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    根腫菌侵染對(duì)大白菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合特性的影響

    2022-04-01 21:28:14司佳陶新意張思萌黃新彪李光寧王彥華趙建軍馮大領(lǐng)軒淑欣
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年5期
    關(guān)鍵詞:葉綠素?zé)晒?/a>光合特性大白菜

    司佳 陶新意 張思萌 黃新彪 李光寧 王彥華 趙建軍 馮大領(lǐng) 軒淑欣

    摘要:以大白菜抗根腫病自交系265和感根腫病自交系139為試材,采用室內(nèi)根腫菌人工接種技術(shù),研究根腫菌侵染對(duì)不同抗性大白菜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合特性的影響。結(jié)果表明,接菌3 d,139In和265In 根毛均有根腫菌侵染,且隨著時(shí)間延長(zhǎng)侵染率呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),265In早期根毛侵染率明顯低于139In,后期顯著高于139In;皮層侵染265In明顯滯后于139In,且侵染數(shù)均明顯低于139In。隨著根腫菌侵染率的變化,大白菜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)和光化學(xué)淬滅(qp)呈現(xiàn)規(guī)律性變化,265In和139In在多個(gè)時(shí)間點(diǎn)較其對(duì)照表現(xiàn)下降。受根腫菌侵染的影響,接菌后35、70 d,265In和139In光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均較對(duì)照降低,胞間二氧化碳濃度較對(duì)照上升;除氣孔導(dǎo)度外,其他參數(shù)變化在70 d時(shí)差異達(dá)到顯著水平。該結(jié)果為進(jìn)一步研究根腫菌致病機(jī)理和大白菜抗根腫病育種的早期診斷提供了理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:大白菜;根腫菌侵染;葉綠素?zé)晒?光合特性

    中圖分類號(hào): S436.341.1+9文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號(hào):1002-1302(2022)05-0123-05

    收稿日期:2021-07-04

    基金項(xiàng)目:〗河北省創(chuàng)新能力提升計(jì)劃(編號(hào):20592109D);河北省引智人才項(xiàng)目(編號(hào):2019YX023A);國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(編號(hào):2017YFD0101802、2016YFD0100204-17);河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(編號(hào):21326311D-2);河北農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃基金(編號(hào):2020198)。

    作者簡(jiǎn)介:司 佳(2000—),女,河北涿州人,主要從事蔬菜學(xué)方面的研究。E-mail:1759824533@qq.com。

    通信作者:軒淑欣,博士,副研究員,主要從事分子細(xì)胞遺傳及育種應(yīng)用研究,E-mail:yyxsx@hebau.edu.cn;馮大領(lǐng),博士,副教授,主要從事植物種質(zhì)資源創(chuàng)新及育種應(yīng)用研究,E-mail:bjdalingfeng@163.com。

    根腫病(clubroot)是由蕓薹根腫菌(Plasmodiophora brassicae Woron.)廣泛侵染油菜、大白菜、蘿卜、甘藍(lán)等十字花科作物根部引起的一種嚴(yán)重的土傳病害,由于其休眠孢子可在土壤中存活20 年以上[1],給該病害的防治帶來了極大困難,導(dǎo)致全世界十字花科作物每年減產(chǎn)10%~15%[2]。我國(guó)浙江、廣東、遼寧、山東、湖南、北京、河北、遼寧、吉林、黑龍江等27個(gè)省(直轄市)均有根腫病發(fā)生[3]。近年來,大白菜(Brassica campestris ssp. pekinensis Makino)感染根腫病的面積逐年增加,且呈蔓延趨勢(shì),嚴(yán)重影響到了我國(guó)大白菜的生產(chǎn)和市場(chǎng)的正常供應(yīng),造成極大的經(jīng)濟(jì)損失。

