摘要??? 椰心葉甲Brontispa longissima Gestro是我國棕櫚科植物的危險(xiǎn)性入侵害蟲。研究表明，椰心葉甲具有的短距離遷移能力以及人為遠(yuǎn)距離調(diào)運(yùn)帶蟲棕櫚苗木，是造成該害蟲在我國境內(nèi)快速蔓延擴(kuò)散的主要原因;另外，椰心葉甲的高繁殖力和產(chǎn)卵習(xí)性，是該害蟲成功入侵并建立種群的重要因素。目前，已建立以寄生蜂釋放防治為核心，結(jié)合綠僵菌施用、掛椰甲清藥包等的椰心葉甲持續(xù)治理技術(shù)體系，并取得了顯著的控害效果。然而，該技術(shù)體系中的生物防治存在見效慢的不足，而化學(xué)農(nóng)藥防治措施則存在害蟲抗藥性和環(huán)境污染等缺點(diǎn)。因此，基于椰心葉甲對(duì)寄主搜尋定位和配偶識(shí)別的化學(xué)生態(tài)學(xué)原理，研發(fā)誘殺或趨避的嗅覺行為調(diào)控技術(shù)具有重要的應(yīng)用價(jià)值。本文概述了該害蟲的擴(kuò)散暴發(fā)成災(zāi)機(jī)制、防控技術(shù)的應(yīng)用現(xiàn)狀及其化學(xué)生態(tài)學(xué)原理研究現(xiàn)狀，并對(duì)基于嗅覺行為調(diào)控的綠色防控技術(shù)研發(fā)進(jìn)行展望，為研發(fā)椰心葉甲新型防控技術(shù)提供思路。

關(guān)鍵詞??? 椰心葉甲;生物入侵;綠色防控;入侵害蟲;生物防治

中圖分類號(hào)??? S476.3??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??? A??? DOI：10.12008/j.issn.l009-2196.2022.02.016

Research Advances in the Mechanisms Underlying the Successful Dispersion and the Integrated Management of Brontispa longissima Gestro

ZHANG Huafeng1，2

（1. Xiamen Greening Center，Xiamen，F(xiàn)ujian 361004，China;2. College of Forestry，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China）

Abstract??? Brontispa longissima Gestro is a notorious invasive pest in China that had caused severe economic loss to palm trees. Genetic variation of B. longissima in its invasion range indicated that the successful establishment and outbreak of this pest are mediated by multiple incursions，likely associated with its natural dispersal （short-range）and the trade of palm trees （long-range）. Furthermore，the high fecundity and prolonged and adaptable oviposition period of B. longissima exacerbate its successful establishment. Now a consistent strategy for the integrated management of this pest，with the release of parasitoids as the major measure together with application of pathogenic fungi and insecticides，has been developed and widely used. However，both the biological control and the control with insecticides have obvious shortcomings. It is promising to develop an olfaction-based behaviorally manipulated technology for this pest. A review was hence made of the known mechanisms underlying the successful establishment and outbreak of B. longissima，current status on the development and application of integrated management methods for this pest and the chemicals that mediated the host location and mate recognition. An outlook for development of green pest control of this pest with olfactory-based behavioral regulation was made to provide a clue for development of a novel method for control of B. longissima.

Keywords??? Brontispa longissima;biological invasion;pest green control;alien insect pest;biological control

椰心葉甲（Brontispa longissima Gestro）又稱椰棕扁葉甲、椰心潛甲、椰子紅胸葉甲、椰子葉甲、椰子鐵甲，隸屬于鞘翅目（Coleoptera）葉甲總科（Chrysomeloidea）鐵甲科（Hispidae）潛甲亞科（Anisoderinae）[1-5]。椰心葉甲主要危害以椰子為主的棕櫚科植物的心葉，具有繁殖速度快、破壞性強(qiáng)和防治困難等特點(diǎn)[6-8]，是近年來棕櫚科植物病蟲害防控研究的熱點(diǎn)問題。該害蟲原產(chǎn)于印度尼西亞和巴布亞新幾內(nèi)亞，2002年入侵我國海南省，并逐漸擴(kuò)散到華南沿海多地，在以椰子為主的棕櫚植物上危害成災(zāi)，嚴(yán)重影響了棕櫚植物種植業(yè)及其相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[9-11]。

