西安4種落葉喬木物候期對氣候變化的響應(yīng)

楊 琪,李書恒,* ,李家豪,杜建峰,王嘉川

1 西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 西安 710127

2 陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點實驗室, 西安 710127

物候?qū)W(Phenology)是研究自然界的植物(包括農(nóng)作物)、動物和環(huán)境條件(氣候、水文和土壤條件)的周期變化及其相互關(guān)系的科學(xué)[1—2]。植物物候現(xiàn)象不僅反映季節(jié)變化,也是生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應(yīng)[3],因此,研究植物物候?qū)斫庵脖?氣候關(guān)系,提高植被生產(chǎn)力、陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲備及碳循環(huán)過程具有重要的意義[4—5]。

國外的物候研究起步較早,在物候與氣候變化的響應(yīng)研究方面已經(jīng)取得了顯著的成果,觀測資料表明,歐洲、北美、地中海[6—8]等地的木本植物物候隨著溫度的變化呈現(xiàn)春季物候提前,秋季物候期延后,物候生長季延長的現(xiàn)象。在我國,嚴(yán)應(yīng)存等[9]研究發(fā)現(xiàn)青藏高原氣候變暖是影響青稞物候期變化的主導(dǎo)因素；Chen等[10]研究發(fā)現(xiàn),在溫帶地區(qū)溫度每升高1°C可能會導(dǎo)致生長季節(jié)提前2.8d,結(jié)束日期延遲2.1d。這與我國其他地區(qū)[11—17]的物候變化趨勢相一致,普遍呈現(xiàn)春季物候提前,秋季延遲的現(xiàn)象。也有學(xué)者發(fā)現(xiàn),在某些地區(qū),植物物候?qū)邓拿舾卸雀?尤其是在干旱情況[18—20],Xin等[21]研究發(fā)現(xiàn)降水對干旱半干旱區(qū)域植被返青期的影響大于氣溫；陳效逑等[22]發(fā)現(xiàn)我國溫帶旱柳葉變色始期和落葉末期的發(fā)生日期受到前期氣溫和降水量的綜合影響；肖芳等[23]研究內(nèi)蒙古草原物候發(fā)現(xiàn)前2個月降水量對大針茅開花期的影響較大,降水量的增加也會使得大針茅黃枯期推遲。除此之外,日照對植物物候變化具有同樣重要的作用[24—25]。Keller等[26]研究奧地利的33種高山植物花期發(fā)現(xiàn),54%的植物開花期對光周期比較敏感；鄭景云等[27]研究發(fā)現(xiàn)日照是影響晚夏植物花粉傳播的關(guān)鍵氣候因子。

關(guān)于西安地區(qū)植物物候變化的影響因素分析,目前主要探討了溫度、降水等氣候因素對植物物候期變化的影響,較多關(guān)注于物候期與單一氣象因子的響應(yīng)程度分析,如白潔等[28]分析了1963—2007年西安木本植物物候期與氣溫和降水的關(guān)系。此外現(xiàn)階段的研究多以春季物候為主,王煥炯等[29]利用積溫模型探究了氣候波動對西安39種木本植物展葉始期的影響。陶澤興等[30]比較了同一氣候區(qū)內(nèi)西安和寶雞兩地植物始花期對溫度變化的敏感性。而秋季物候作為影響植被生長季長度的另一重要節(jié)點,在西安物候研究中較少提及[28,31],且研究時間較早。因此,本文利用分段回歸和趨勢傾向率等方法,從物候突變的角度分析毛白楊(Populustomentosa)、杜梨(Pyrusbetulifolia)、七葉樹(Aesculuschinensis)和燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)4種落葉喬木展葉盛期和葉全變色期的生長趨勢,探討了氣溫、降水和日照時數(shù)與物候期的響應(yīng)關(guān)系,并通過偏最小二乘回歸(PLS)判斷氣候變量對物候期的綜合影響。由于植被對氣候變化的響應(yīng)具有滯后效應(yīng)[32],氣候因子對物候的影響也會隨著時間的變化而變化[33],因此簡單的進行物候期與氣候因子的相關(guān)性分析,可能會掩蓋一些現(xiàn)象。PLS兼具主成分分析和多元回歸分析的優(yōu)點,考慮了自變量之間的相關(guān)性,克服了預(yù)測變量相關(guān)導(dǎo)致的多元共線性問題[34],能夠識別氣候因子影響物候的主要時段,為深刻認(rèn)識西安地區(qū)植物物候期與氣候因子的相互作用機制提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

