汶川震后滑坡體植被恢復(fù)不同階段優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)研究
——以銀廠溝謝家店滑坡體為例

劉魯光,朱兆棋，陳 曦，劉守江

(1.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,四川 南充 637009; 2.西華師范大學(xué) 國土資源學(xué)院,四川 南充 637009; 3.四川省干旱河谷土壤侵蝕監(jiān)測與控制工程實驗室,四川 南充 637009)

種間聯(lián)結(jié)是指研究區(qū)域內(nèi)不同物種在空間分布上的關(guān)聯(lián)情況，是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[1]。植物群落中的種間關(guān)系由于生物和環(huán)境因子的綜合作用往往十分復(fù)雜，物種間的正聯(lián)結(jié)代表物種為相互依賴的關(guān)系或有著相似的環(huán)境需求，物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)代表物種為競爭關(guān)系有著不同的環(huán)境需求，無聯(lián)結(jié)則往往說明物種間相互獨立[2]。研究物種間的聯(lián)結(jié)狀況對揭示群落演替過程中物種間的相互作用和群落動態(tài)具有重要意義[3]。

近年來，多位學(xué)者對國內(nèi)不同區(qū)域植被的種間關(guān)聯(lián)動態(tài)進(jìn)行了研究。在鼎湖山落葉闊葉林群落的種間聯(lián)結(jié)動態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，群落整體呈正聯(lián)結(jié)但正聯(lián)結(jié)程度在逐年下降[4]；在海南熱帶雨林群落聯(lián)結(jié)動態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，群落整體在向無聯(lián)結(jié)的方向發(fā)展[5]；在對退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)過程中種間關(guān)聯(lián)動態(tài)的研究中，多位學(xué)者發(fā)現(xiàn)隨著恢復(fù)時間的增加群落的正聯(lián)結(jié)程度逐漸加強(qiáng)[6-8]。

對植物群落的研究在災(zāi)后水土保持和生態(tài)建設(shè)工作中發(fā)揮著極其重要的作用，目前對該區(qū)域植被恢復(fù)狀況的研究主要集中在群落的物種組成及多樣性變化[9-11]、植被狀況與土壤理化性質(zhì)的耦合關(guān)系[11,13-15]、植被生物量[10]、群落穩(wěn)定性[16]等方面，對種間聯(lián)結(jié)的研究還只有基于1次調(diào)查的短期研究[12]，還未有人對該區(qū)域植被恢復(fù)過程中種間關(guān)系的動態(tài)變化進(jìn)行研究。本研究根據(jù)調(diào)查的實際狀況并結(jié)合前人對植被恢復(fù)階段的劃定[14-15]，選取草本群落(2009年)、灌草群落段(2012年)、喬灌草群落(2015、2018年)3個恢復(fù)階段，對謝家店滑坡體不同恢復(fù)階段的群落整體關(guān)聯(lián)性的變化和群落垂直層次內(nèi)種間關(guān)聯(lián)動態(tài)進(jìn)行了研究，可為謝家店滑坡體后續(xù)的植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

謝家店滑坡體位于四川成都彭州市北部山區(qū)的龍門山鎮(zhèn)，坐標(biāo)介于30°54′-31°26′N，103°10′-103°40′E。滑坡體形成于2018年5.12汶川大地震后，位于龍門山斷裂帶上，構(gòu)造運動活躍[17]。平均海拔1 265 m，土壤類型主要為山地灰棕壤。該區(qū)域?qū)賮啛釒駶櫄夂騾^(qū)，全年氣候溫和，雨熱同期。年均氣溫16 ℃，7月最熱，最熱月平均氣溫25 ℃，1月最冷，最冷月平均氣溫5 ℃；年均降水量867 mm，年內(nèi)降水量的時空分配不均勻，夏秋季節(jié)降水多，冬春季降水少；該區(qū)域年均日照時數(shù)1 131 h，無霜期較長。謝家店滑坡體經(jīng)過十余年的近自然恢復(fù)，群落已由次生裸地演替為垂直分層明顯的喬灌草群落，2018年調(diào)查時滑坡體喬木層常見樹種有榿木(Alnuscremastogyne)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、鹽膚木(Rhuschinensis)，灌木層以蠟蓮繡球(Hydrangeastrigosa)、灰白毛莓(Rubustephrodes)、川莓(Rubussetchuenensis)為主，草本層物種以木賊(Equisetumhyemale)、野棉花(Anemonevitifolia)、芒萁(Dicranopterispedata)、糯米團(tuán)(Gonostegiahirta)為主。

