管涔山昆蟲多樣性的海拔梯度格局

樊艷平，袁曉雨，郭 玲，楊世潔

(太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院 山西，晉中 030619)

生物多樣性是生態(tài)學(xué)研究的基本內(nèi)容，也是全球變化研究的熱點(diǎn)問題，其中物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化是生物多樣性研究的重要課題之一。海拔梯度包含了氣候、植被、土壤等生態(tài)因子的梯度變化，因此山地多樣性研究一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的焦點(diǎn)。然而，對(duì)于山地生物多樣性的研究主要集中在地上植物和脊椎動(dòng)物，對(duì)昆蟲多樣性的研究重點(diǎn)主要側(cè)重于不同林分類型對(duì)森林昆蟲種類多樣性的影響方面，也有學(xué)者開展研究的重心針對(duì)于不同生境下森林昆蟲群落多樣性方面，以及某些特殊生境中的昆蟲群落多樣性，而昆蟲物種多樣性與海拔之間關(guān)系方面的研究較少被關(guān)注。昆蟲是動(dòng)物界物種數(shù)目最多的類群，在傳粉、生物控制、物質(zhì)分解與資源供給等方面發(fā)揮著重要作用，同時(shí)在自然界中，昆蟲對(duì)生態(tài)環(huán)境變化十分敏感，并且占據(jù)著空間尺度更小、多樣性更高的生存環(huán)境，可用來指示生境細(xì)微變化。因此，研究昆蟲分布格局可補(bǔ)充山地生物多樣性內(nèi)容，同時(shí)對(duì)實(shí)施生物多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)都具有非常重大的意義。

位于呂梁山系北段的管涔山，海拔在1500~2800 m，依海拔高度自下而上可劃分為：灌草叢及草叢帶、落葉闊葉林帶、針闊葉混交林帶、寒溫性針葉林帶、亞高山灌叢草甸帶。而昆蟲多樣性是以豐富的植物資源為基礎(chǔ)的，因此管涔山是開展生物多樣性垂直格局的理想場(chǎng)所。本研究將以昆蟲為研究對(duì)象，以管涔山不同海拔垂直梯度（低、中、高）為研究樣地，研究不同海拔梯度上昆蟲多樣性的分布格局，旨在揭示海拔變化與昆蟲群落組成的關(guān)系，并為管涔山森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、管理提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

管涔山位于山西省的西北部，呂梁山的北端，該地區(qū)因受到蒙古高原氣候影響，從而具有典型的大陸性氣候特點(diǎn)，其地理位置在38°36′~39°02′N，111°46′~112°54′E之間，其腹地在寧武。林區(qū)內(nèi)地勢(shì)高峻，其中管涔山主峰蘆芽山高達(dá)2772 m，其余山峰多在2000 m左右。晝夜溫差大，年降水量約470 mm~500 mm，降雨集中于7~9月份，四季分明，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥，差異懸殊。管涔山山體高大，山勢(shì)險(xiǎn)峻，林深葉茂，溝壑縱橫，森林資源頗為豐富，整個(gè)山地的氣候、濕度、土壤等理化性質(zhì)都隨海拔升高而改變，由此形成了各植被垂直帶的差異，因此管涔山是開展昆蟲多樣性調(diào)查的理想場(chǎng)所。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣品采集 本研究于2021年8月，在管涔山選擇低海拔（1600m）、中海拔（2000m）、高海拔（2400m）共3塊樣地，每個(gè)樣地設(shè)3個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)的采集面積為50m×50m。主要采用踏查、掃網(wǎng)和振落法對(duì)昆蟲進(jìn)行調(diào)查，捕蟲網(wǎng)直徑38cm，深度70cm，柄長(zhǎng)1.3m，掃網(wǎng)路徑為在每個(gè)樣方中以“Z”字形來回取樣，掃網(wǎng)時(shí)一個(gè)往返為一次，每次往返呈180°，然后將采集到的昆蟲放入毒瓶中，隨后帶回實(shí)驗(yàn)室，按照不同海拔采集到的昆蟲樣本進(jìn)行分類，并參考相關(guān)書籍和資料對(duì)昆蟲樣本進(jìn)行鑒定和詳細(xì)記錄。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 物種豐富度(abundance)用樣方內(nèi)的物種數(shù)表示。分別運(yùn)用：（1）Margalef豐富度指數(shù)(d)；（2）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')；（3）Pielou均勻度指數(shù)(J)；（4）McNaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)；（5）相對(duì)多度(R)；（6）群落復(fù)雜性指數(shù)(C)分析昆蟲群落多樣性特征。