外來入侵種是人類活動(dòng)引起的全球環(huán)境變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子之一。除環(huán)境退化之外，外來人侵生物是嚴(yán)重影響到國家戰(zhàn)略安全、生物多樣性保護(hù)、農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)和人類可持續(xù)發(fā)展的第二大因素。因此，生物入侵是當(dāng)前國際社會(huì)高度關(guān)注的重要熱點(diǎn)問題之一[12-13]。如何科學(xué)地預(yù)防和管理外來入侵生物并將其危害降低至可控水平，是廣大植?？蒲泄ぷ髡吆驼疀Q策執(zhí)行部門所面臨的首要問題。生物入侵是一個(gè)連續(xù)且復(fù)雜的過程，通常包括引入、逃逸、定殖、潛伏、擴(kuò)散和暴發(fā)等幾個(gè)過程[14-15]。闡明外來入侵種成功定殖、擴(kuò)散的影響因素及其作用機(jī)理，是預(yù)防和管理入侵生物的關(guān)鍵前提[16-17]。制訂行之有效的技術(shù)管理措施是阻擋外來生物入侵和降低其危害程度的關(guān)鍵，而這些措施的核心是溯源外來種入侵?jǐn)U散的歷史，即它們從哪里來，如何擴(kuò)散并定殖到新的地區(qū)，在定殖擴(kuò)散過程中產(chǎn)生了哪些適應(yīng)性的變異等。本文就當(dāng)前影響較大的棕櫚植物入侵害蟲椰心葉甲的擴(kuò)散暴發(fā)成災(zāi)機(jī)制、防控技術(shù)的應(yīng)用現(xiàn)狀及其化學(xué)生態(tài)學(xué)原理認(rèn)知現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并對(duì)基于嗅覺行為調(diào)控的綠色防控技術(shù)研發(fā)進(jìn)行了展望。

1??? 椰心葉甲的基本生物學(xué)特性

1.1??? 寄主植物

棕櫚科植物是僅次于禾本科的世界第二大經(jīng)濟(jì)植物類群，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[16]。椰心葉甲是一種嚴(yán)重危害我國棕櫚科植物的外來入侵害蟲，原產(chǎn)于印度尼西亞馬魯古群島的阿魯島和巴布亞新幾內(nèi)亞地區(qū)[17]，其寄主植物包括椰子Cocos nucifera、檳榔Areca catechu，華盛頓椰子Washingtonia filifera、紅棕櫚Latania lontaroides、假檳榔Archontophoenix alexandrae、蒲葵Livistona chinensis、大王椰子Roystonea regia、魚尾葵Caryota ochlandra、省藤Calamus simplicifoliu等25屬、34種經(jīng)濟(jì)或觀賞植物，其中，椰子是該害蟲最主要的寄主植物[18]。從20世紀(jì)末開始，椰心葉甲開始從太平洋島區(qū)擴(kuò)散至其它地區(qū)，如中國、新加坡和越南等，并具有由赤道向南北方向擴(kuò)散的趨勢(shì)。目前，該害蟲已廣泛分布于馬來西亞、印度尼西亞、斐濟(jì)、關(guān)島、馬達(dá)加斯加、日本和澳大利亞等國家和地區(qū)，并成為這些地區(qū)和國家的重要害蟲[19]。

1.2??? 生物學(xué)特性及發(fā)生規(guī)律

椰心葉甲一生經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)發(fā)育階段，其中主要以成蟲和幼蟲2種蟲態(tài)取食為害棕櫚科植物的心葉，進(jìn)而導(dǎo)致寄主植物的生長點(diǎn)受到破壞[20]。椰心葉甲成蟲和幼蟲均具有假死性和負(fù)趨光性，常在未展開的棕櫚植物心葉部分取食、活動(dòng)，一旦心葉展開，生長環(huán)境不適宜，具有飛行能力的成蟲就會(huì)離開寄主，去尋找新的寄主植物[19，21]。研究表明，椰心葉甲生長發(fā)育的適宜溫度為22～30℃，發(fā)育起點(diǎn)溫度為12.95 ℃。該蟲在國外一般一年發(fā)生3～5代，在我國的海南省發(fā)生4～5代、廣東省發(fā)生3代以上，具有明顯的世代重疊現(xiàn)象[22-24]。寄主和溫度條件對(duì)該害蟲的發(fā)育歷期、成蟲壽命、產(chǎn)卵量具有顯著影響，同一蟲態(tài)的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短，與溫度之間成顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[21，25]，最近的研究發(fā)現(xiàn)，氣候變化將顯著影響椰心葉甲的潛在適生區(qū)，而且在未來氣候條件下，溫度將是影響該害蟲氣候適生性的最主要因子，溫度因子的變化能夠?qū)е略摵οx的氣候適生性在全球范圍內(nèi)的明顯升高或降低[26]。

