遼河流域大型底棲動(dòng)物群落調(diào)查檢驗(yàn)中度干擾假說(shuō)

田爽 劉鋼

摘要：中度干擾假說(shuō)（IDH）即在中等程度的干擾下物種會(huì)維持更高的生物多樣性。本研究以遼河流域?yàn)槔?yàn)證大型底棲動(dòng)物群落在中等干擾下是否會(huì)出現(xiàn)最高的物種豐富度（即呈現(xiàn)單峰曲線）。結(jié)果顯示，化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率是影響底棲動(dòng)物群落分布的主要因子，且物種豐富度與化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率擬合后均呈現(xiàn)出單峰曲線，且P<0.05，符合IDH。該結(jié)果可為合理的進(jìn)行水域環(huán)境調(diào)控以及維持水生生物多樣性提供參考。

關(guān)鍵詞：大型底棲動(dòng)物;中度干擾假說(shuō);單峰曲線

中圖分類號(hào)：S931? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

近年來(lái)，生物多樣性維持機(jī)制成為生態(tài)學(xué)家研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1]。Connell等人于1978年提出中度干擾假說(shuō)（The intermediate disturbance hypothesis， IDH），即在中等程度的干擾下能維持較高的生物多樣性[2]。這一假說(shuō)被解釋為：低干擾下物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用將多樣性維持在一個(gè)較低水平，高干擾時(shí)只有占少數(shù)的先鋒物種才能生存，而當(dāng)干擾達(dá)到中等水平時(shí)原有物種和先鋒物種可以共存，因此可以達(dá)到一個(gè)較高的生物多樣性。近40年來(lái)，IDH雖然存在些許爭(zhēng)執(zhí)[3，4]，但已經(jīng)在大量的野外調(diào)查和數(shù)學(xué)模型中得到驗(yàn)證，具有一定的科學(xué)意義和研究?jī)r(jià)值[5-8]，被較多的用來(lái)解釋河流湖泊中水生生物的多樣性[9-11]。

有研究表明，生物多樣性在很大程度上受到周圍環(huán)境不斷干擾的影響[12，13]。因此，本研究以遼河流域大型底棲動(dòng)物群落為例，檢驗(yàn)在中等程度的水環(huán)境指標(biāo)的干擾下群落的物種豐富度是否具有較高多樣性。本研究旨在利用IDH機(jī)制對(duì)水環(huán)境因子進(jìn)行人為干預(yù)以維持生物群落較高的生物多樣性，為河流生態(tài)系統(tǒng)的多樣性保護(hù)工作提供理論基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)域與采樣點(diǎn)設(shè)置

遼河流域（116.30°～125.47°E，38.43°～ 38.45°N）全長(zhǎng)1390 km，流域面積為21.9×104 km2，是中國(guó)七大河流之一[14]。本研究于2016年4月對(duì)該流域59個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行了采樣調(diào)查（圖1）。

1.2? 生物樣品采集與理化指標(biāo)測(cè)定

在采樣點(diǎn)上下100 m范圍內(nèi)，使用索伯網(wǎng)（40 cm×40 cm，網(wǎng)孔徑為500 mm）隨機(jī)采集2個(gè)平行樣本，將采集的樣本放入60目分樣篩中篩洗，通過(guò)人工挑出動(dòng)物活體轉(zhuǎn)入100 mL的塑料瓶中，并加入70%的酒精中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室在顯微鏡（OLYMPUS-CX21）或解剖鏡（OLYMPUS-SZX7）下進(jìn)行分類和計(jì)數(shù)，依據(jù)相關(guān)的文獻(xiàn)資料[15-17]進(jìn)行樣品鑒定。

使用流速儀、水質(zhì)分析儀（YSL Pro 2000）等現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水深、流速、河寬、水溫、電導(dǎo)率（Cond）、pH、總?cè)芙夤腆w含量（TDS）;選取2 L的水樣，4℃保存48小時(shí)內(nèi)運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法[18]測(cè)定溶解氧含量（DO）、總磷含量（TP）、總氮含量（TN）、氨氮含量（NH3-N）以及化學(xué)需氧量（COD）。