1.2 數(shù)據(jù)來源

為了解謝家店滑坡體植被恢復(fù)過程中的發(fā)展規(guī)律，在2008年地震發(fā)生后，對謝家店滑坡體植被恢復(fù)狀況進(jìn)行了長期的動態(tài)觀測。根據(jù)研究區(qū)域的實際狀況，從滑坡體下方出發(fā)，以20 m的海拔梯度自下而上共設(shè)置9個固定樣帶。每個樣帶中設(shè)置1個10 m×10 m喬木樣方，每個喬木樣方中設(shè)置2個5 m×5 m的灌木樣方，每個灌木樣方中設(shè)置4個1 m×1 m的草本樣方，記錄樣方中植物的種類、數(shù)量、蓋度和頻度，同時記錄樣方所在地點的海拔、坡度、坡向和經(jīng)緯度等位置信息，樣地基本情況如表1所示。本研究利用2009、2012、2015年和2018年的4次調(diào)查數(shù)據(jù)對群落恢復(fù)不同階段的種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析。

表1 樣地基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別計算各年份不同層次物種的重要值，并將各層次物種按重要值從大到小排序，選取各年份喬木層、灌木層、草本層各層次中重要值之和大于80%的物種作為當(dāng)年的優(yōu)勢物種(表2)進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)研究。數(shù)據(jù)計算處理使用Microsoft Excel 2016、Spss26.0軟件完成，物種間關(guān)聯(lián)矩陣?yán)肦 corrplot進(jìn)行繪制[18]。

表2 謝家店滑坡體主要物種名及代碼

1.3.1 重要值計算 重要值(IV)可表示物種在群落中的重要程度，本研究采用相對密度、相對頻度、相對蓋度3個指標(biāo)進(jìn)行物種重要值計算，計算公式[1]如下：

IV=(相對密度+為相對頻度+相對蓋度)/3

(1)

式中：相對密度為某個物種的個體數(shù)與所有物種個體數(shù)之比；相對頻度為某物種的頻度與所有物種頻度和的比；相對蓋度為某物種的總蓋度與所有的物種蓋度和之比。

1.3.2 多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗 群落多物種間整體關(guān)聯(lián)性采用Schluter提出的方差比率法(VR)來測定，并用統(tǒng)計量W來檢驗物種間聯(lián)結(jié)程度，計算公式[19]如下：

(2)

Pi=ni/N

(3)

(4)

(5)

W=N×VR

(6)

1.3.3 成對物種間聯(lián)結(jié)性檢驗 成對物種的種間關(guān)聯(lián)性利用物種的多度數(shù)據(jù)進(jìn)行計算，采用spearman秩相關(guān)分析來進(jìn)行分析，計算公式[19]如下：

(7)

式中：N為總的樣帶數(shù)；xij，xkj分別為物種i和k在樣方j(luò)中的秩。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落整體關(guān)聯(lián)性的變化

群落優(yōu)勢物種間的種間聯(lián)結(jié)動態(tài)可以反映出群落物種間關(guān)聯(lián)性的總體變化趨勢[20]。從物種間整體關(guān)聯(lián)的結(jié)果(表3)可以得出，植被恢復(fù)過程中的草本階段與喬灌草階段方差比率均小于1，VR值未通過檢驗，群落整體呈不顯著的正聯(lián)結(jié)；在灌草階段，方差比率小于1，VR值未通過檢驗，群落整體呈不顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)。方差比率隨恢復(fù)年限的增加整體呈上升趨勢，但關(guān)聯(lián)程度仍未達(dá)到顯著水平。這說明恢復(fù)過程中群落物種間正聯(lián)結(jié)程度不斷加強(qiáng)，但種間關(guān)系仍較分散。

表3 物種間整體關(guān)聯(lián)性檢驗

2.2 群落主要物種種間聯(lián)結(jié)特征及其變化

2.2.1 草本層主要物種種間關(guān)系 草本層Spearman秩相關(guān)檢驗的統(tǒng)計結(jié)果(表4)表明，在恢復(fù)過程中，草本層正聯(lián)結(jié)種對比例呈先下降后上升的趨勢，由草本階段的54.5%下降為灌草階段的32.1%，在2018年喬灌草階段上升到86.7%，負(fù)聯(lián)結(jié)種對比例呈先上升后下降的趨勢由草本階段的45.5%上升到灌草階段的64.1%，2018年喬灌草階段下降到12.4%。草本層物種正負(fù)聯(lián)結(jié)比例變化趨勢與群落物種間整體關(guān)聯(lián)狀況變化一致。

