kù)普?qǐng)D核對(duì)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件以及SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 激素處理對(duì)不同年齡插穗生根的影響

由表1可知，用混合激素處理不同年齡苗木的插穗，處理組的愈傷率、生根率均高于對(duì)照清水處理組。其中，1年生材料處理組的愈傷率是對(duì)照組的2倍，生根率是對(duì)照組的8.6倍，平均一級(jí)根數(shù)也顯著多于對(duì)照組，但二者的平均根長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異。從4年生母樹(shù)上剪取的插穗，處理組的愈傷率是對(duì)照組的1.7倍；對(duì)照組插穗的生根率為0，而處理組的生根率遠(yuǎn)高于對(duì)照組。因此該激素處理方法對(duì)納塔櫟扦插生根具有明顯的促進(jìn)效果。

表1 不同處理對(duì)納塔櫟扦插生根的影響

從表中還可以看出，從1年生、4年生母樹(shù)上剪取的插穗，對(duì)照組中二者的愈傷率無(wú)明顯差異；處理組中，1年生材料的愈傷率比4年生母樹(shù)顯著增加11.6%。對(duì)照組4年生母樹(shù)插穗的生根率為0，而1年生生母樹(shù)插穗的生根率為10.3%，顯著高于4年生母樹(shù)；處理組1年生材料的生根率比4年生母樹(shù)顯著增加了25.9%。1年生母樹(shù)插穗處理組的一級(jí)根數(shù)、平均根長(zhǎng)均高于4年生母樹(shù)插穗的。上述結(jié)果均說(shuō)明，在相同的處理情況下，1年生材料的扦插效果好于4年生母樹(shù)。

對(duì)處理方法及采穗母樹(shù)年齡對(duì)生根指標(biāo)的影響進(jìn)行雙因素分析，結(jié)果見(jiàn)表2。除母樹(shù)年齡與處理方法的交互作用與一級(jí)根數(shù)之間存在顯著性差異，其余指標(biāo)與母樹(shù)年齡、處理方法及其交互作用均存在極顯著差異。對(duì)于生根率、一級(jí)根數(shù)2個(gè)指標(biāo)，影響效果由大到小依次為處理方法、母樹(shù)年齡、母樹(shù)年齡×處理方法。由此可見(jiàn)，不同處理方法是影響納塔櫟扦插生根的重要因素。

表2 不同處理和母樹(shù)年齡對(duì)插穗生根指標(biāo)影響的雙因素分析

2.2 不同采穗時(shí)期對(duì)插穗生根的影響

用IBA、NAA、THB混合溶液處理不同采穗時(shí)間的插穗，結(jié)果見(jiàn)表3。從1年生母樹(shù)剪取的插穗，8、9月份扦插的愈傷率都在98.5%以上，生根率均在85.0%以上，且2個(gè)月份扦插的插穗愈傷率、生根率均無(wú)顯著差異；但11月份扦插的插穗愈傷率顯著下降至85.5%，生根率顯著下降至20.2%。一級(jí)根數(shù)11月份最小，為2.5條。各月份扦插的插穗平均根長(zhǎng)差異顯著，8月份扦插的最長(zhǎng)，為7.3 cm；11月份最小，為5.1 cm。從4年生母樹(shù)剪取的插穗，11月份扦插，愈傷率達(dá)89.2%，比8、9月份扦插的插穗愈傷率(分別為87.2%、84.2%)稍高，但3個(gè)時(shí)期扦插的插穗愈傷率無(wú)顯著差異。3個(gè)采穗時(shí)期扦插的插穗生根率有較大差異，8月份的生根率最高，達(dá)62.9%；9月份的生根率顯著下降為50.3%；而11月份的則完全不能生根。8、9月份扦插的插穗一級(jí)根數(shù)、平均根長(zhǎng)均無(wú)顯著差異。上述結(jié)果表明，木質(zhì)化程度對(duì)插穗生根有一定的影響，木質(zhì)化程度越高，插穗越難生根。

表3的結(jié)果再次說(shuō)明，母樹(shù)年齡對(duì)扦插生根有一定影響。8月份扦插時(shí)，從1年生母樹(shù)剪取的插穗，其愈傷率(98.8%)比4年生母樹(shù)(87.2%)高出12.6%；1年生材料的生根率為88.8%，顯著高于4年生母樹(shù)的生根率(62.9%)；同時(shí)，4年生母樹(shù)的插穗，其一級(jí)根數(shù)、平均根長(zhǎng)這2個(gè)指標(biāo)也均較1年生材料的相應(yīng)指標(biāo)要低。9月份采穗時(shí)，1年生母樹(shù)插穗與4年生的各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)出與8月份相同的變化規(guī)律。11月份采穗時(shí)，1年生、4年生母樹(shù)插穗的愈傷率無(wú)顯著差異，但4年生母樹(shù)插穗的生根率為0，與1年生的差異顯著。

