基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗生長(zhǎng)及生理生化的影響1)

田鴻 韋小麗 羅旋

(貴州大學(xué)，貴陽(yáng)，550025)

花櫚木(OrmosiahenryiPrain)又名花梨木、臭木，為蝶形花科紅豆屬常綠喬木，是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，主要分布在我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)?；澳居捎诰哂袃?yōu)良的用材價(jià)值、藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值[1]，自然更新能力差，因其自然生境遭到破壞，導(dǎo)致花櫚木母樹稀少，且大多結(jié)實(shí)不良，而傳統(tǒng)大田育苗方式容易造成種子浪費(fèi)，且裸根苗的根系容易受損傷，造林后成活率較低，因此容器育苗是花櫚木育苗的理想方式。

基質(zhì)種類和配比是支撐苗木生長(zhǎng)、保證苗木水分和養(yǎng)分充分供給、培育高質(zhì)量苗木關(guān)鍵因素之一，國(guó)內(nèi)外容器育苗基質(zhì)使用發(fā)展大致可以分為以土壤為主的重基質(zhì)、以草炭土、有機(jī)質(zhì)和沙為主的半輕基質(zhì)和輕基質(zhì)3個(gè)階段[2-3]，而其中輕基質(zhì)由于具有易搬運(yùn)、質(zhì)量輕、育苗成活率高的特點(diǎn)，因此對(duì)輕基質(zhì)配方的研究逐漸成為林木容器育苗研究的重點(diǎn)，尤其注重對(duì)種子來(lái)源有限，自身繁育困難的珍貴樹種和瀕危樹種的基質(zhì)配方研究。近年來(lái)有學(xué)者采用農(nóng)林廢棄物如玉米秸稈、花生殼、蘑菇渣[4-10]等作為珍貴樹種育苗基質(zhì)，也有學(xué)者采用泥炭、蛭石、珍珠巖、動(dòng)物糞便[11-13]作為育苗基質(zhì)培育櫸樹、紅豆杉和紅豆樹苗，并且已取得了較好的效果。由于植物生物學(xué)特性的差異，在輕基質(zhì)育苗過程中，基質(zhì)配比會(huì)因植物種類而異[14]，而目前有關(guān)花櫚木容器苗基質(zhì)篩選的研究，僅有段如雁等[15]開展過花櫚木容器育苗基質(zhì)配方的篩選，主要從苗高、地徑生長(zhǎng)及苗木質(zhì)量等方面進(jìn)行評(píng)價(jià)和篩選，但并未涉及其內(nèi)部生理和光合特性研究。因此，本研究以泥炭、椰糠、珍珠巖和蛭石4種材料為基質(zhì)原料，按照一定的比例配制成7種育苗基質(zhì)，探討不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗生長(zhǎng)和生理生化的影響，以期為花櫚木輕基質(zhì)容器苗培育提供理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年3—9月在貴州大學(xué)南校區(qū)林學(xué)院塑料大棚內(nèi)開展，供試種子采自貴州省黔西南州晴隆縣，千粒種子質(zhì)量413.1g，置于塑料袋密封干藏。2019年3月底浸種催芽后播種，生根發(fā)芽后取生長(zhǎng)勢(shì)相近的芽苗移栽至容器內(nèi)。

育苗容器選用白色無(wú)紡布袋(12 cm×15 cm)，育苗基質(zhì)配方原材料選用泥炭、椰糠、珍珠巖和蛭石，育苗基質(zhì)使用前采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.02%的多菌靈進(jìn)行消毒。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將4種基質(zhì)材料根據(jù)體積比進(jìn)行配制，共計(jì)7種基質(zhì)配比，分別為T1(V(泥炭)∶V(蛭石)=1∶1)、T2(V(泥炭)∶V(蛭石)=7∶3)、T3(V(泥炭)∶V(蛭石)=4∶1)、T4(V(泥炭)∶V(珍珠巖)=1∶1)、T5(V(泥炭)∶V(珍珠巖)=7∶3)、T6(V(泥炭)∶V(珍珠巖)=4∶1)、T7(V(泥炭)∶V(椰糠)=4∶1)，各處理理化性質(zhì)見表1，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)33株，共計(jì)693株。將不同配比的基質(zhì)裝入無(wú)紡布袋中，于2019年5月移栽花櫚木幼苗至無(wú)紡布袋中，植苗后管理措施一致。