表4 草本層spearman秩相關(guān)統(tǒng)計結(jié)果

各恢復(fù)階段中，草本層達(dá)到顯著相關(guān)的種對所占比例較少。2009年草本階段(圖1)為艾-清明草、莎草-繁縷、莎草-畫眉草、葎草-冷水花呈顯著正相關(guān)，水蓼-冷水花、水蓼-葎草呈顯著負(fù)相關(guān)；2012年灌草階段(圖2)為鴨兒芹-苔草、醉魚草-隱子草呈顯著正相關(guān)；2015年喬灌草階段(圖3)為魚腥草-伏地卷柏、豬殃殃-知風(fēng)草呈顯著正相關(guān)，豬殃殃-杭子梢呈顯著負(fù)相關(guān)；2018年喬灌草階段(圖4)為蜂斗菜-老鶴草、蜂斗菜-糯米團(tuán)、蜂斗菜-野棉花、金粉蕨-木賊、老鶴草-糯米團(tuán)、老鶴草-水蓼、糯米團(tuán)-野棉花呈顯著正相關(guān)。喬灌草階段以前，呈顯著正相關(guān)的物種均為生態(tài)習(xí)性相似的物種，草本階段出現(xiàn)的水蓼的適生幅度特別寬，干旱和濕潤的環(huán)境均能正常生長，與物種間競爭激烈，因此與多個物種呈顯著的負(fù)相關(guān)。進(jìn)入喬灌草階段后呈顯著相關(guān)的多為喜濕耐陰的物種，部分蓋度較大的陽生草本也為喜陰濕環(huán)境的物種提供了適合的生存條件，如野棉花與糯米團(tuán)，金粉蕨與木賊，物種間對資源的利用更加高效合理。

2.2.2 灌木層主要物種種間關(guān)系 灌木層物種間正聯(lián)結(jié)種對比例隨恢復(fù)時間增加呈現(xiàn)下降趨勢，負(fù)聯(lián)結(jié)種對比例隨恢復(fù)時間增加呈上升趨勢。在灌草階段，灌木層物種間的正負(fù)聯(lián)結(jié)種對之比大于1，2015年群落演替到喬灌草階段時，灌木層主要物種間正負(fù)聯(lián)結(jié)種對之比較草本階段明顯下降(1.50→0.91)，但喬灌草階段的2018年與2015年相比變化不明顯(0.91→0.90)。

2012年到2018年的恢復(fù)過程中，灌木層大多數(shù)物種間均未達(dá)到顯著的正負(fù)聯(lián)結(jié)。2014年(圖5)灌草階段為灰白毛莓-柳杉幼苗呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，毛葡萄-紫麻呈顯著正聯(lián)結(jié)，2015年(圖6)喬灌草階段主要物種間未形成顯著聯(lián)結(jié)種對，2018年(圖7)喬灌草階段為楝葉吳萸-川莓，楝葉吳萸-高山柳，高山柳-金絲梅，領(lǐng)春木-地石榴呈顯著正相關(guān)，楝葉吳萸-地石榴，楝葉吳萸-領(lǐng)春木，楝葉吳萸-溲疏，領(lǐng)春木-高山柳，領(lǐng)春木-蠟蓮繡球，蠟蓮繡球-木莓呈顯著負(fù)相關(guān)。

表5 灌木層spearman秩相關(guān)統(tǒng)計結(jié)果

2015年灌草階段灌木層未有物種達(dá)到顯著相關(guān)，較分散的種間關(guān)系在一定程度上降低了灌木層物種的競爭強(qiáng)度[21]。2018年喬灌草階段，呈顯著相關(guān)的物種多為喜光、抗逆性強(qiáng)的物種，如高山柳、金絲梅，同時較之前的恢復(fù)階段出現(xiàn)對耐陰、多生長于林冠下層的領(lǐng)春木、地石榴等，灌木層的楝葉吳萸生長迅速，種子可依靠風(fēng)力快速傳播[22]，在調(diào)查中各個樣地均有分布，因此與多個物種間呈現(xiàn)顯著相關(guān)的關(guān)系。

2.2.3 喬木層主要物種種間關(guān)系 喬木層spearman秩相關(guān)統(tǒng)計結(jié)果表明(表6)，喬木層正負(fù)聯(lián)結(jié)種對比由2015年的0.5上升到2018年的1.5。喬木層達(dá)到顯著相關(guān)的種對比例較低，2015年(圖8)為鹽膚木-柳杉，鹽膚木-胡桃呈顯著正相關(guān)，2018年(圖9)為鹽膚木-木姜子呈顯著正相關(guān)，柳杉-胡桃呈顯著負(fù)相關(guān)。