表3 不同采穗時(shí)期對(duì)不同年齡納塔櫟插穗生根的影響

從采穗日期和母樹(shù)年齡的雙因素分析表可以看出(表4)，二者交互作用時(shí)，一級(jí)根數(shù)不存在差異性；而經(jīng)激素處理后不同采穗日期、母樹(shù)年齡的插穗，其愈傷率、生根率、一級(jí)根數(shù)、平均根長(zhǎng)均存在極顯著差異。采穗日期對(duì)生根率、平均根長(zhǎng)的影響大于母樹(shù)年齡對(duì)二者的影響，而母樹(shù)年齡對(duì)插穗的愈傷率、一級(jí)根數(shù)的影響較大。由此可以看出，采穗日期與母樹(shù)年齡的交互作用影響納塔櫟的扦插生根，采穗日期對(duì)生根率的影響更大。

表4 不同采穗日期和母樹(shù)年齡對(duì)生根指標(biāo)影響的雙因素分析

2.3 生根過(guò)程中插穗內(nèi)抑制物的GC-MS鑒定

在納塔櫟生根前期(扦插當(dāng)天)、中期(扦插后21 d)、后期(扦插后31 d)，分別對(duì)插穗甲醇提取物進(jìn)行GC-MS分析，得到總離子流色譜圖(圖1、圖2、圖3)。通過(guò)質(zhì)譜系統(tǒng)檢索并與標(biāo)準(zhǔn)圖譜進(jìn)行核對(duì)，選擇總離子流色譜圖中峰面積較大且與計(jì)算機(jī)檢索譜庫(kù)圖吻合性較好的有機(jī)化合物(表5)。

圖1 扦插前期納塔櫟插穗甲醇提取物總離子流色譜圖

圖2 扦插中期納塔櫟插穗甲醇提取物總離子流色譜圖

圖3 扦插后期納塔櫟插穗甲醇提取物總離子流色譜圖

扦插前期，在納塔櫟韌皮部甲醇提取物中共鑒定出16個(gè)峰，其中峰面積較大、相似度較高的化合物主要有8種(見(jiàn)表5)，包括酚酸醇類物質(zhì)4種，分別是鄰苯三酚(13.40%)、對(duì)羥基苯乙醇(4.81%)、正癸酸(50.40%)、γ-谷甾醇(14.20%)，另外還含有維生素E(2.30%)、樺木腦(3.72%)。

表5 納塔櫟插穗甲醇提取物中有機(jī)化合物種類及相對(duì)百分比

扦插中期，出現(xiàn)了一種新的化合物棕櫚酸，其相對(duì)百分比為1.21%。與扦插前期相比，鄰苯三酚、正癸酸的相對(duì)百分比有所減少，而對(duì)羥基苯乙醇、棕櫚酸、γ-谷甾醇、樺木腦的相對(duì)百分比上升。其中，鄰苯三酚相對(duì)百分比下降了3.41%；正癸酸相對(duì)百分比下降的幅度最大，由最初的50.4%下降至28.5%，下降了21.9%；對(duì)羥基苯乙醇、樺木腦的相對(duì)百分比分別上升了2.05%、1.63%；γ-谷甾醇相對(duì)百分比上升幅度最大，由14.2%上升至30.4%，上升了16.2%。

在扦插后期，未檢測(cè)到對(duì)羥基苯乙醇、正癸酸2種物質(zhì)。鄰苯三酚相對(duì)百分比較中期上升了1.31%，為11.3%；棕櫚酸相對(duì)百分比較中期下降了0.16%；γ-谷甾醇相對(duì)百分比較中期上升了21.8%，且其占比最高，為55.26%；樺木腦的相對(duì)百分比較中期上升了1.85%。

總的來(lái)說(shuō)，在整個(gè)生根過(guò)程中，鄰苯三酚相對(duì)百分比呈先下降后上升的趨勢(shì)；對(duì)羥基苯乙醇、棕櫚酸相對(duì)百分比呈先上升后下降的變化趨勢(shì)；γ-谷甾醇、樺木腦的相對(duì)百分比均呈上升趨勢(shì)；正癸酸的相對(duì)百分比則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

