西藏地區(qū)豌豆彩潛蠅的發(fā)生為害及其寄生蜂種類調(diào)查

程鑫斐 潘立婷 杜素潔 鐘裕俊 賀靜 YEFREMOVA Zoya 郭建洋 劉萬(wàn)學(xué)

摘要 豌豆彩潛蠅Chromatomyia horticola是我國(guó)重要的潛葉蠅類蔬菜害蟲，寄生蜂是其重要的天敵。2018年7月，豌豆彩潛蠅首次在西藏地區(qū)被發(fā)現(xiàn)。為探明西藏地區(qū)豌豆彩潛蠅的發(fā)生情況及其天敵寄生蜂種類，于2018年-2019年對(duì)西藏拉薩、林芝、山南、日喀則4個(gè)地區(qū)進(jìn)行了調(diào)查采樣。結(jié)果表明，豌豆彩潛蠅在西藏地區(qū)發(fā)生程度中等，為害等級(jí)達(dá)Ⅲ級(jí)。調(diào)查到被其為害的寄主植物為5科7屬7種，主要嗜好菊科和豆科植物。豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類包括3科8屬12種，其中優(yōu)勢(shì)種為豌豆?jié)撓壖》銬iglyphus isaea、雙斑潛蠅姬小蜂Diglyphus bimaculatus和西伯利亞離顎繭蜂Dacnusa sibirica，分別占總羽化寄生蜂個(gè)體數(shù)的35.71%、28.18%和21.01%，豌豆?jié)撓壖》渲饕獊?lái)自寄主植物豌豆，雙斑潛蠅姬小蜂和西伯利亞離顎繭蜂的發(fā)生期最長(zhǎng)，7月-9月均有發(fā)生。同期，我們?cè)谖鞑卣{(diào)查發(fā)現(xiàn)了入侵種南美斑潛蠅Liriomyza huidobrensis，為此，本文還討論了西藏地區(qū)豌豆彩潛蠅和南美斑潛蠅的寄生蜂種類組成差異和寄生蜂的控害特性及控害效應(yīng)，以期為制定生態(tài)調(diào)控和綠色防控策略提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 豌豆彩潛蠅; 寄生蜂; 生物防治; 西藏

中圖分類號(hào)： S436.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021013

Abstract Chromatomyia horticola （Goureau） is an important vegetable pest， and parasitoids are important bio-control agents for agromyzid leafminer. In July 2018， C.horticola was firstly recorded in Tibet. Here， C.horticola and its parasitoid species in Lhasa， Linzhi， Shannan and Shigatse were investigated in 2018 and 2019. The results showed that C.horticola had a moderate occurrence with a damage degree of Ⅲ. Seven plants that belonged to five families as host of C.horticola were recorded， in which Asteraceae and Fabaceae were the main families. The parasitoid complex， dominated by the family Eulophidae， consisted of 12 species， of which Diglyphus isaea， D.bimaculatus， and Dacnusa sibirica were dominant species and their individuals accounted for 35.71%， 28.18% and 21.01% of the total individuals. D.isaea was mainly from the host plant Pisum sativum. D.bimaculatus and D.sibirica had the longest occurrence period from July to September. Contemporaneously， the invasive Liriomyza huidobrensis was also recorded. For comparison， the composition of parasitoids between C.horticola and L.huidobrensis in Tibet were discussed， providing future guidance for formulating ecological and green-prevention strategies.