2??? 椰心葉甲的快速擴(kuò)散成災(zāi)機(jī)理

2.1??? 入侵危害概況

1999年8月，椰心葉甲被廣東南海檢驗(yàn)檢疫局首次在從中國臺(tái)灣省進(jìn)入華盛頓的椰子中截獲[3-4]。已有資料表明，1999—2004年上半年，廣東省各口岸共截獲該害蟲疫情80批次[27]。1999年以前，椰心葉甲僅分布在中國的臺(tái)灣和香港地區(qū)。20多年以來，該害蟲已經(jīng)迅速擴(kuò)散并廣泛發(fā)生在廣東、海南、廣西、福建、云南等中國南方多個(gè)省份[19，28]。據(jù)報(bào)道，2004年該害蟲在海南省危害棕櫚科植物約77.3萬株，僅2005年給該省造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)5億元[29]。

2.2??? 擴(kuò)散成災(zāi)機(jī)理

最近，綜合種群遺傳學(xué)證據(jù)、國際貿(mào)易方式和物種生態(tài)學(xué)等資料，椰心葉甲自身短距離遷移能力和人為遠(yuǎn)距離調(diào)運(yùn)帶蟲棕櫚苗木，是造成該害蟲在我國境內(nèi)快速蔓延擴(kuò)散的主要原因;其次，椰心葉甲的高繁殖力和產(chǎn)卵周期的延長是促進(jìn)該害蟲成功入侵并建立種群的重要因素[16，30]。周榮等[21]研究發(fā)現(xiàn)，椰心葉甲可以借助熱帶海洋性季風(fēng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，這可能是導(dǎo)致該蟲在我國的海南島內(nèi)快速蔓延成災(zāi)的重要因素。系統(tǒng)的野外調(diào)查結(jié)合室內(nèi)評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，我國境內(nèi)雖然有一些椰心葉甲的捕食性天敵和病原微生物，但仍未發(fā)現(xiàn)其專一性有效天敵，這暗示有效天敵抑制因子的缺乏是該害蟲暴發(fā)成災(zāi)的另一個(gè)主要因素[11]。此外，野外寄主調(diào)查和室內(nèi)寄主適合度評(píng)價(jià)證實(shí)，該害蟲的寄主范圍廣泛，可以在椰子、檳榔、大王棕等25屬34種棕櫚科植物上取食危害，進(jìn)而促進(jìn)該蟲在入侵地快速建立種群并擴(kuò)張[23，26，29，31]，而且該蟲具有較強(qiáng)的耐高溫、低溫和饑餓能力，從而使其入侵種群具有較強(qiáng)的生存張力[32]。因此，椰心葉甲在我國境內(nèi)的快速暴發(fā)成災(zāi)是由該害蟲的自身生物學(xué)特性、棕櫚苗木調(diào)運(yùn)的人為因素和相關(guān)環(huán)境因子等多種因素疊加作用所造成。從這個(gè)角度來看，加強(qiáng)相關(guān)苗木入境和調(diào)運(yùn)前的檢驗(yàn)檢疫管理是阻止該害蟲進(jìn)一步擴(kuò)散成災(zāi)的重要手段。

3??? 椰心葉甲的防控技術(shù)體系與應(yīng)用現(xiàn)狀

3.1??? 建立防控體系的重要性

2005年2月在越南召開的亞太地區(qū)森林入侵生物會(huì)議上專門研討了椰心葉甲擴(kuò)散危害的問題。由此可見，椰心葉甲是棕櫚科植物上的一種世界性入侵害蟲，并已被包含我國在內(nèi)的許多國家列為檢疫性有害生物口句。自2002年在廣東和海南發(fā)現(xiàn)該蟲疫情以來，椰心葉甲在我國的危害呈現(xiàn)急劇擴(kuò)散趨勢(shì)。最近的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南省97%以上的檳榔種植園受到該蟲的危害[33]。由于該害蟲具有繁殖快、破壞性強(qiáng)和防治難度大等特點(diǎn)，它的擴(kuò)散蔓延不僅嚴(yán)重威脅椰子、檳榔等椰果及整個(gè)棕櫚產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，而且對(duì)我國熱帶亞熱帶地區(qū)的綠色生態(tài)安全和景觀構(gòu)成巨大威脅[34]。因此，在明確椰心葉甲生物生態(tài)學(xué)特性和擴(kuò)散成災(zāi)機(jī)理的基礎(chǔ)上，科學(xué)構(gòu)建針對(duì)該害蟲的應(yīng)急防控與持續(xù)控制關(guān)鍵技術(shù)體系刻不容緩，且對(duì)于棕櫚相關(guān)產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展和熱帶亞熱帶地區(qū)生態(tài)安全的維護(hù)具有重要的實(shí)踐意義。