西安地處關(guān)中平原中部,北瀕渭河,南臨秦嶺,位于107.40°E—109.49°E和33.42°N—34.45°N之間,屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,雨熱同期,多年(1951—2018年)平均氣溫13.9℃,年均降水量567mm。冬季低溫少雨,夏季高溫多雨,降水多集中在7—9月(約占全年降水約50%)。研究發(fā)現(xiàn),從1951年至今,西安氣溫呈現(xiàn)出顯著的增加趨勢[35],并且隨著人口擴張和城市建筑面積的增加,西安的城市熱島效應(yīng)也在不斷增加[36]。而城市熱島效應(yīng)通過溫度變化直接影響植物物候,是城市植物物候變化最主要的影響因子[37]。因此,西安是研究氣候變化對物候響應(yīng)的理想?yún)^(qū)域。

本文物候觀測地點位于西安市老植物園內(nèi)。該園創(chuàng)建于1959年,是解放后全國重點建設(shè)的八大植物園之一,占地面積20hm2,收集保存植物3400余種,積累了豐富的物候觀測資料。

2 數(shù)據(jù)和方法

2.1 物候數(shù)據(jù)

本文所使用的物候數(shù)據(jù)來源于陜西省西安市植物園,選取了觀測時間長、連續(xù)性好、物候現(xiàn)象強的毛白楊、杜梨、七葉樹和燈臺樹四種喬木為研究對象。

為了研究物候變化特征及其與氣候變化的響應(yīng)關(guān)系,選擇了展葉盛期、葉全變色期分別作為春季和秋季的物候指示期。由于物候觀測存在缺測年份,對于記錄中斷的1987、1989和1993年采取剔除原則,不做處理,對于缺少個別的物候期的植物,根據(jù)前后記錄數(shù)據(jù)進行插值處理來保證物候數(shù)據(jù)的完整性。同時物候日期采用Julian日換算方法[1]進行換算,即自元月1日至該日期的日數(shù)為Julian日,從而得到物候期的時間序列。

2.2 氣象數(shù)據(jù)

本研究氣象數(shù)據(jù)采用西安氣象站的氣象數(shù)據(jù),主要包括1951—2018年的日平均氣溫、降水量、日照時數(shù)數(shù)據(jù),其數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)科學(xué)共享服務(wù)網(wǎng)(www.geodata.cn)和全國溫室數(shù)據(jù)系統(tǒng)(http://data.sheshiyuanyi.com/WeatherData/)。

2.3 研究方法

2.3.1分段回歸

分段回歸被廣泛應(yīng)用于植物物候轉(zhuǎn)折[38—39],已有研究表明,植物物候不僅在物種間、地區(qū)間存在差異,在年際間也略有差異[13,40]。因此,本文采用分段回歸的方法分析西安地區(qū)植物物候轉(zhuǎn)折。

(1)

式中,x表示時間序列的年份,y是響應(yīng)變量(年均植物物候期參數(shù)),β0、β1、β2是回歸系數(shù)；β0為截距,β1與β1+β2分別為轉(zhuǎn)折前后物候變化趨勢；ε表示誤差項；當(dāng)檢驗顯著性水平達到0.1時,轉(zhuǎn)折點達到了變異程度,α稱為變異點。同時,采用F檢驗檢驗分段線性回歸的顯著性。

2.3.2偏最小二乘回歸法

偏最小二乘回歸法(Partial least regression, PLS)最先產(chǎn)生于化學(xué)領(lǐng)域,近年來被應(yīng)用于植被變化歸因[41]和植物物候變化研究[42—43]。偏最小二乘回歸分析主要輸出變量重要性值(Variable importance Index, VIP)和標(biāo)準(zhǔn)化的相關(guān)系數(shù)兩個結(jié)果,一般認(rèn)為,VIP值越大其解釋意義越顯著,VIP>1說明自變量對因變量具有顯著的解釋意義；0.8