Key words Chromatomyia horticola; parasitoid; biological control; Tibet

豌豆彩潛蠅Chromatomyia horticola （Goureau）隸屬潛蠅科Agromyzidae，植潛蠅亞科Phytomyzinae，又名豌豆植潛蠅、豌豆?jié)撊~蠅，是為害蔬菜、花卉等經(jīng)濟(jì)作物的一類世界性分布的小型害蟲。成、幼蟲均可為害，雌成蟲刺傷植物葉片進(jìn)行取食和產(chǎn)卵，幼蟲潛入植物葉片取食為害，產(chǎn)生不規(guī)則的白色潛道，影響植物的光合作用，嚴(yán)重降低作物產(chǎn)量和品質(zhì)[14]。該蟲在我國(guó)大多數(shù)省份均有分布[5]，其食性廣泛，偏好菊科Asteraceae、十字花科Brassicaceae和豆科Fabaceae植物[6]。同時(shí)，因其繁殖能力強(qiáng)，發(fā)育周期短，存在嚴(yán)重的世代重疊，使其極易在田間暴發(fā)成災(zāi)[5，79]。隨著氣候變化，早春作物種植結(jié)構(gòu)、耕作模式等的改變，以及豌豆彩潛蠅的偏好作物種植面積增加，加上化學(xué)農(nóng)藥的頻用和濫用導(dǎo)致其天敵寄生蜂的生存環(huán)境和種群結(jié)構(gòu)等被破壞，加重了豌豆彩潛蠅在田間的發(fā)生與為害[1013]。

近年來(lái)，西藏地區(qū)設(shè)施蔬菜種植業(yè)發(fā)展迅猛，逐漸向地方化“自給自足，兼顧外銷”的趨勢(shì)發(fā)展。而且隨著交通運(yùn)輸線路的日益豐富完善，西藏地區(qū)與其他地區(qū)的生產(chǎn)生活、交流交往越發(fā)頻繁，在一定程度上給潛葉蠅類害蟲提供了發(fā)生為害的機(jī)會(huì)。2017年7月，我們首次發(fā)現(xiàn)南美斑潛蠅 Liriomyza huidobrensis入侵?jǐn)U散至西藏[14]，并在同期的系統(tǒng)調(diào)查中，首次確證了豌豆彩潛蠅在西藏有分布和為害。由于潛葉蠅的寄生蜂種類豐富，自然控害能力強(qiáng)，控害方式多樣，合理利用寄生蜂對(duì)潛葉蠅害蟲進(jìn)行綠色防控是目前的首選策略[1517]。因此，本研究基于2018年-2019年的調(diào)查結(jié)果，報(bào)道了西藏地區(qū)豌豆彩潛蠅的發(fā)生為害及其寄生蜂種類組成;同時(shí)，對(duì)豌豆彩潛蠅的寄生蜂與南美斑潛蠅的寄生蜂進(jìn)行比較討論，以期為制定西藏地區(qū)的潛葉蠅防控策略提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 潛葉蠅及其寄生蜂發(fā)生田間調(diào)查

1.1.1 田間調(diào)查采樣

2018年和2019年7月上旬-9月中旬，我們對(duì)西藏地區(qū)拉薩、林芝、山南、日喀則4個(gè)地區(qū)的潛葉蠅發(fā)生為害及其寄生蜂的情況進(jìn)行了調(diào)查采樣。調(diào)查生境包括露天菜地、溫室大棚以及周邊生境的雜草。每個(gè)樣點(diǎn)采集3種及以上的寄主植物，每種寄主植物采集受害葉片50片以上，記錄詳細(xì)的采集信息及其田間為害情況，包括采集時(shí)間、采集地點(diǎn)、經(jīng)緯度、寄主植物、田間為害程度、生境、溫度和氣候等。將采集的葉片放入網(wǎng)紗養(yǎng)蟲籠，于溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度（50±5）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的室內(nèi)繼續(xù)飼養(yǎng)羽化。收集羽化的蟲源（潛葉蠅和寄生蜂）迅速凍死后分別移入裝有無(wú)水乙醇的塑料標(biāo)本管中保存，標(biāo)本管存放于-40℃冰箱內(nèi)備用。蟲源標(biāo)本保存于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所生物入侵研究室。

