基于Logistic模型水稻地上部干物質(zhì)與葉面積指數(shù)模擬與分析

石 楠，高志強(qiáng)*，陳崇怡，文雙雅，舒 暢，湯 洪，嚴(yán)玲玲

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2.益陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，湖南 益陽(yáng) 413046）

水稻是世界上最重要糧食作物之一，我國(guó)每年水稻產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量1/3，水稻增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保障國(guó)家糧食安全具有重要作用[1-2]。適宜移栽密度與施肥量，有利于構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)，協(xié)調(diào)群體與個(gè)體間發(fā)展關(guān)系，是水稻栽培領(lǐng)域研究熱點(diǎn)[3]。研究表明，在一定范圍內(nèi)提高種植密度和施肥量有利于水稻增產(chǎn)[4-5]，但二者互作對(duì)產(chǎn)量的影響，研究結(jié)果尚有爭(zhēng)議[6-7]。植物光合作用為生物產(chǎn)量主要貢獻(xiàn)者，光合產(chǎn)物即干物質(zhì)積累是衡量作物生長(zhǎng)發(fā)育重要指標(biāo)之一[8-9]，也是作物產(chǎn)量形成物質(zhì)基礎(chǔ)，其積累及分配狀況直接影響作物產(chǎn)量[10]。葉面積指數(shù)（Leaf area index，LAI）是群體結(jié)構(gòu)重要量化指標(biāo)，適宜LAI有利于提高作物產(chǎn)量[11-12]。

運(yùn)用生長(zhǎng)曲線模型定量描述群體發(fā)展動(dòng)態(tài)和特征，有助于闡明不同技術(shù)措施對(duì)作物產(chǎn)量形成的影響及作用機(jī)制[13-14]。

近年來(lái)，作物生長(zhǎng)指標(biāo)模型構(gòu)建相關(guān)研究較多。楊羅浩等運(yùn)用Gompertz方程對(duì)晚稻群體葉面積指數(shù)和地上部生物學(xué)產(chǎn)量增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其特征參數(shù)進(jìn)行模擬[15]。Yang等利用Richard方程模擬水稻粒重隨生育期天數(shù)變化增長(zhǎng)過(guò)程[16]。王全九等利用修正Logistic模型分析冬小麥、夏玉米、水稻3種作物相對(duì)葉面積指數(shù)增長(zhǎng)特征，并確立模型參數(shù)之間關(guān)系[17]。地上部干物質(zhì)積累、葉面積指數(shù)均與生長(zhǎng)發(fā)育光溫、土壤條件等因素有關(guān)[18-19]。因此，本研究選用一季稻為研究對(duì)象，研究施肥量、種植密度對(duì)水稻群體干物質(zhì)以及LAI積累動(dòng)態(tài)影響，并建立基于生育期的水稻群體干物質(zhì)、LAI積累動(dòng)態(tài)模擬模型，探討水稻干物質(zhì)積累量與LAI和產(chǎn)量關(guān)系，為本地區(qū)水稻增密節(jié)肥技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年5~9月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)瀏陽(yáng)教學(xué)科研綜合基地開展，地理位置113°84′E，28°30′N，系丘陵小盆地，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫17.3℃，年均降水量1358.6~1552.5 mm。土壤為潴育性水稻土，有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量分別為23.41、1.73、0.64、19.35 g·kg-1，pH為5.51。供試品種為晶兩優(yōu)華占，前茬作物為油菜。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)3種移栽密度：常規(guī)密度（D0）：16萬(wàn)穴·hm-2，中密度（D1）：19萬(wàn)穴·hm-2，高密度（D2）：24萬(wàn)穴·hm-2。

設(shè)2種施肥水平：①常量施肥（N0）：耕前施基肥（15-15-15復(fù)合肥）450 kg·hm-2，返青后施分蘗肥（15-15-15復(fù)合肥）150 kg·hm-2以及尿素150 kg·hm-2，孕穗期施尿素105 kg·hm-2以及鉀肥75 kg·hm-2。氮、磷、鉀配比為13.82∶6.00∶9.00。②減量施肥（N1）：耕前施基肥（15-15-15復(fù)合肥）450 kg·hm-2，返青后施分蘗肥尿素75 kg·hm-2，孕穗期施尿素105 kg·hm-2以及鉀肥75 kg·hm-2。氮、磷、鉀配比為10.02∶4.50∶7.50。