表6 喬木層spearman秩相關(guān)統(tǒng)計結(jié)果

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

物種間的整體關(guān)聯(lián)性除2012年灌草階段呈不顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)外，其他各恢復(fù)階均為不顯著的正聯(lián)結(jié)，且正聯(lián)結(jié)程度隨恢復(fù)時間的增加整體呈上升趨勢，但還未達(dá)到顯著程度，這說明群落還處于恢復(fù)階段，在向穩(wěn)定方向演替。

草本層在灌草階段，負(fù)聯(lián)結(jié)種對比例超過正聯(lián)結(jié)，物種間競爭激烈，其他各恢復(fù)階段均為正聯(lián)結(jié)種對比例大于負(fù)聯(lián)結(jié)，且正聯(lián)結(jié)種對比例隨恢復(fù)年限增加整體呈上升趨勢，負(fù)聯(lián)結(jié)種對比例整體呈下降趨勢。

灌木層正負(fù)聯(lián)結(jié)種對之比隨恢復(fù)年限的增加呈下降趨勢(1.50→0.91→0.90)，但這一下降趨勢趨于緩和。說明灌木層物種還處于演替的不穩(wěn)定階段。

喬木層物種隨恢復(fù)年限的增加物種間正聯(lián)結(jié)種對比例呈上升趨勢，負(fù)聯(lián)結(jié)比例呈下降趨勢，與群落整體關(guān)聯(lián)情況的變化趨勢一致。

3.2 討論

一般來說，隨著演替的進(jìn)行，物種間整體關(guān)聯(lián)會逐步趨于正相關(guān)，以求得多物種共存，群落結(jié)構(gòu)與物種組成也會逐漸趨于完善和穩(wěn)定[3]，謝家店植被在恢復(fù)過程中除2012年灌草階段方差比率小于1，物種間整體呈不顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)外，其他恢復(fù)階段方差比率均大于1，物種間整體呈不顯著的正聯(lián)結(jié)，且正聯(lián)結(jié)程度隨恢復(fù)時間的增加呈增強(qiáng)趨勢，謝家店群落種間關(guān)系的變化趨勢符合這一規(guī)律，并與前人研究時的預(yù)測相符[12]。群落正聯(lián)結(jié)程度的不斷加強(qiáng)也說明植被恢復(fù)過程中群落的演替是正向的，物種逐漸與區(qū)域環(huán)境相適應(yīng)，群落結(jié)構(gòu)也在不斷完善，物種間對資源和空間的利用更加合理。

從整個恢復(fù)過程來看，群落整體在向穩(wěn)定方向發(fā)展。演替初期，環(huán)境惡劣，空間與資源的分布狀況是影響這一階段影響物種分布的主要原因[23-24]，對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖速度快的先鋒草本物種快速出現(xiàn)，如艾、清明草、醉魚草等，由于資源空間有限，這些對生境要求相似的物種聚集在一起，多數(shù)呈集群分布，由此導(dǎo)致這一階段群落物種間的整體關(guān)聯(lián)為不顯著的正聯(lián)結(jié)，這與王加國等[25]的研究結(jié)果相一致。演替的灌草階段，環(huán)境還未明顯改善，灌木層物種的出現(xiàn)使群落物種間對有限資源的競爭更加激烈，加之灌木出現(xiàn)后占據(jù)了大部分的上層空間，縮減了原有喜光植物可利用的光照資源和生存空間，加強(qiáng)了物種間的競爭關(guān)系，因此這一階段群落整體呈現(xiàn)不顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)。演替進(jìn)入喬灌草階段，群落在垂直層次上的分化更加復(fù)雜，草本層部分喜光耐旱的優(yōu)勢物種在灌木階段已逐漸被喜濕耐陰的物種替代，如草本階段的清明草、醉魚草等陽生優(yōu)勢種已演替為木賊、伏地卷柏等喜陰濕的物種，因此喬木的出現(xiàn)對草本層多數(shù)物種更有利，在很大程度上緩解了草本層物種間的競爭關(guān)系，使得草本層物種的正負(fù)聯(lián)結(jié)種對之比在喬木層出現(xiàn)后有明顯的提升(1.96→7)。同時，喬木的出現(xiàn)加劇了灌木層物種間的競爭，灌木層物種的正負(fù)聯(lián)結(jié)種對之比較灌草階段下降明顯，但下降趨勢逐漸緩和(1.50→0.91→0.90)，這是由于灌木層中山梅花、毛葡萄等喜光植物逐漸被川莓、蠟蓮繡球、楝葉吳萸等喜濕耐陰物種所替代?？偟膩碚f，喬木的出現(xiàn)使物種在垂直層次上的分化更加合理，使物種對資源空間的利用更加充分，因此使物種正關(guān)聯(lián)程度呈加強(qiáng)趨勢。