3.2??? 綜合防控技術(shù)

3.2.1??? 植物檢疫??? 最近研究證實(shí)，棕櫚苗木引種、調(diào)運(yùn)是造成椰心葉甲遠(yuǎn)距離擴(kuò)散危害的主要因素[30]。因此，加強(qiáng)相關(guān)植物檢疫是阻止該害蟲擴(kuò)散蔓延和控制椰心葉甲疫區(qū)擴(kuò)大的最重要措施。例如，禁止疫區(qū)的苗木運(yùn)出和針對(duì)小面積疫區(qū)的清除與防治封鎖是目前的主要檢疫措施[16，19]。

3.2.2??? 藥物防治??? 在我國椰心葉甲疫情發(fā)生早期，相關(guān)學(xué)者測定了阿維菌素、吡蟲咻、啶蟲脒等40多種殺蟲劑對(duì)該蟲的毒殺活性及其控制作用[39-40]。最新研究發(fā)現(xiàn)，10%蟲螨腈+10%唑蟲酰胺微乳劑復(fù)配心葉定點(diǎn)噴霧，可有效地控制該害蟲在檳榔上的危害[37];有研究表明，薇甘菊Mikania micrantha、假蒟Piper sarmentosum和軟枝黃蟬Allemanda cathartica等植物提取物對(duì)該蟲有很好的毒殺作用[41-42]。然而，棕櫚科植物一般高大，而且椰心葉甲主要是在尚未展開的心葉中聚集取食危害，這給施藥帶來很大的挑戰(zhàn)[43]。用高壓水槍、車載大功率噴霧器、鉆孔機(jī)等設(shè)備進(jìn)行淋灌、噴霧或高壓注藥等防治方法，均不能有效控制該害蟲的傳播危害[44]。張志祥等[38]根據(jù)椰心葉甲的危害習(xí)性和華南地區(qū)多雨的氣候特點(diǎn)，研制出椰甲清淋溶性粉劑，通過掛袋的方法防治害蟲，該新技術(shù)很好地彌補(bǔ)了傳統(tǒng)施藥方式的弊端。

3.2.3??? 生物防治??? 生產(chǎn)實(shí)踐中主要利用綠僵菌Metarhizium anisopliae、椰心葉甲嚙小蜂Tetrastichus brontispae和椰甲截脈姬小蜂Asecodes hispinarum等天敵生物來防治椰心葉甲[39]，寄生情況見表1。盡管生物防治在速效性和防效上不如化學(xué)藥劑，且受外界環(huán)境影響較大，但具有防治成本低、持效期較長、對(duì)環(huán)境友好安全等優(yōu)點(diǎn)，近年來一些科研單位開展了相關(guān)研究，并大力推廣應(yīng)用[19]。秦長生等[40]研究認(rèn)為，綠僵菌能夠持續(xù)控制椰心葉甲種群增長，大面積防治效果顯著，且持效和后效明顯，15 d后殺蟲率達(dá)到85%[40]。李朝緒等[29]和馬子龍等[43]研究證明，引進(jìn)寄生蜂防治椰心葉甲效果顯著，有些地區(qū)椰甲截脈姬小蜂和椰心葉甲嚙小蜂寄生率分別可達(dá)90%和100%。張華峰[44]研究認(rèn)為，椰心葉甲寄主棕櫚科植物群落結(jié)構(gòu)單一、生境中物種多樣性較低，加之天敵昆蟲和殺蟲微生物防控效果與環(huán)境溫度、濕度密切相關(guān)，難以形成穩(wěn)定植物一害蟲一天敵種間關(guān)系，防治效果不穩(wěn)定。