1.1.2 潛葉蠅的為害等級(jí)和寄主植物偏好性劃分

參考常亞文等[18]的方法，并結(jié)合潛葉蠅為害的經(jīng)濟(jì)閾值來(lái)劃分潛葉蠅對(duì)寄主植物的為害等級(jí)和對(duì)寄主植物的偏好性。具體方法：根據(jù)每份樣品“有蟲葉片或有潛道葉片數(shù)”占總?cè)~片數(shù)的比例，將潛葉蠅對(duì)寄主植物的為害程度分為5級(jí)：0%<Ⅰ≤10%，10%<Ⅱ≤20%，20%<Ⅲ≤50%，50%<Ⅳ≤80%，80%<Ⅴ≤100%。一般來(lái)說(shuō)，超過(guò)Ⅱ級(jí)就可記為偏好寄主且需要防控，Ⅴ級(jí)則接近或達(dá)到毀滅性損失。

1.1.3 潛葉蠅的寄生率

根據(jù)羽化的寄生蜂數(shù)量推測(cè)被寄生的潛葉蠅數(shù)量，因此，寄生蜂對(duì)潛葉蠅的實(shí)際寄生率，可通過(guò)下列公式計(jì)算：寄生率=羽化寄生蜂數(shù)/（羽化寄生蜂數(shù)+羽化潛葉蠅數(shù)）×100%。

1.2 潛葉蠅及其寄生蜂的鑒定

在體視鏡（ZEISS Stemi 508，德國(guó)）下對(duì)采集的標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)鑒定。其中豌豆彩潛蠅的形態(tài)特征主要參考顧黃輝等[19]對(duì)其的形態(tài)描述;寄生蜂的形態(tài)特征比對(duì)主要參考已發(fā)表的同類寄生蜂相關(guān)形態(tài)特征和鑒定方法[2026]。

2 結(jié)果與分析

2.1 豌豆彩潛蠅的發(fā)生及危害

2018年-2019年的調(diào)查結(jié)果表明，豌豆彩潛蠅在拉薩、林芝、山南、日喀則4個(gè)地區(qū)的露地生境中均有發(fā)生，共調(diào)查到豌豆彩潛蠅的寄主植物5科7屬7種，其對(duì)寄主植物的偏好性不同，在豌豆、萵苣上為害尤其嚴(yán)重，表明豌豆、萵苣是豌豆彩潛蠅的最嗜好寄主植物（表1）。

2.2 寄生蜂的自然寄生效應(yīng)及其組成與動(dòng)態(tài)

自然條件下，寄生蜂對(duì)豌豆彩潛蠅的寄生率高，田間控制作用較強(qiáng)，但寄生率的高低受到豌豆彩潛蠅及其寄生蜂的發(fā)生時(shí)間，寄主植物種類、生境、氣候適宜性等的影響（表1）。不同生長(zhǎng)時(shí)期被為害的同一寄主植物上，寄生蜂對(duì)豌豆彩潛蠅的寄生率會(huì)由于寄生蜂的累積效應(yīng)逐漸升高;寄主植物萵苣和苦苣菜在被豌豆彩潛蠅同等級(jí)為害的情況下，寄生蜂對(duì)萵苣上豌豆彩潛蠅的寄生率明顯高于苦苣菜上的豌豆彩潛蠅。

采集的16份樣品中，共收集羽化寄生蜂2 218頭，涉及3科8屬12種，其中優(yōu)勢(shì)寄生蜂為豌豆?jié)撓壖》銬iglyphus isaea、雙斑潛蠅姬小蜂D.bimaculatus、西伯利亞離顎繭蜂Dacnusa sibirica和普金姬小蜂Chrysocharis pubicornis，個(gè)體數(shù)量占比分別為總羽化寄生蜂個(gè)體數(shù)的35.71%、28.18%、21.01%和6.85%（表2）。不同種類寄生蜂的發(fā)生動(dòng)態(tài)及偏好的寄主植物不同，其中雙斑潛蠅姬小蜂和西伯利亞離顎繭蜂的發(fā)生期最長(zhǎng)，7月-9月均有發(fā)生，涉及的寄主植物種類也最多，除藜外的其他寄主植物上均有發(fā)生;豌豆?jié)撓壖》渲饕獊?lái)自寄主