表1 花櫚木容器育苗基質(zhì)理化性質(zhì)

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

于2019年10月下旬各處理選取25株苗測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)。用卷尺(0.01 cm)和游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測(cè)其苗高、地徑；從各處理中選取10株標(biāo)準(zhǔn)株，將苗木洗凈擦干表面水分后，分離根、莖和葉，稱鮮質(zhì)量，然后經(jīng)殺青烘干后稱其干質(zhì)量；根系指標(biāo)用根系掃描儀Win RHIZOC Pro2004b測(cè)定。

1.3.2 生理指標(biāo)測(cè)定

在2019年9月中旬在每個(gè)處理每重復(fù)中選取3株標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行生理特性測(cè)定。

可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定；可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮法測(cè)定；硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)用水楊酸法測(cè)定；葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)用體積分?jǐn)?shù)95%乙醇研磨浸提法測(cè)定；葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)用半微量凱氏定氮法測(cè)定；葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)用鉬銻抗比色法測(cè)定；葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)用火焰光度法測(cè)定。

1.3.3 瞬時(shí)光合特征參數(shù)測(cè)定

選擇2019年8月中旬典型晴天上午09:00—11:00進(jìn)行測(cè)定，各處理隨機(jī)選取3株，每株選取3片葉片，采用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)花櫚木瞬時(shí)光合變化進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定其葉片凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表制作，SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

最佳花櫚木基質(zhì)配比評(píng)價(jià)采用坐標(biāo)綜合評(píng)價(jià)法[16]，具體方法：為消除不同指標(biāo)的單位對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果的影響，取同一指標(biāo)中的指標(biāo)與其最大指標(biāo)的比值作為相對(duì)值bij(其中i為處理，j為測(cè)定指標(biāo))，最優(yōu)值為各指標(biāo)中的最大值(以數(shù)字1表示)，再根據(jù)公式Pi=1-bij求出各指標(biāo)實(shí)際值到最優(yōu)值的距離，綜合評(píng)價(jià)值(D)為同對(duì)同一處理不同指標(biāo)的實(shí)際值到最優(yōu)點(diǎn)的距離之和，即D=∑Pi，綜合評(píng)價(jià)值D最小的處理即為最佳花櫚木基質(zhì)配比。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗形態(tài)指標(biāo)的影響

不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗苗高、地徑影響顯著(P<0.05)。從表2可看出，T1、T4處理苗高顯著高于其余處理，苗高最大是T4處理，最低是T2處理，前者是后者的1.12倍。T3和T6處理地徑顯著高于其余處理，其中地徑最大是T6處理，最低是T2處理，前者是后者的1.23倍；在花櫚木容器苗根系發(fā)育中，T7處理根長(zhǎng)和根表面積最大，T2處理根長(zhǎng)、根體積和根表面積最小。就花櫚木容器苗根平均直徑而言，7種基質(zhì)間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。T1處理根尖數(shù)最多，是最低T3處理的2.43倍。

表2 不同基質(zhì)對(duì)花櫚木容器苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2.2 不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗生物量的影響

不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木生物量在各器官中的分配不同(表3)，根生物量以T6處理最大，其次為T7，分別比最低的T3處理高157%和150%。莖生物量中，T4和T6處理最大，其次為T5，分別比最低的T3處理高61%和57%。葉生物量中，T6和T4處理最大，其次為T7，分別比最低的T3處理高89%和25%?？傮w來(lái)看不同基質(zhì)配比花櫚木容器苗單株生物量大小為T6、T4、T7、T5、T1、T2、T3。

表3 不同基質(zhì)配比花櫚木容器苗生物量的影響 g

2.3 不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗生理的影響

2.3.1 對(duì)花櫚木容器苗葉片氮磷鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

總體上看花櫚木容器苗葉片氮磷鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小順序?yàn)榈?、鉀、?表4)，各配方基質(zhì)所育花櫚木葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為T4、T3、T7、T6、T5、T1、T2，其中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的T4處理是最低處理T2的3.24倍。各配方基質(zhì)所育花櫚木葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為T7、T6、T5、T2、T1、T3、T4，其中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的T7處理是最低處理T4的2.35倍。各配方基質(zhì)所育花櫚木葉片鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為T7、T5、T2、T6、T3、T1、T4，其中鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的T7處理是最低處理T4的1.38倍。