(2)

3 結(jié)果與分析

3.1 1979—2018年西安氣候因子變化特征

從圖1可以看出,1979—2018年西安地區(qū)的年均溫以0.6℃/10a的速率呈顯著的波動上升狀態(tài),約上升了2.34℃,溫度起伏范圍在12.7—15.8℃之間,其中1984年均溫最低,為12.7℃,2016年達到峰值,為15.8℃；降水與氣溫變化剛好相反,以11.88mm/10a的速率呈微弱波動下降趨勢,約減少了73.32mm,降水范圍在408.8—903.2mm之間；年累計日照時數(shù)以116.82h/10a的速率呈顯著增加趨勢。總體來看,西安地區(qū)氣候呈現(xiàn)暖干化的變化趨勢,其中春季的變化最為明顯。

圖1 1979—2018年西安均溫、降水和日照時數(shù)變化

3.2 物候變化

3.2.1物候變化特征

從圖2可以看出,4種植物的平均物候期變化趨勢一致,春季物候期提前2.9d/10a(P<0.01),秋季物候平均推遲4.5d/10a(P<0.01)。即物候生長期延長,葉全變色期物候比展葉盛期物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)更為敏感,秋季葉全變色期變化速率和推遲天數(shù)對生長季延長的貢獻大于春季展葉盛期,這與賴小紅等[46]發(fā)現(xiàn)重慶主城區(qū)的植物生長季延長主要依賴于秋季物候的推遲相一致。可能是因為城市熱島效應(yīng)在秋冬季節(jié)更為強烈,冬季氣溫偏高導(dǎo)致葉全變色期物候變化幅度增大,延遲植物進入休眠期,從而使得秋季物候期推遲。

圖2 1979—2018年物候期變化

4種喬木展葉盛期發(fā)生在第73—115天,葉全變色期發(fā)生在第280—336天。展葉盛期,4種喬木均呈極顯著提前趨勢,七葉樹的變化速率最大,為3.2d/10a(P<0.01)。葉全變色期,杜梨物候變化最為明顯,推遲5.7d/10a(P<0.01),燈臺樹的物候變化最小,推遲2.9d/10a(P<0.01)。從統(tǒng)計結(jié)果可看出,4種喬木中燈臺樹對氣候變化的敏感性反應(yīng)最弱,生長期延長5.6d/10a。

3.2.2物候分段

西安木本植物展葉盛期和葉全變色期于1982年發(fā)生轉(zhuǎn)折(圖3),已有研究表明全國年均氣溫轉(zhuǎn)折時間為1984年[47],秦嶺地區(qū)的物候始期突變發(fā)生在1985年[14]。資料顯示,1981—2010年西安站氣溫上升速率加快,同時隨著城市發(fā)展進程加快,1981—2010年也是西安城市熱島的一個明顯加強期[35],熱島效應(yīng)通過擾亂氣流的動態(tài)過程使得形成區(qū)別于森林生態(tài)系統(tǒng)的城市生態(tài)系統(tǒng)[48],城市物候研究存在“熱島誤差”效應(yīng)[49],這可能是物候期轉(zhuǎn)折點略早于全國均溫轉(zhuǎn)折和秦嶺地區(qū)物候轉(zhuǎn)折的原因。

圖3 1979—2018年物候期變化與曲線斜率

由于轉(zhuǎn)折前期物候序列較短,本文僅分析轉(zhuǎn)折后物候變化趨勢?？梢钥闯?圖4),4個樹種展葉盛期顯著提前,平均提前3.8d/10a(P<0.01),葉全變色期平均推遲5.0d/10a(<0.01),與1979—2018年整個物候變化序列相比,物候期變化速率和顯著性增加,植被生長季長度明顯延長。其中,毛白楊與杜梨展葉期相差天數(shù)由1981年的20d縮短為2018年的14d,葉全變色期由1981年的12d縮短為8d,表明物候變化與氣候的階段性特征是一致的。