植物豌豆，數(shù)量是同寄主植物豌豆上雙斑潛蠅姬小蜂的3.6倍;普金姬小蜂主要來(lái)自寄主植物豌豆和苦苣菜。豌豆彩潛蠅的寄生蜂在林芝市、山南市、拉薩市和日喀則市的優(yōu)勢(shì)度也有所不同，其中拉薩市主要是西伯利亞離顎繭蜂和雙斑潛蠅姬小蜂，占寄生蜂總個(gè)體數(shù)的31.92%;林芝市主要是豌豆?jié)撓壖》浜碗p斑潛蠅姬小蜂，占寄生蜂總個(gè)體數(shù)的37.65%。

3 討論

豌豆彩潛蠅寄主譜廣，據(jù)Spencer[27]和Benavent-Corai等[9]報(bào)道，其寄主植物有35科230種，不僅為害蔬菜、花卉等經(jīng)濟(jì)作物，也為害雜草，嗜好十字花科、菊科和部分豆科植物。王莉萍等[6]在揚(yáng)州地區(qū)共記錄豌豆彩潛蠅的寄主植物6科23種，在豌豆、萵苣、油菜、花椰菜和蠶豆上為害最重。基于我們對(duì)西藏地區(qū)的調(diào)查數(shù)據(jù)，記錄豌豆彩潛蠅為害的寄主植物5科7屬7種，總體為害程度中等。豌豆彩潛蠅在西藏地區(qū)的首次發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明西藏的氣候條件和種植作物適宜該潛葉蠅的分布和為害，此前未曾報(bào)道，可能是因?yàn)槲鞑販厥业摹按笞凇笔卟?，如豇豆、四季豆、黃瓜、番茄等均不是其嗜好寄主植物，而溫室蔬菜主要是入侵種南美斑潛蠅發(fā)生較為嚴(yán)重。隨著田間基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)和完善以及種植作物種類的多樣化，豌豆彩潛蠅在西藏地區(qū)的發(fā)生和為害可能呈加重趨勢(shì)，嚴(yán)重威脅西藏地區(qū)農(nóng)業(yè)的健康發(fā)展。

豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類豐富，中國(guó)已報(bào)道的寄生蜂種類有4科26種以上[8， 2829]，日本已報(bào)道的寄生蜂種類有3科21種[12]。事實(shí)上，豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于我們的認(rèn)知，一些常見的菊科和十字花科雜草也是豌豆彩潛蠅的嗜好寄主植物，成為寄生蜂強(qiáng)大的蜂“庫(kù)/源”。對(duì)雜草上豌豆彩潛蠅及其寄生蜂的調(diào)查并不多見，盛金坤等[28]調(diào)查到滇苦菜上豌豆彩潛蠅的寄生蜂有12種，羽化量占寄生蜂總羽化數(shù)的26.2%。本研究首次對(duì)西藏地區(qū)豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，共記錄寄生蜂3科12種，其中4種優(yōu)勢(shì)寄生蜂分別為豌豆?jié)撓壖》?、雙斑潛蠅姬小蜂、西伯利亞離顎繭蜂和普金姬小蜂，共占總羽化寄生蜂數(shù)的91.8%。根據(jù)以往文獻(xiàn)報(bào)道顯示豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類包括了本次調(diào)查到的除西伯利亞離顎繭蜂和雙斑潛蠅姬小蜂外的10種寄生蜂[2， 4， 8， 2831]，首次在豌豆彩潛蠅上發(fā)現(xiàn)西伯利亞離顎繭蜂和雙斑潛蠅姬小蜂，說(shuō)明西藏地區(qū)的潛葉蠅寄生蜂在自然條件下發(fā)揮著重要的生物防治作用，有著巨大的生防應(yīng)用潛力。