3.2.4??? 綜合防控技術(shù)集成??? 根據(jù)椰心葉甲疫情的發(fā)生特點(diǎn)，呂寶乾等[46]研發(fā)建立了椰心葉甲應(yīng)急防控技術(shù)體系，集成了椰甲清掛包法、去頂、拔除等農(nóng)藝措施。針對(duì)藥劑防治的不足，進(jìn)一步集成創(chuàng)建了以寄生蜂釋放防治椰心葉甲為核心，綠僵菌施用、掛椰甲清藥包等為輔助手段的椰心葉甲可持續(xù)治理技術(shù)體系，已取得良好的控害效果，并被推廣應(yīng)用[16，46]。

4??? 椰心葉甲綠色防控集成的研究展望

化學(xué)農(nóng)藥防治是我國目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中防治病蟲害的最主要手段。然而，農(nóng)藥的大量使用，在有效控制有害生物的同時(shí)，也造成了農(nóng)藥殘留超標(biāo)、環(huán)境污染、害蟲抗藥性與再猖獗等諸多問題[47]。因此，發(fā)展環(huán)境友好、資源節(jié)約、生態(tài)穩(wěn)定的有害生物防控技術(shù)是國際農(nóng)業(yè)科技競爭的關(guān)鍵核心[48]。害蟲綠色防控技術(shù)主要包括生物防控、物理防控、調(diào)整耕作制度等幾個(gè)方面。其中，基于嗅覺的害蟲行為調(diào)控技術(shù)是一種特異性調(diào)控靶標(biāo)害蟲行為的綠色防控技術(shù)，包括性引誘劑、植物源引誘劑和害蟲交配干擾劑等嗅覺調(diào)控化合物及其應(yīng)用技術(shù)[49-50]。

害蟲嗅覺行為調(diào)控技術(shù)的主要原理是對(duì)來源于昆蟲、植物、微生物等的活性氣味分子進(jìn)行人工合成后以特定劑型釋放到田間，通過吸引害蟲取食、產(chǎn)卵、交配，直接誘殺成蟲或干擾雌雄交配從而降低害蟲后代種群數(shù)量[50]。早期研究發(fā)現(xiàn)，椰子樹Cocos nucifera心葉揮發(fā)性化合物中的主要成分為月桂烯（myrcene）、（-）-檸檬烯（limonene）和E-2-己醇（E-2-hexen-l-ol），由這3種揮發(fā)物以1：6：1配制而成的混合物對(duì)椰心葉甲的雄蟲和雌蟲均有顯著的吸引活性[51]。更有趣的是，低劑量100 ng的α-月桂烯和（-）-檸檬烯混合物能夠誘發(fā)椰心葉甲成蟲的聚集行為和產(chǎn)卵行為[51]。林方輝等[52]采用觸角電位儀和行為生測等方法，發(fā)現(xiàn)肉桂醛對(duì)椰心葉甲雌蟲、雄蟲具有顯著的趨避作用。日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)，雌蟲鞘翅的正己烷提取液能夠誘發(fā)雄蟲發(fā)生交配行為，而且當(dāng)給曾接觸過雌蟲的雄蟲提供一只凍死的雌蟲時(shí)，它也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的交配行為。這些證據(jù)說明椰心葉甲的雌蟲體表存在一種接觸性性信息素，色譜分析表明，這種性信息素極有可能是一種飽和碳水化合物[53]。Bin等[54]采用轉(zhuǎn)錄組測序方法，發(fā)現(xiàn)椰心葉甲的觸角中有氣味結(jié)合蛋白、嗅覺受體和化學(xué)感受蛋白等與嗅覺相關(guān)的基因表達(dá)。

然而，這些嗅覺相關(guān)基因如何感知相關(guān)氣味化合物介導(dǎo)相關(guān)行為產(chǎn)生的機(jī)理尚不清楚?；瘜W(xué)信息在昆蟲的寄主定位、配偶識(shí)別、產(chǎn)卵、聚集、追蹤、防御和告警等行為的發(fā)生過程中扮演關(guān)鍵角色。因此，在目前已有研究的基礎(chǔ)上，針對(duì)該害蟲化學(xué)防治和生物防治的不足，深入研究椰心葉甲在寄主定位過程和配偶識(shí)別中涉及的主要化學(xué)信息物質(zhì)，揭示其感受機(jī)理，為該害蟲的綠色防控提供新的科學(xué)依據(jù)和思路。

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