圖4 1979—2018年物候期變化

3.3 物候期與氣候因子的關(guān)系

3.3.1物候與單一氣候因子的關(guān)系

研究區(qū)木本植物物候期與氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果如圖5所示。由圖5可以看出,展葉盛期與春季氣溫表現(xiàn)為極顯著負相關(guān),即氣溫越高,植物生長發(fā)育所需的積溫達到時間越早,從而春季物候期起始時間越早。4種植物展葉盛期與氣溫的相關(guān)性表現(xiàn)不盡相同。毛白楊、七葉樹展葉盛期與全年的氣溫關(guān)系都極為密切,呈極顯著負相關(guān)；杜梨主要受春季和夏季的氣溫控制,相關(guān)系數(shù)分別為-0.529和-0.424(P<0.01)；燈臺樹展葉盛期與春季、夏季、冬季的氣溫極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)在-0.672—-0.458(P<0.01)之間。展葉盛期與氣溫的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),不同樹種物候發(fā)生期對氣溫的需求不同,春季物候期不僅受春季氣溫的影響,同時前期氣溫也將對物候發(fā)生產(chǎn)生一定的作用。

圖5 物候與氣候因子的關(guān)系

葉全變色期與秋季氣溫表現(xiàn)為顯著正相關(guān),即溫度升高會使得葉全變色期物候指標(biāo)推遲,這可能與秋季降水減少,升溫使得植被光合作用增強,從而減少葉綠素退化,延遲進入生長季末期有關(guān)[50]。其中,毛白楊、杜梨葉全變色期與春季和秋季的氣溫極顯著正相關(guān)；燈臺樹葉全變色期與夏季、秋季氣溫正相關(guān)性最好,分別為0.447和0.559(P<0.01)。

相關(guān)分析結(jié)果表明毛白楊和杜梨物候變化不受降水控制,七葉樹和燈臺樹與降水的相關(guān)性各不相同,其中,七葉樹展葉盛期與冬季降水呈顯著負相關(guān)關(guān)系,可能是因為冬季降水較多,不利于植物休眠,降水對七葉樹展葉盛期的影響存在滯后效應(yīng)；燈臺樹葉變色期與夏季的降水呈顯著負相關(guān)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.342(P<0.05)。

圖5可以看出,展葉盛期與春季的日照時數(shù)呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系,即春季降水減少,日照時數(shù)增多,植物光合作用增強,刺激植被生長發(fā)芽,使得物候期提前；杜梨展葉盛期與春季、冬季日照時數(shù)顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.446、-0.426(P<0.01)；七葉樹與燈臺樹展葉期受春季、秋季日照的控制。

秋季物候期與日照時數(shù)主要呈正相關(guān)關(guān)系,即日照時數(shù)減少,植物蒸散發(fā)變緩,利于植物體內(nèi)有機質(zhì)的累積和能量輸送,使得植物生長季延長,秋季物候期推遲。毛白楊葉全變色期與春季日照呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.438(P<0.01)；七葉樹葉全變色期與冬季日照極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.507(P<0.01)；燈臺樹葉全變色期則主要受夏季日照影響,杜梨與日照時數(shù)的相關(guān)性不顯著。

3.3.2氣候因子對物候期的綜合影響效應(yīng)

由偏最小二乘回歸所得的圖6可知,4種植被春季物候與氣溫和日照呈負相關(guān),說明春季氣溫上升,日照時數(shù)增加,蒸發(fā)增強,形成水分脅迫,光合作用減弱,使得植物展葉盛期出現(xiàn)提前趨勢；降水對于春季物候的影響不強,春季物候主要受前一年冬季的降水影響,與之表現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系,這說明冬季降水的增加可能會使來年春季物候期提前。

圖6 物候期與氣候因子的偏最小二乘回歸系數(shù)