表4 不同配比基質(zhì)對(duì)花櫚木容器苗葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響 g·kg-1

2.3.2 對(duì)花櫚木容器苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

7組基質(zhì)處理的花櫚木葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)，葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的是T3，最低是T2，前者是后者的1.51倍；各基質(zhì)處理中花櫚木容器苗葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉綠素a與葉綠素b值無(wú)顯著性差異(P>0.05)，其中T3處理的葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)和T2處理的葉綠素a與葉綠素b值分別是7組處理中同一指標(biāo)的最大值，同理，T2處理的葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)和T5處理為最小值(表5)。

表5 不同配比基質(zhì)對(duì)花櫚木容器苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.3.3 對(duì)花櫚木容器苗光合氣體交換參數(shù)的影響

由表6可知不同基質(zhì)處理下的花櫚木容器苗葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率和水分利用率均有顯著差異(P<0.05)，T7處理下光合氣體交換參數(shù)指標(biāo)(除水分利用率)均顯著高于其他處理，其中T3處理最低，前者比后者的光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和蒸騰速率分別高114%、280%、66%和202%；在7組處理中T3處理水分利用率最高，最低是T4處理，分別高出T4處理72%和56%。

表6 不同基質(zhì)配比花櫚木容器苗光合氣體參數(shù)

2.3.4對(duì)花櫚木容器苗可溶性糖、可溶性蛋白及硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表7可知，不同配比基質(zhì)所育花櫚木容器苗可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(p<0.05)，T4質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，T7處理最低；T2可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其次是T3和T5，質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低的是T4，最大值T2比最小值T4高40%；硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)T6最高，比質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低的T7高77.8%，且各處理間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

2.4 不同基質(zhì)配比花櫚木容器苗的綜合評(píng)價(jià)

采用多維空間(歐幾米德)多向量的綜合評(píng)價(jià)值累加法對(duì)7種處理的25個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行行綜合評(píng)價(jià)，其綜合評(píng)價(jià)值D如表7所示，其D值從小到大依次為T7、T6、T4、T1、T5、T3、T2(表8)。

表7 不同基質(zhì)對(duì)花櫚木容器苗可溶性糖、可溶性蛋白及硝態(tài)氮的影響 mg/g

表8 不同基質(zhì)配比綜合評(píng)價(jià)與排名

處理全鉀葉綠素a葉綠素b葉綠素a/b凈光合速率氣孔導(dǎo)度胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)蒸騰速率水分利用率可溶性糖可溶性蛋白硝態(tài)氮綜合評(píng)價(jià)值排名T10.500.080.060.200.310.530.230.450.100.310.210.435.884T20.490.340.390.090.430.580.180.490.200.070.2508.841T30.52000.180.530.740.400.6700.270.060.348.702T40.570.210.2800.350.350.010.250.3800.270.255.215

3 結(jié)論與討論

3.1 不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗生長(zhǎng)的影響

育苗基質(zhì)的種類和配比是影響容器苗生長(zhǎng)狀況的關(guān)鍵因素之一，合適的育苗基質(zhì)能夠提供苗木在整個(gè)生長(zhǎng)期間所需的養(yǎng)分和水分，從而促進(jìn)苗木生長(zhǎng)[17]。有研究表明不同基質(zhì)配比影響容器苗的苗高、地徑、根系和生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)[18-19]，本研究選用椰糠、泥炭、珍珠巖和蛭石4種基質(zhì)原料是常用育苗基質(zhì)，結(jié)果表明不同基質(zhì)配比所育花櫚木的苗高、地徑存在顯著性差異(p<0.05)，其中苗高表現(xiàn)較好的處理為T1、T4，地徑表現(xiàn)較好的處理為T6、T7，這可能由于這些基質(zhì)中氮、磷、鉀等質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，有利于苗木根和徑的生長(zhǎng)[20]。段如雁等[17]對(duì)花櫚木育苗基質(zhì)進(jìn)行篩選時(shí)發(fā)現(xiàn)各個(gè)基質(zhì)中根系的生長(zhǎng)指標(biāo)與地上部分生長(zhǎng)指標(biāo)的變化并不一致，這與本研究發(fā)現(xiàn)T4基質(zhì)地上生長(zhǎng)表現(xiàn)最好，而地下部分指標(biāo)T7最優(yōu)的結(jié)果一致，這可能因?yàn)門7基質(zhì)密度、持水孔隙和通氣孔隙適中，有利于根系發(fā)育。苗木各器官的生長(zhǎng)存在相互制約、相互依賴的關(guān)系[21]，李貴雨等[22]對(duì)不同輕基質(zhì)所育的白樺容器苗生物量進(jìn)行研究，各部分器官生物量分配由大到小為莖、葉、根，本研究中，不同配比基質(zhì)組合間花櫚木容器苗生物量存在顯著差異，不同配比基質(zhì)所育的花櫚木容器苗各器官生物量分配均為葉、莖、根，這可能因?yàn)椴煌瑯浞N根、莖、葉生物量分配不同。