2017年-2019年我們對(duì)西藏地區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)豌豆彩潛蠅和南美斑潛蠅的寄生蜂共3科24種，南美斑潛蠅的寄生蜂有3科16種[14]，寄生蜂種類總體上相似，羽化10頭以上的寄生蜂種類在豌豆彩潛蠅和南美斑潛蠅的寄生蜂中均相同，但寄生蜂的組成和優(yōu)勢(shì)度存在一定差異。入侵種南美斑潛蠅的寄生蜂種類多于本地種豌豆彩潛蠅的寄生蜂種類，優(yōu)勢(shì)種為西伯利亞離顎繭蜂、雙斑潛蠅姬小蜂和豌豆?jié)撓壖》?，其個(gè)體數(shù)量占比分別48.7%， 22.1%和12.9%。主要可能的影響因子有：1）南美斑潛蠅及其寄生蜂調(diào)查采集的樣品多，涉及寄主植物9科21種;2）南美斑潛蠅多在溫室發(fā)生，延長(zhǎng)了采集的時(shí)間跨度和擴(kuò)展了采集的地區(qū)/地點(diǎn);3）南美斑潛蠅的部分寄生蜂種類可能是“外來(lái)的”[32]，隨著南美斑潛蠅的入侵而傳入;4）寄生蜂存在季節(jié)/溫度和寄主植物的偏好性差異，如芙新姬小蜂僅在溫室調(diào)查到的南美斑潛蠅上有發(fā)現(xiàn)，可能和該寄生蜂相對(duì)更適宜高溫環(huán)境有關(guān)[16]。另外，潛葉蠅的寄生蜂除了具有產(chǎn)卵寄生控害效應(yīng)外，姬小蜂和部分潛蠅繭蜂對(duì)寄主幼蟲還具有較強(qiáng)的“寄主取食（host feeding）”和 “寄主叮蟄（host stinging）”控害效應(yīng)，這種“非繁殖型寄主致死（non-reproductive host killing）”的控害行為顯著增強(qiáng)了寄生蜂的控害潛力[17，3335]，如豌豆?jié)撓壖》?、雙斑潛蠅姬小蜂和普金姬小蜂已被證實(shí)“非繁殖型寄主致死”的能力占50%以上[33]。因此寄生蜂對(duì)潛葉蠅的實(shí)際控害效應(yīng)要遠(yuǎn)大于寄生率顯示的控害效應(yīng)。

基于我們的調(diào)查，西藏地區(qū)的潛葉蠅類蔬菜害蟲主要為南美斑潛蠅和豌豆彩潛蠅。由于豌豆彩潛蠅比南美斑潛蠅更耐低溫，自然條件下，豌豆彩潛蠅的發(fā)生早于南美斑潛蠅，且二者對(duì)不同寄主植物的嗜好性存在明顯差異。因此，針對(duì)西藏的潛葉蠅類蔬菜害蟲可采用“一體化”的防控措施和生態(tài)調(diào)控措施。由于溫室是南美斑潛蠅的適宜生境，更易脫離自然天敵的控制，一方面，可通過(guò)調(diào)控溫室溫度、濕度，種植非嗜好寄主植物，營(yíng)造不利于南美斑潛蠅發(fā)生的溫室小氣候。另一方面，由于豌豆彩潛蠅嗜好的寄主植物耐受性較強(qiáng)，可以利用其積累寄生蜂“庫(kù)/源”，達(dá)到“護(hù)園”的目的，同時(shí)通過(guò)改變作物布局、釋放寄生蜂、助遷等方式增強(qiáng)對(duì)溫室和露地南美斑潛蠅的生物防治和生態(tài)調(diào)控效應(yīng)。

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（責(zé)任編輯：田 喆）