不同于展葉盛期物候期,氣溫與秋季物候基本呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,植物秋季物候主要受當(dāng)季的氣溫影響,均為顯著正相關(guān)；杜梨秋季物候還受夏季溫度影響,說明氣溫對物候期的影響存在滯后效應(yīng)；降水對于葉全變色期的影響規(guī)律性不強,模型系數(shù)正負變化較大,其中燈臺樹與夏秋兩季的降水呈負相關(guān)關(guān)系,說明物候發(fā)生期前降水的減少會使得秋季物候期推遲,這可能是因為西安地區(qū)四季分明,雨熱同期,降水增加使得土壤含水量增加,通過影響植被羥化作用來增強植被的光合作用,促使樹木加速生長,從而縮短生長季,反之使得植被秋季物候期推遲[51]。

4種喬木展葉盛期的標(biāo)準(zhǔn)化偏最小二乘回歸模型:

Y=15.264-0.2x1-0.148x2-0.132x3-0.141x4+0.042x5+0.034x6+0.077x7-0.084x8-0.136x9-0.086x10-0.128x11-0.086x12

4種喬木葉全變色期的標(biāo)準(zhǔn)化偏最小二乘回歸模型:

Y=45.213+0.155x1+0.099x2+0.213x3+0.072x4+0.037x5-0.01x6-0.002x7+0.002x8+0.139x9+0.107x10+0.092x11+0.067x12

式中,x1—x12依次表示春季均溫、夏季均溫、秋季均溫、冬季均溫、春季日照時數(shù)、夏季日照時數(shù)、秋季日照時數(shù)、冬季日照時數(shù)、春季降水、夏季降水、秋季降水、冬季降水。

圖7和表1為展葉盛期PLS結(jié)果。VIP直方圖顯示,春季均溫在植物展葉盛期起主導(dǎo)控制作用,各因子的VIP值大小排序為春季氣溫>夏季氣溫>冬季氣溫>春季日照時數(shù)>秋季氣溫>秋季日照時數(shù)>冬季日照時數(shù)>夏季日照時數(shù)>冬季降水>秋季降水>春季降水>夏季降水,即影響因子對物候始期的解釋能力依次是:春季氣溫>夏季氣溫>冬季氣溫>春季日照時數(shù)>秋季氣溫>秋季日照時數(shù)>冬季日照時數(shù)>夏季日照時數(shù)>冬季降水>秋季降水>春季降水>夏季降水。

圖7 氣候因子對展葉盛期綜合影響的PLS分析結(jié)果

表1 氣候因子對展葉盛期綜合影響的PLS分析結(jié)果

圖8和表2表明秋季均溫對4種喬木葉全變色期物候變化的影響最大,各因子的VIP值大小排序為秋季氣溫>春季氣溫>春季日照>夏季日照>夏季氣溫>秋季日照>冬季氣溫>冬季日照>春季降水>夏季降水>冬季降水>秋季降水,即影響因子對物候末期的解釋能力依次是秋季氣溫>春季氣溫>春季日照>夏季日照>夏季氣溫>秋季日照>冬季氣溫>冬季日照>春季降水>夏季降水>冬季降水>秋季降水,但氣候因子對不同樹種葉全變色期的解釋能力有所差別,其中冬季和春季的日照時數(shù)對七葉樹秋季物候的解釋能力大于秋季氣溫,這可能與七葉樹喜溫暖濕潤及光照充足的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。

表2 氣候因子對葉全變色期綜合影響的PLS分析結(jié)果

圖8 氣候因子對葉全變色期綜合影響的PLS分析結(jié)果

總體而言,影響因子對物候期的解釋能力排序為:氣溫>日照時數(shù)>降水,即氣溫對植物物候指標(biāo)的影響大于降水和日照時數(shù),春季和秋季氣溫的升高對促使喬木展葉盛期提前,葉全變色期推遲的主導(dǎo)控制作用最為顯著,當(dāng)季氣溫是影響物候發(fā)生期變化最重要的因素。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

(1)在過去的39年,西安地區(qū)氣候呈暖干化趨勢,年平均氣溫和日照時數(shù)呈顯著波動上升趨勢,年降水量變化趨勢與之相反,呈微弱下降趨勢。

(2)近39年,4種落葉喬木均表現(xiàn)為春季物候期提前,提前速率為2.9d/10a,秋季物候期推遲,推遲速率為4.5d/10a,生長季長度延長趨勢。葉全變色期物候比展葉盛期物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)更為敏感,秋季葉變色期變化速率和推遲天數(shù)對生長季延長的貢獻大于春季展葉盛期。