計(jì)算公式如下:

式中：S為總類群數(shù)；P為類群i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；N為所有類群的個(gè)體總數(shù)；N、N為群落中數(shù)量居第1、2位的優(yōu)勢(shì)類群的個(gè)體數(shù)；N為類群i的個(gè)體數(shù)；N為群落j中類群i的個(gè)體數(shù)；r為校正系數(shù)，代表群落間相對(duì)豐度對(duì)群落j復(fù)雜性的影響；A為群落j的個(gè)體豐盛度，A為各群落的平均個(gè)體豐盛度。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲群落物種組成

本次3個(gè)海拔共采集昆蟲1686只，隸屬于11目36科。其中，其中，半翅目、膜翅目、鱗翅目、直翅目這4個(gè)目的昆蟲數(shù)量為1110只，占全部樣本量的65.84%，由此可知，半翅目、膜翅目、鱗翅目、直翅目為該群落的優(yōu)勢(shì)類群（圖1和表1）。

表1 不同海拔生境昆蟲群落組成

圖1 管涔山昆蟲群落組成結(jié)構(gòu)

2.2.1 低海拔生境下昆蟲群落組成 低海拔生境下共采集昆蟲193只，占總采集的11.45%，共7目15科，分別為：

①半翅目，共采集87只，約占該海拔采集總數(shù)的45.08%，包括蝽科、盲蝽科、長(zhǎng)蝽科、異蝽科、跳蝽科、盾蝽科。其中以長(zhǎng)椿科和椿科數(shù)量最多，分別占該目總數(shù)量的26.44%和20.69%。

②雙翅目，采集7只，約占該海拔采集總數(shù)的3.63%，全部為食蚜蠅科。

③鞘翅目，采集13只，約占該海拔采集總數(shù)的6.74%，全部為瓢甲科。

④膜翅目，采集9只，約占該海拔采集總數(shù)的4.66%，包括蜜蜂科和姬蜂科，分別占該目總數(shù)量的66.67%和33.33%。

⑤蜻蜓目，采集4只，約占該海拔采集總數(shù)的2.07%，全部為蜓科。

⑥鱗翅目，采集10只，約占該海拔采集總數(shù)的5.18%，包括粉蝶科和灰蝶科，分別占該目總數(shù)量的60%和40%。

⑦直翅目，采集63只，約占該海拔采集總數(shù)的32.64%，包括蟋蟀科和蝗科，分別占該目總數(shù)量的46.03%和53.97%。

2.2.2 中海拔生境下昆蟲群落組成 中海拔生境下共采集昆蟲1319只，占總采集的78.23%，共10目22科，分別為：

①鱗翅目，采集234只，占該海拔采集總數(shù)的17.74%，包括粉蝶科、峽蝶科、灰蝶科，其中以粉蝶科數(shù)量最多，占該目總數(shù)量的44.02%。

②直翅目，采集124只，占該海拔采集總數(shù)的9.4%，包括蟋蟀科和蝗科，分別占該目總數(shù)量的51.61%和48.39%。

③膜翅目，采集251只，占該海拔采集總數(shù)的19.03%，包括蜜蜂科、泥蜂科、土蜂科、姬蜂科，其中以蜜蜂科數(shù)量最多，占該目總數(shù)量的27.09%。

④半翅目，采集249只，占該海拔采集總數(shù)的18.88%，包括長(zhǎng)蝽科、緣蝽科、盲蝽科、蟬科，其中以盲蝽科數(shù)量最多，占該目總數(shù)量的30.12%。