3.1 母樹(shù)年齡對(duì)納塔櫟插穗生根的影響

有研究表明，很多樹(shù)種扦插時(shí)的生根率會(huì)隨母樹(shù)年齡的增加而降低[7]。母樹(shù)年齡越小，其細(xì)胞分裂能力越強(qiáng)，生理活動(dòng)越活躍，插穗越容易生根[8]。本研究中，處理組、對(duì)照組1年生納塔櫟插穗的生根率均高于4年生母樹(shù)的插穗，且其他指標(biāo)也優(yōu)于后者，這與秦愛(ài)麗等[9]對(duì)崖柏(Thujasutchuenensis)嫩枝扦插、李俊南等[10]對(duì)薄殼山核桃(Caryaillinoensis)扦插的研究結(jié)果一致。對(duì)照組4年生母樹(shù)插穗的生根率為0，而1年生納塔櫟插穗的生根率可達(dá)10.3%，說(shuō)明母樹(shù)年齡對(duì)納塔櫟扦插生根有很大影響，樹(shù)齡越小，越容易生根。雙因素分析表明，母樹(shù)年齡、處理方法及二者的交互作用都與納塔櫟插穗生根存在顯著或極顯著關(guān)系。其中，激素處理對(duì)納塔櫟插穗生根的影響效果較母樹(shù)年齡更大。

3.2 采穗時(shí)期對(duì)納塔櫟生根的影響

采穗時(shí)期不同，插穗中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、木質(zhì)化程度及外界環(huán)境不相同，因而扦插生根率也會(huì)有差異。幼嫩插穗組織分生能力強(qiáng)，易產(chǎn)生愈傷組織，容易經(jīng)過(guò)脫分化成形成根原基，因而扦插生根率較高[11]。施浩威等[12]研究了插穗木質(zhì)化程度對(duì)紅翅槭(Acerfabri)扦插生根的影響并發(fā)現(xiàn)半木質(zhì)化嫩梢的扦插效果最好。納塔櫟的年生長(zhǎng)周期為4～8月[13]，本研究采用半木質(zhì)化(8月、9月)、木質(zhì)化(11月)的插穗進(jìn)行扦插，研究發(fā)現(xiàn)，4年生母樹(shù)充分木質(zhì)化的插穗完全不能生根，即使從1年生苗木剪取的插穗，其生根率也只有20.2%；而8月、9月采用半木質(zhì)化的插穗進(jìn)行扦插，其生根率均高于11月木質(zhì)化插穗，其原因是木質(zhì)化插穗雖有一定的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)，但組織內(nèi)的生理活動(dòng)不強(qiáng)烈，且隨著木質(zhì)化程度的加深，生根抑制物的含量也會(huì)逐漸增加，最終影響插穗的生根率。因此，納塔櫟扦插時(shí)可以選擇當(dāng)年新抽生的半木質(zhì)化枝條作插穗。

同為半木質(zhì)化的插穗，在8、9月2個(gè)采穗時(shí)期進(jìn)行扦插，納塔櫟的生根效果也不盡相同。1年生母樹(shù)，8月份扦插的生根率(88.8%)較9月份(85.3%)略高，但二者之間差異不顯著；4年生母樹(shù)，8月份扦插的生根率(62.9%)顯著高于9月份(50.3%)，原因可能是夏季植物生長(zhǎng)旺盛，植物體內(nèi)誘導(dǎo)生根的相關(guān)酶活性、內(nèi)源激素水平高[14]。納塔櫟在4月初開(kāi)始抽枝展葉，本研究未能剪取春天剛萌動(dòng)的嫩枝進(jìn)行扦插試驗(yàn)，今后有必要更系統(tǒng)的研究其他采穗時(shí)期對(duì)納塔櫟生根的影響，找到更多適宜納塔櫟扦插的時(shí)期，以提高繁殖系數(shù)。采穗日期、母樹(shù)年齡的雙因素分析結(jié)果顯示，除一級(jí)根數(shù)在二者的交互作用中不存在差異性，其余各相關(guān)指標(biāo)均存在極顯著差異，說(shuō)明采穗日期、母樹(shù)年齡均為影響納塔櫟扦插的重要因素。這與王小蓉等[15]對(duì)日本晚櫻(Cerasusserrulata)扦插中得出的插穗生理成熟度過(guò)高，不利于不定根發(fā)生的結(jié)論一致。

3.3 激素處理對(duì)納塔櫟插穗生根的影響

利用外源激素處理插穗，可優(yōu)化插穗內(nèi)有關(guān)不定根形成的物質(zhì)，如內(nèi)源激素水平、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配等[16]。但激素質(zhì)量濃度過(guò)高會(huì)傷害插穗，反而抑制其生根[17]。對(duì)于難生根的樹(shù)種，使用適宜種類、質(zhì)量濃度的外源激素處理插穗，可有效提高扦插生根率，且很多樹(shù)種混合激素溶液處理比單一激素處理的生根效果更好[18-19]。本研究在預(yù)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，采用IBA、NAA、THB的混合溶液處理插穗，1年生、4年生母樹(shù)的插穗生根率均高于未處理插穗，一級(jí)根數(shù)、平均根長(zhǎng)指標(biāo)也優(yōu)于對(duì)照組，且完全木質(zhì)化的1年生母樹(shù)的枝條經(jīng)過(guò)處理后也有20.2%的生根率，說(shuō)明混合激素處理可有效調(diào)節(jié)插穗內(nèi)物質(zhì)的分配水平，促進(jìn)扦插生根。這與高林等[20]對(duì)石生茶藨子(RibesSaxatilePall.)、李夢(mèng)怡等[21]對(duì)紅花槭(Acerrubrum)的研究結(jié)果一致。