(3)西安木本植物展葉盛期和葉全變色期于1982年發(fā)生轉(zhuǎn)折,轉(zhuǎn)折后,物候特征發(fā)生了顯著變化,與整體趨勢相比,展葉盛期提前速率加快,提前速率為3.8d/10a,葉全變色期延后,延后速率為5.0d/10a；在樹種差異方面,展葉盛期毛白楊提前速率最大,為4.5d/10a,葉全變色期七葉樹的推遲速率最大,為6.1d/10a。4種樹木中,燈臺樹對氣候變化的敏感性最弱,由此可見,選取代用指標(biāo)評價區(qū)域氣候環(huán)境變化時應(yīng)考慮不同樹種的生理特征和種間差異。

(4)4種喬木春季物候期與氣溫、日照時數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系,氣溫越高、日照時數(shù)越長,春季物候前提前；喬木秋季物候期與氣溫、日照時數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系,氣溫升高,日照時數(shù)增多,秋季物候期延后；降水對4種喬木的影響作用均不顯著。

(5)4種落葉喬木展葉盛期與葉全變色期均受同期氣溫、日照時數(shù)、降水的綜合影響。影響因子對物候期的解釋能力排序為:氣溫>日照時數(shù)>降水。氣候因子對春季物候和秋季物候的影響解釋量存在差異,物候發(fā)生期當(dāng)季氣溫是影響植物物候變化的主導(dǎo)因素。

4.2 討論

本文研究發(fā)現(xiàn),隨著氣候變暖的加速,西安地區(qū)落葉喬木物候也隨之變化,春季物候期提前,秋季物候期推后,生長期延長,與學(xué)者們[15,23,52]關(guān)于北半球中高緯度地區(qū)物候變化研究結(jié)果一致。

本文相關(guān)性結(jié)果表明,氣溫是制約西安落葉喬木物候期變化的關(guān)鍵氣候因子,溫度升高促進植物體內(nèi)酶的活性,延長植物發(fā)育過程[53]。展葉盛期與春季氣溫呈極顯著負相關(guān),葉全變色期與秋季氣溫呈顯著正相關(guān),春季氣溫回升越快,展葉盛期發(fā)生越早,秋季氣溫高使得葉片褐變推遲,這與其它木本植物的研究結(jié)果相一致[54—56]。研究發(fā)現(xiàn),4種落葉喬木展葉盛期與上年冬季和當(dāng)年春季的氣溫呈顯著負相關(guān),說明氣候因子對植物物候的影響具有滯后作用,植物物候受前期和當(dāng)季氣候因子的共同作用。毛白楊、杜梨、燈臺樹3種喬木葉全變色期主要受秋季氣溫的控制,七葉樹葉全變色期對日照更為敏感,植物體內(nèi)具有光敏色素,縮短光周期會誘導(dǎo)溫帶植物進入休眠狀態(tài)[57],日照時數(shù)越短,植物體內(nèi)水分充足,樹葉變色越晚,這與河西走廊東部旱柳[58],科爾沁沙地小葉楊和榆樹研究結(jié)果相似[59]；已有研究表明,物候期與不同時期的降水表現(xiàn)出不同的相關(guān)性,未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性[60—61],這與本文研究的降水對不同樹種的物候變化的影響相一致。表明物候變化不僅受氣溫的影響,同時也受降水和日照的影響,是多種氣候因素共同作用的結(jié)果,且各個物候期對氣候因子的響應(yīng)也存在差異。

植物物候變化是多因素綜合影響的結(jié)果,本文僅著重分析了氣候因子中的氣溫、降水和日照時數(shù)的影響,在未來的研究中還應(yīng)關(guān)注濕度、土壤溫度、蒸散發(fā)、CO2等其他氣候因子以及人為因素、地形要素、土壤類型、水文環(huán)境和植物自身的遺傳因素、生理特征、種間差異等。