    長(zhǎng)期以來,國(guó)內(nèi)外對(duì)十字花科根腫病的發(fā)病規(guī)律[4]、防治方法[5]、根腫菌的生活史[6]、生理小種分化[7]、接種鑒定方法[8]研究很多,近年來大白菜根腫病的抗性分子標(biāo)記及分子標(biāo)記輔助育種研究[9-11]也日益受到重視。光合機(jī)構(gòu)是綠色植物吸收利用光能進(jìn)行光合生理反應(yīng)的場(chǎng)所,也是暗反應(yīng)的生化場(chǎng)所,被認(rèn)為是逆境脅迫的敏感部位。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合作用機(jī)制和光合生理狀況的變量或常數(shù)值,反映了植物“內(nèi)在性”的特點(diǎn),被視為是研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針。二者被作為生物或非生物逆境脅迫機(jī)理研究的重要內(nèi)容[12-14]。盧曉霞等研究發(fā)現(xiàn),油菜感根腫病植株的光合速率顯著降低[15]。然而關(guān)于根腫菌侵染對(duì)大白菜光合生理方面影響的研究鮮有報(bào)道。

    筆者以大白菜抗根腫病自交系和高感根腫病自交系為試材,以根腫菌4號(hào)生理小種為病原菌,研究根腫菌人工接種侵染不同抗性大白菜的過程及對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合特性的影響,擬從光合生理角度為進(jìn)一步研究根腫菌致病機(jī)理和大白菜抗根腫病育種的早期診斷提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    植物材料為2份大白菜自交系:265和139,前期以根腫菌4號(hào)生理小種接種鑒定,265表現(xiàn)為抗病,139表現(xiàn)為感病。

    根腫病菌菌源來自重慶市武隆區(qū)根腫病發(fā)病區(qū)的大白菜病根,以4號(hào)生理小種為主,經(jīng)多次室內(nèi)大白菜接菌繁殖,病根洗凈后保存在-20 ℃冰箱中。

    試驗(yàn)于2020年10月至2021年3月在河北省蔬菜種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室及人工氣候室進(jìn)行。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 菌液制備

    從-20 ℃取出適量保存的病根,置于25 ℃左右的黑暗條件下,腐爛4~5 d,促進(jìn)休眠孢子萌發(fā)。將病根放入榨汁機(jī)中,加入適量無菌水,打碎至勻漿,分別使用2、4、8層紗布過濾,收集菌液于1 000 mL錐形瓶中,用血球計(jì)數(shù)板在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)孢子數(shù)目,并調(diào)整孢子濃度至1×108個(gè)/mL。置于4 ℃下24 h內(nèi)使用。

    1.2.2 試驗(yàn)材料的接種與培養(yǎng)

    提前將大白菜自交系265和139種子催芽,待種子露白后播種在50孔裝有基質(zhì)的穴盤中,每孔播種1粒。播種后第10天,利用注射器將24 h內(nèi)制備的菌液從幼苗根基部注入基質(zhì)中,每株接種菌液3 mL,以注射清水的為對(duì)照(CK)。整個(gè)苗期生長(zhǎng)溫度控制在白天25 ℃、晚上20 ℃,保持適宜的基質(zhì)濕度。接種40 d后,將幼苗從穴盤移栽到直徑10 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中,在相同環(huán)境中生長(zhǎng)30 d。

    1.2.3 根腫菌侵染過程觀察

    分別在接菌后3、5、7、10、13、15、22、30 d將大白菜的根輕輕地從基質(zhì)中取出,自來水洗凈后,蒸餾水沖洗,然后置于FAA固定液中固定24 h以上。取整條根,無菌水沖洗后,用苯胺藍(lán)染色液染色2~3 min,再用無菌水將表面染液沖掉,置于載玻片上蓋上蓋玻片,在顯微鏡下觀察根腫菌侵染根毛和皮層情況。每個(gè)材料觀察100條根毛,重復(fù)3次,統(tǒng)計(jì)根毛侵染率;記錄3個(gè)視野的平均皮層侵染數(shù)。

    根毛侵染率=(侵染的根毛數(shù)/觀察的根毛總數(shù))×100%。

    1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

    分別在接菌后 5、10、15、22、30、40 d以及移植到營(yíng)養(yǎng)缽生長(zhǎng)30 d(接菌后70 d),取幼苗葉片,置于黑暗環(huán)境適應(yīng)30 min后,利用Fluorcam7葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定大白菜功能葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù),主要包括最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ),3 次重復(fù)。

    1.2.5 光合參數(shù)測(cè)定

    于接菌后35 d和70 d,每株選取頂部第3~4張完全展開的葉片,采用 LC Pro-SD 全自動(dòng)便攜式光合儀進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定,主要包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰系數(shù)(Tr)和胞間CO2 濃度(Ci),每份材料測(cè)3株,以未接菌的為對(duì)照。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Excel 2020和SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,應(yīng)用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 根腫菌侵染大白菜根毛和皮層情況觀察