⑤鞘翅目，采集97只，占該海拔采集總數(shù)的7.35%，包括天?？坪腿~甲科，分別占該目總數(shù)量的31.96%和68.04%。

⑥蜚蠊目，采集89只，占該海拔采集總數(shù)的6.75%，包括蜚蠊科和姬蠊科，分別占該目總數(shù)量的57.3%和42.7%。

⑦蜉蝣目，采集68只，占該海拔采集總數(shù)的5.16%，包括蜉蝣科。

⑧同翅目，采集54只，占該海拔采集總數(shù)的4.09%，包括葉蟬科。

⑨雙翅目，采集107只，占該海拔采集總數(shù)的8.11%，包括蜂虻科和寄蠅科，分別占該目總數(shù)量的54.21%和45.79%。

⑩蜻蜓目，采集46只，占該海拔采集總數(shù)的3.49%，包括蜓科。

2.2.3 高海拔生境下昆蟲群落組成 高海拔生境下共采集昆蟲174只，占總采集的10.32%，共5目11科，分別為：

①鱗翅目，采集4只，約占該海拔采集總數(shù)的2.3%，包括絹蝶科。

②蜚蠊目，采集41只，約占該海拔采集總數(shù)的23.56%，包括蜚蠊科和姬蠊科，分別占該目總數(shù)量的46.34%和53.66%。

③螳螂目，采集9只，約占該海拔采集總數(shù)的5.17%，包括螳螂科。

④雙翅目，采集62只，約占該海拔采集總數(shù)的35.63%，包括寄蠅科、扁足蠅科、蠅科，其中以寄蠅科數(shù)量最多，占該目總數(shù)量的40.32%。

⑤膜翅目，采集58只，約占該海拔采集總數(shù)的33.33%，包括珠蜂科、胡蜂科、鉤土蜂科、小蜂科，其中以鉤土蜂科數(shù)量最多，占該目總數(shù)量的36.21%。

2.3 不同海拔生境昆蟲群落優(yōu)勢(shì)種組成

由表2可知，低海拔生境下采集的昆蟲中優(yōu)勢(shì)種為半翅目和直翅目，經(jīng)計(jì)算可知，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)約為0.78，相對(duì)多度分別為45.08和32.64；中海拔生境下優(yōu)勢(shì)種為膜翅目、半翅目和鱗翅目，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)約為0.38，相對(duì)多度分別為19.03、18.88和17.74；而高海拔生境下優(yōu)勢(shì)種為雙翅目和膜翅目，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)約為0.70，相對(duì)多度分別為35.63和33.33（見表2）。

表2 不同海拔生境昆蟲群落優(yōu)勢(shì)種組成

2.4 不同海拔生境昆蟲群落多樣性

由表3可知，由于中海拔生境下植被多樣性較強(qiáng)，物種組成也較復(fù)雜，且昆蟲的物種類型更加豐富，昆蟲個(gè)體的數(shù)量也相對(duì)較多，因此豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最高，分別為2.92、3.07和0.99；而低海拔生境和高海拔生境下的昆蟲類群數(shù)和總個(gè)體數(shù)均較少，所以群落復(fù)雜性指數(shù)較低，分別為0.61和2.25，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于中海拔生境下的群落復(fù)雜性指數(shù)（5.42）；低海拔生境下的昆蟲群落表現(xiàn)出最低的均勻度指數(shù)（0.86）和最高的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（0.33），這與該海拔區(qū)域的種類組成少，優(yōu)勢(shì)類群突出有關(guān)；同時(shí)由于低海拔生境受干擾程度大，對(duì)環(huán)境的抗干擾性差，自我調(diào)節(jié)能力弱，因此該海拔區(qū)域下的昆蟲群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性明顯低于其他2個(gè)海拔的生境類型區(qū)域。