3.4 抑制物對(duì)納塔櫟生根的影響

以往的研究表明，酚類、酸類、黃酮類物質(zhì)是主要的生根抑制物質(zhì)[22-23]。朱鵬等[24]采用GC-MS技術(shù)，在鄧恩桉(Eucalyptusdunnii)插穗中鑒定出了醇類及其衍生物，該研究認(rèn)為難生根的樹(shù)種韌皮部存在抑制生根的物質(zhì)。王改萍等[25]采用GC-MS技術(shù)，研究了楸樹(shù)(Catalpabungei)生根過(guò)程中插穗內(nèi)抑制物質(zhì)的種類、含量變化，根據(jù)扦插過(guò)程中植物甾醇相對(duì)百分比上升，槲皮素、亞油酸、棕櫚酸的相對(duì)百分比下降，推斷植物甾醇為楸樹(shù)生根促進(jìn)物質(zhì)，槲皮素、亞油酸、棕櫚酸為生根抑制物質(zhì)。本研究采用GC-MS技術(shù)，以1年生苗木的半木質(zhì)化插穗為材料，測(cè)定了納塔櫟生根前、中、后期3個(gè)不同階段有機(jī)物的種類及其相對(duì)百分比的變化，從中鑒定出了鄰苯三酚、樺木腦、正癸酸、維生素E、γ-谷甾醇等物質(zhì)。納塔櫟插穗整個(gè)生根過(guò)程中，γ-谷甾醇、樺木腦的相對(duì)百分比均呈上升趨勢(shì)，且分別升高了38.04%、3.48%。有研究表明，樺木腦是一種參與生物體多功能調(diào)節(jié)的生物活性物質(zhì)[26]。徐程楊等[27]指出某些酚醇類物質(zhì)可能是內(nèi)源生長(zhǎng)素的增效劑。8月份扦插的插穗中γ-谷甾醇、樺木腦相對(duì)百分比高，推斷是其生根率較高的原因之一。因此初步推斷，γ-谷甾醇、樺木腦是具有促進(jìn)生根活性的化合物。梁小春等[28]在鄧恩桉插穗生根抑制物的研究中發(fā)現(xiàn)，酚類物質(zhì)是影響其扦插生根的物質(zhì)；而Rout[29]對(duì)茶樹(shù)(Camelliasinensis)扦插生根的研究發(fā)現(xiàn)，多酚類物質(zhì)可以促進(jìn)茶樹(shù)生根。本研究中，鄰苯三酚的相對(duì)百分比在生根過(guò)程中呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，因此鄰苯三酚在納塔櫟生根過(guò)程中的作用比較復(fù)雜，不能判斷其具體的作用。在生根過(guò)程中，正癸酸的相對(duì)百分比一直呈下降趨勢(shì)，生根后期則基本檢測(cè)不到正癸酸，因此初步推斷正癸酸是納塔櫟扦插生根的主要抑制物質(zhì)，今后有必要進(jìn)一步驗(yàn)證上述物質(zhì)對(duì)納塔櫟生根的影響。王艷晶[30]在對(duì)國(guó)槐(Sophorajaponica)扦插研究中發(fā)現(xiàn)，國(guó)槐嫩枝存在抑制物質(zhì)，且在不同生長(zhǎng)時(shí)期抑制物的含量有所差異。因此，不同采穗時(shí)期的抑制物研究也是今后要做的主要工作之一。

植物扦插生根是1個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，受多重因素的影響。本研究從母樹(shù)年齡、采穗時(shí)期、生根抑制物質(zhì)3個(gè)角度出發(fā)，闡明了影響納塔櫟扦插生根的因素，但對(duì)于生根抑制物，本研究?jī)H依據(jù)納塔櫟生根進(jìn)程中相關(guān)物質(zhì)的變化趨勢(shì)，初步推斷了這些物質(zhì)對(duì)其生根進(jìn)程的影響，后續(xù)研究中仍需進(jìn)一步驗(yàn)證這些物質(zhì)在納塔櫟生根過(guò)程中的具體作用機(jī)理。此外，影響插穗生根的因素還有很多，如插穗內(nèi)部的激素水平、營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)及相關(guān)酶活性的高低等，而外界環(huán)境因素、扦插基質(zhì)的不同也會(huì)影響插穗生根率[31]。今后有必要進(jìn)一步研究更多因素對(duì)納塔櫟扦插的影響，為難生根樹(shù)種的扦插繁殖提供參考。