1.3? 數(shù)據(jù)分析與處理

首先運(yùn)用主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）對(duì)所有水環(huán)境因子進(jìn)行篩選，并對(duì)底棲動(dòng)物群落與篩選出的環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），將篩選出的主要因子與群落的物種豐富度進(jìn)行多項(xiàng)式擬合分析，檢驗(yàn)隨著干擾強(qiáng)度的增加，底棲動(dòng)物群落的響應(yīng)特征。若結(jié)果為單峰曲線且P<0.05，則符合中度干擾假說(shuō)，反之則不符合。PCA和CCA在Canoco 4.5上進(jìn)行，多項(xiàng)式擬合在Origin 8.0上進(jìn)行。

2? 結(jié)果

2.1? 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

遼河流域共采集到大型底棲動(dòng)物52（屬）種，隸屬6綱14目23科，其中主要以顫蚓科為主，物種密度占全流域的44.02%，主要優(yōu)勢(shì)物種為霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）;其次是搖蚊科，物種密度占全流域的26.16%，主要優(yōu)勢(shì)物種為云集多足搖蚊（Polypedilum nubifer）;其他科屬物種密度共占29.82%。

2.2? 大型底棲動(dòng)物與水環(huán)境因子的關(guān)系

PCA結(jié)果顯示，遼河流域的主要環(huán)境因子為化學(xué)需氧量（COD）、電導(dǎo)率（Cond）、總?cè)芙夤腆w含量（TDS）、溶解氧含量（DO）以及流速。CCA結(jié)果表明COD（P=0.013，F(xiàn)=1.511）、Cond（P=0.01，F(xiàn)=1.494）是影響遼河流域底棲動(dòng)物分布的主要因子（圖2）。

擬合分析結(jié)果表明，大型底棲動(dòng)物群落的物種豐富度隨著COD和Cond值的增加，均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，擬合曲線呈現(xiàn)單峰型且P<0.05（COD：R2=0.15767，P=0.03233;Cond：R2=0.11168，P=0.03631），峰值分別出現(xiàn)在COD=9和Cond=14時(shí)（COD值的范圍為1.02～21.87;Cond值的范圍為1.6～25.3）。以上結(jié)果表明大型底棲動(dòng)物群落的物種豐富度與COD和Cond的擬合結(jié)果均符合中度干擾假說(shuō)（圖3）。

3? 討論

本次調(diào)查共采集到遼河流域大型底棲動(dòng)物6綱14目23科，主要優(yōu)勢(shì)物種為霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）、克拉伯水絲蚓（Limnodrilus claparedianus）和云集多足搖蚊（Polypedilum nubifer）。群落的物種豐富度與化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性（P<0.05），然而，高欣[19]等人在太湖流域的研究中表示，電導(dǎo)率和總氮含量是影響底棲動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子，王汨[20]等人在北運(yùn)河研究中發(fā)現(xiàn)水溫和pH是影響大型底棲動(dòng)物的主要環(huán)境因子，產(chǎn)生這種差異的原因可能是河流所處的地理位置、土地利用類型以及調(diào)查季節(jié)的差異。

由于底棲動(dòng)物是河流監(jiān)測(cè)的重要指示物種，具有區(qū)域性強(qiáng)、遷移能力弱以及對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)性廣泛等特點(diǎn)[21，22]，我們以大型底棲動(dòng)物為模式生物，進(jìn)行了IDH的檢驗(yàn)。結(jié)果表明大型底棲動(dòng)物群落的物種豐富度在中等程度的人為干擾下達(dá)到了最高水平，符合IDH所預(yù)測(cè)的單峰模型[2]，證實(shí)在水生態(tài)系統(tǒng)確實(shí)存在中度干擾的現(xiàn)象，這與很多關(guān)于IDH的研究得到了一致的結(jié)果[9，23，24]。近年來(lái)，河流生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性正在遭受前所未有的威脅[1]，因此，如何合理的對(duì)水域環(huán)境進(jìn)行調(diào)控，以維持較高的生物多樣性是生物多樣性保護(hù)的重中之重。基于這項(xiàng)結(jié)果，通過(guò)人為手段對(duì)水環(huán)境因子進(jìn)行適度的干預(yù)，使其保持在一個(gè)中度水平上對(duì)于生物多樣性的維持是有利的。同時(shí)，我們猜想類似的模式也會(huì)存在于水生態(tài)系統(tǒng)的其他主要生物群落，這有待于進(jìn)一步研究。

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