表3 不同海拔生境昆蟲群落多樣性

3 討論

多樣性指數(shù)是用于評(píng)價(jià)群落組織水平的指標(biāo)，可反映生境中物種豐富度、變異程度和均勻度等，還能反映不同程度的自然環(huán)境條件、地理因素以及群落的發(fā)展情況。有結(jié)果表明多樣化的植被群落中昆蟲的多樣性比較高。但多樣性是群落復(fù)雜性的一個(gè)測(cè)度，不能單純的以某個(gè)要素代替整個(gè)多樣性。而反映群落結(jié)構(gòu)水平的重要依據(jù)之一是昆蟲群落特征指數(shù)，它不僅能夠表明群落的豐富度、多樣性和均勻度等，還可體現(xiàn)其所處生存環(huán)境、地理環(huán)境及林分狀況等。本試驗(yàn)首次針對(duì)管涔山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的昆蟲多樣性隨海拔梯度的變化格局進(jìn)行研究。本次3個(gè)海拔共采集昆蟲1686只，隸屬于11目36科，半翅目、膜翅目、鱗翅目、直翅目為該群落的優(yōu)勢(shì)類群。其中低海拔生境的樣地有昆蟲7目15科，優(yōu)勢(shì)種為半翅目和直翅目，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)約為0.78，相對(duì)多度分別為45.08和32.64；中海拔生境的樣地有昆蟲10目22科，優(yōu)勢(shì)種為膜翅目、半翅目和鱗翅目，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)約為0.38，相對(duì)多度分別為19.03、18.88和17.74；而高海拔生境的樣地有昆蟲5目11科，優(yōu)勢(shì)種為雙翅目和膜翅目，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)約為0.7，相對(duì)多度分別為35.63和33.33。可知以中海拔生境樣地下的昆蟲物種數(shù)最為豐富。究其原因，可能是由于中海拔生境下植被具有較高的多樣性，也具有更加復(fù)雜的物種，由此昆蟲的種類更加豐富且昆蟲個(gè)體的數(shù)量相對(duì)較多，因此豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和群落復(fù)雜性指數(shù)也均最高，分別為2.92、3.07、0.99和5.42；而高海拔生境下雖然幾乎無人為活動(dòng)，但植被類型單一，并且隨著海拔增高，氣溫逐漸降低，已超出了昆蟲可承受最低溫度，使得昆蟲數(shù)量也逐漸下降，留存下部分適應(yīng)力強(qiáng)的昆蟲，使得本海拔地區(qū)的昆蟲物種數(shù)最少，其多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均最低。而低海拔生境與當(dāng)?shù)鼐用駞^(qū)較近，因居民長(zhǎng)期在此海拔間活動(dòng)，經(jīng)常有居民在山中砍伐樹木、開辟耕地，活動(dòng)較為頻繁，經(jīng)常性的人為活動(dòng)對(duì)昆蟲的生存環(huán)境造成了一定的影響，從而對(duì)昆蟲物種數(shù)等造成影響，但該地區(qū)昆蟲生活溫度適宜，使得該海拔地區(qū)的昆蟲物種數(shù)雖沒有中海拔地區(qū)高，但要比高海拔地區(qū)高，同時(shí)表現(xiàn)出最低的均勻度指數(shù)（0.86）和最高的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（0.33）。

上述結(jié)果表明不同海拔高度生境的昆蟲群落的豐富程度與該海拔生境中植物種類的豐富程度呈現(xiàn)出一致性，海拔高度影響溫度，進(jìn)而影響昆蟲數(shù)量，因此海拔是影響昆蟲數(shù)量的首要因素；此外人為活動(dòng)因素對(duì)昆蟲也有一定的影響，但其影響程度要低于海拔的影響程度。鄭曉旭等對(duì)興山縣不同生境和海拔昆蟲多樣性分析中得知低海拔地區(qū)受人類活動(dòng)影響較大,整體昆蟲多樣性指數(shù)最低，這與本文的研究結(jié)果保持一致；但高文韜等在對(duì)長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)，天?？评ハx的種類豐富度隨著海拔的升高而下降，與本次研究中昆蟲物種數(shù)隨海拔升高先增加后減少的研究結(jié)果不完全相同；王杰等在對(duì)賀蘭山的研究中發(fā)現(xiàn)，天牛科昆蟲的種類數(shù)

量隨著海拔升高而增加，與本次研究結(jié)果也不相一致。在人類活動(dòng)頻繁的地域，植物種群數(shù)量和昆蟲物種數(shù)都較低。而在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，因人類活動(dòng)受限，低海拔環(huán)境中大量次生林的形成對(duì)于昆蟲物種數(shù)會(huì)起到促進(jìn)作用。因此寄主植被的豐富度和地理分布的不同，以及人類活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境影響的差異是造成研究結(jié)果差異的主要原因。由于各自所處環(huán)境不同，因此無論是針對(duì)天牛科的昆蟲還是對(duì)于鞘翅目及其它目類昆蟲與海拔相關(guān)性的研究，得到的結(jié)果差異較大，因此要完全準(zhǔn)確的闡明昆蟲多樣性與海拔之間的關(guān)系，還需進(jìn)行更為深入、系統(tǒng)的研究。