3.2 不同基質(zhì)配比對(duì)花櫚木容器苗生理的影響

植物除了從基質(zhì)中吸收水分外，還會(huì)吸收氮素、有效磷、速效鉀以及其他礦質(zhì)元素，以維持植物正常的生命活動(dòng)，因此育苗基質(zhì)的優(yōu)劣可以用植株葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行間接評(píng)價(jià)[23-24]。本研究中T4處理基質(zhì)水解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高因而其所育花櫚木容器苗葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也最高，T7處理中較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的泥炭及較低比例的椰糠使得基質(zhì)有效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，因而其葉片全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于其他處理[25]，而T4和T7處理生長(zhǎng)狀況也表現(xiàn)良好，這說明了苗木能夠有效地吸收、轉(zhuǎn)化并利用基質(zhì)中的養(yǎng)分，從而促進(jìn)花櫚木容器苗生長(zhǎng)。本研究中含有中等比例泥炭的T2和T5處理葉片全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，說明不是泥炭質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高就越有利于苗木養(yǎng)分吸收，泥炭質(zhì)量分?jǐn)?shù)過高會(huì)導(dǎo)致基質(zhì)透氣性變差，抑制苗木鉀的吸收，從而降低葉片中的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)[26]。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要光合色素，參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程[27]，本研究發(fā)現(xiàn)T3葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，T2最低，且T2只與T3有顯著差異，與其他處理均無(wú)顯著差異，7組處理的葉綠素b與W(葉綠素a)∶W(葉綠素b)值之間也均無(wú)顯著差異，而凈光合速率各處理間存在顯著差異，且T7處理凈光合速率最高，這也暗示葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高并不代表凈光合速率就高，凈光合速率受植物內(nèi)外因素影響[23]。7組處理下的花櫚木凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化趨勢(shì)相似，蒸騰速率與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)，即植物的蒸騰速率越高，其水分利用效率就越低。

可溶性糖不僅是植物體內(nèi)主要的光合產(chǎn)物，而且還能貯藏、積累和運(yùn)輸碳水化合物。從表2、3、5可見，T7可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，且生長(zhǎng)較旺盛，外部生長(zhǎng)使體內(nèi)糖分積累相對(duì)較少,所以其可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較低；可溶性蛋白是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[28]，也是植物抗旱性的重要指標(biāo)之一。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)T2、T3、T5處理可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其他處理，這是由于在試驗(yàn)大部分時(shí)間在夏季，大棚內(nèi)溫度較高，因此大氣蒸騰作用較強(qiáng)，而T2、T3、T5處理根系生長(zhǎng)表現(xiàn)較差，苗木根吸力小于土壤水吸力而使部分土壤水成為無(wú)效水不能被植物完全利用，使T2、T3、T5處理處于脅迫狀態(tài)，故T2、T3、T5處理可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高；從試驗(yàn)結(jié)果上看，花櫚木木容器苗硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同基質(zhì)間并未呈現(xiàn)規(guī)律性變化，這可能與基質(zhì)所供應(yīng)的氮素形態(tài)、pH值及環(huán)境條件等有關(guān)[29]，但具體的影響機(jī)制還需進(jìn)一步進(jìn)行探究。

本研究通過坐標(biāo)綜合評(píng)價(jià)法結(jié)果表明，T7處理的D值最低，說明以V(泥炭)∶V(椰糠)=4:1的基質(zhì)配比較其他配方更適宜花櫚木的生長(zhǎng)，能促進(jìn)生物量增加和根系的發(fā)育，利于礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，增強(qiáng)光合速率，從而顯著促進(jìn)花櫚木生長(zhǎng)。