    對(duì)接菌后的抗病自交系265(265In)和感病自交系139(139In)根腫菌侵染根毛和皮層情況進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)(圖1、表1)。結(jié)果表明,接菌3 d,139In 根毛就有了根腫菌侵染,隨著時(shí)間延長(zhǎng),侵染率逐漸增多,接菌10~13 d達(dá)到最多,侵染率為47.0%~51.0%,15 d之后,侵染率逐漸下降,有的根毛中可見殘余的孢子殘?bào)w;接菌5 d,皮層中可見有孢子團(tuán),隨著時(shí)間延長(zhǎng),皮層侵染的孢子團(tuán)數(shù)逐漸增多,到30 d,每個(gè)視野皮層中的孢子團(tuán)數(shù)平均可達(dá)17.3個(gè)(表1,圖1-A至圖1-C)。相對(duì)于139In,265In中的根毛侵染率和皮層侵染數(shù)各時(shí)期均較低。接菌 3 d,265In根毛也偶爾可見有根腫菌侵染,但侵染率僅為0.05%;侵染率達(dá)到最高是在接菌后13~15 d,隨后逐漸下降。相對(duì)于根毛侵染,同一時(shí)期265In侵染皮層的孢子團(tuán)數(shù)遠(yuǎn)低于139In,30 d時(shí)265In每個(gè)視野皮層中的孢子團(tuán)數(shù)平均為6.3個(gè)/視野(表1、圖1-D)。

    2.2 根腫菌侵染對(duì)大白菜葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

    2.2.1 根腫菌侵染對(duì)大白菜葉片F(xiàn)v/Fm的影響

    葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm是光抑制程度的一個(gè)重要指標(biāo),反映的是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光能轉(zhuǎn)換效率。由圖2可知,抗病自交系265,接菌材料和對(duì)照表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),除在接菌后5、10、40 d接菌材料的Fv/Fm值略小于對(duì)照外,其他時(shí)期Fv/Fm值大小基本相同。感病自交系139與對(duì)照材料139CK不同時(shí)期Fv/Fm值基本一致,恒定在0.83左右;而接菌材料139In Fv/Fm值在接種后10、22、40 d 均明顯低于139CK(圖2)。以上結(jié)果表明,2份材料在接種后的不同時(shí)期發(fā)生了不同程度的光抑制,其中,139In受抑制程度明顯大于265In受光抑制程度。

    2.2.2 根腫菌侵染對(duì)大白菜葉片 NPQ 的影響

    葉綠素?zé)晒鈪?shù) NPQ 值的升高可以保護(hù)光合系統(tǒng)免受損害,以盡可能維持植物的光合性能。由圖3可知,在生長(zhǎng)過程中,265CK葉片的 NPQ表現(xiàn)為持續(xù)降低的趨勢(shì),139CK葉片的 NPQ表現(xiàn)為先下降后上升又下降的變化趨勢(shì)。與對(duì)照不同,盡管接菌后的 5~40 d,139In和265In葉片的 NPQ均表現(xiàn)為低于對(duì)照的現(xiàn)象,139In在接菌后的5~10 d、265In在接菌后的5~15 d均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),且265In上升幅度大于139In,這可能與根腫菌侵染、大白菜被迫啟用光合機(jī)構(gòu)自我保護(hù)機(jī)制有關(guān)。15~70 d,265In表現(xiàn)為與265CK一致的持續(xù)降低的變化趨勢(shì)且NPQ數(shù)值相近,而139In在10~15 d表現(xiàn)為下降的趨勢(shì),此后15~40 d處于NPQ數(shù)值相對(duì)恒定且低于139CK水平,40~70 d又出現(xiàn)了升高的趨勢(shì)。

    2.2.3 根腫菌侵染對(duì)大白菜葉片qP的影響

    葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP反映植物光合活性的高低,其升高或降低幅度反映光合效率在不同條件下增強(qiáng)或受抑程度。由圖4可知,265CK和139CK對(duì)應(yīng)接種后5~10 d,葉片qP變化趨勢(shì)相反,前者表現(xiàn)下降,后者表現(xiàn)輕微上升, 此后二者qP值均表現(xiàn)為10~15 d基本保持不變、15~30 d上升、30~40 d下降、40~70 d 又上升的相同趨勢(shì)。265In與265CK表現(xiàn)為相同的變化趨勢(shì),但在5~15 d及30~70 d265In qP值均高于265CK。139In與139CK相比,5~10 d和 40~70 d葉片qP值表現(xiàn)為相反的變化趨勢(shì),且在 5 d 和70 d達(dá)到最小值;10~40 d表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì),且139In qP值高于或接近139CK。139In葉片qP值5、10、70 d顯著低于265In,其他時(shí)間接近265In。表明根腫菌侵染導(dǎo)致感病大白菜葉片光合效率降低程度大于抗病大白菜葉片。

    2.3 根腫菌侵染對(duì)大白菜葉片光合參數(shù)的影響

    利用LC Pro-SD 全自動(dòng)便攜式光合儀對(duì)大白菜抗、感自交系接菌后35 d和70 d的光合作用參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。

    由圖5可知,接菌后35 d,抗、感自交系265In和139In的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均分別較其對(duì)照265CK和139CK有所下降,胞間二氧化碳濃度有所上升,但除氣孔導(dǎo)度二者下降顯著外,其他差異均未達(dá)到顯著水平。接菌后70 d,265In與對(duì)照265CK相比,光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率均明顯下降,但光合速率和胞間二氧化碳濃度未達(dá)到顯著差異;139In與對(duì)照139CK相比,光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著下降,胞間二氧化碳濃度顯著上升。說明根腫菌侵染嚴(yán)重影響了大白菜感病材料的光合作用能力。

    3 討論與結(jié)論

    前人研究發(fā)現(xiàn),供試白菜在接菌后4 d可觀察到根毛侵染[16-17],本試驗(yàn)對(duì)接菌后3 d的大白菜抗病材料和感病材料根毛進(jìn)行觀察,均觀察到根毛中的根腫菌原生質(zhì)團(tuán),說明根腫菌侵染時(shí)間可能發(fā)生的更早。接菌后早期(13 d前)265In的根毛侵染率低于139In,后期(15 d后)265In的根毛侵染率顯著高于139In,265In根腫菌侵染皮層的天數(shù)明顯滯后于139In,且侵染數(shù)目也顯著少于139In,表明大白菜265對(duì)根腫菌的抗性反應(yīng)不是發(fā)生在病原菌與寄主的識(shí)別階段,而應(yīng)該是病原菌與寄主反應(yīng)誘發(fā)了某些抗病基因表達(dá),抑制了其進(jìn)一步侵染皮層所致。

    根腫菌侵染大白菜抗病材料和感病材料,對(duì)其葉片葉綠素?zé)晒馓匦訹18-19]均造成了明顯影響。隨著接菌天數(shù)的延長(zhǎng),256In和139In的Fv/Fm和NPQ均隨其對(duì)照表現(xiàn)出了相似的變化趨勢(shì),又隨菌侵染根毛和皮層的歷程又較其對(duì)照明顯降低,但139In出現(xiàn)明顯降低的時(shí)間要早于265In,降幅也大于265In。與Fv/Fm和NPQ不同,265In的qP與對(duì)照變化趨勢(shì)相似,但15 d前和30 d后均高于對(duì)照;139In的qP與對(duì)照相比,5~15 d和40~70 d變化趨勢(shì)相反,且逐漸低于對(duì)照;15~40 d這2份材料接菌前后變化趨勢(shì)相同且較接近。表明在早期均侵染根毛拓展到皮層及后期發(fā)病過程中,抗病自交系265相對(duì)于感病自交系139保持了較高的光合活性。

    植物凈光合速率的大小直接體現(xiàn)了植物光合作用能力的強(qiáng)弱[20],蒸騰速率的大小反映了植物調(diào)節(jié)水分的能力[21]。接菌后2份大白菜Pn、Gs和Tr均明顯下降,Ci除265接種后70 d有所下降外均較對(duì)照上升,表面根腫菌侵染嚴(yán)重影響了大白菜感病材料的光合作用能力。139In與139CK相比,隨著根腫菌侵染時(shí)間的延長(zhǎng),4個(gè)指標(biāo)的變化均達(dá)到顯著水平,說明感病大白菜適應(yīng)逆境的能力變?nèi)酢?/p>

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