試驗(yàn)以移栽密度為主區(qū)，以施肥量為副區(qū)，各小區(qū)面積260 m2，重復(fù)3次，隨機(jī)排列。本試驗(yàn)全程采用機(jī)械化作業(yè)，為滿足機(jī)械化作業(yè)條件，均采用耕前施用復(fù)合肥450 kg·hm-2作基肥，剩余肥料作分蘗肥進(jìn)行追施。操作流程為先施用基肥，后平整田地、移栽，秧苗返青后各小區(qū)起埂隔離，埂上覆膜，埂高20 cm，實(shí)行單獨(dú)排灌，最后追肥。試驗(yàn)于5月1日播種育秧（干種子印刷播種），5月23日移栽，9月7日左右收獲。旋耕前先施用20 kg石灰調(diào)節(jié)土壤pH以減少Cd吸收，田間水分管理及病蟲害按照當(dāng)?shù)匾患镜玖?xí)慣栽培法統(tǒng)一管理。

1.3 函數(shù)模型

利用水稻關(guān)鍵生育期不同處理群體葉面積指數(shù)（LAI）增長(zhǎng)和地上部干物質(zhì)生產(chǎn)模擬數(shù)據(jù)，采用Logistic非線性模型建立回歸方程，對(duì)累計(jì)生長(zhǎng)曲線擬合，繪制實(shí)測(cè)值和模型擬合值生長(zhǎng)曲線。Logistic模型為：

其中，各模型中Wt指t時(shí)間相對(duì)應(yīng)LAI或相對(duì)應(yīng)地上部干物質(zhì)量；t為播種后相對(duì)生長(zhǎng)時(shí)間；A為葉面積指數(shù)或地上部干物質(zhì)極限參數(shù)；k為接近極限葉面積指數(shù)或地上部干物質(zhì)時(shí)生長(zhǎng)速率；B為達(dá)到生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)時(shí)葉齡；拐點(diǎn)葉面積值或地上部干物質(zhì)值為A/2；拐點(diǎn)日齡為（lnB）/k。

1.4 擬合度計(jì)算

R2值越大，表明模型擬合度越高，R2越接近于1，說(shuō)明擬合效果越好。其表達(dá)式為：

其中，residual SS為剩余誤差平方和；correct?ed SS為校正后總平方和。

1.5 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.5.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

完熟期收獲前按對(duì)角線取樣法取樣，每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)平均12株水稻，人工脫粒，水選法分離實(shí)粒和空秕粒，80℃烘干直到重量恒定，計(jì)數(shù)稱重并計(jì)算每穗總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)和千粒重，并計(jì)算結(jié)實(shí)率。產(chǎn)量采用按小區(qū)機(jī)收，計(jì)產(chǎn)。

1.5.2 葉面積指數(shù)

于分蘗中期、孕穗期、齊穗期、灌漿中期，使用LAI-2200C測(cè)定葉面積指數(shù)，每小區(qū)按5點(diǎn)取樣法測(cè)定指標(biāo)。

1.5.3 地上部干物質(zhì)積累

于分蘗中期、孕穗期、齊穗期、灌漿中期、成熟期取樣，每個(gè)小區(qū)取5穴，然后剪去根，按葉、莖+鞘、穗分開，置于105℃，恒溫下殺青30 min，80℃鼓風(fēng)干燥箱烘干至恒重，冷卻至恒溫后稱重，計(jì)算地上部干物質(zhì)重量。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Office Excel 2019工作表處理各指標(biāo)數(shù)據(jù)并繪制圖表。運(yùn)用SPSS20.0軟件，選擇Logistic非線性生長(zhǎng)模型擬合模型參數(shù)A、B、k最優(yōu)估計(jì)值，結(jié)合擬合度（R2）評(píng)價(jià)生長(zhǎng)模型，并繪制實(shí)測(cè)值和模型擬合值生長(zhǎng)曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增密減肥互作效應(yīng)對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由表1可知，各處理千粒重以D1N0處理最高，以D1N1處理最低，兩者間差異達(dá)到顯著水平；各處理間有效穗以D0N1處理最高，較其他處理高0.82%~29.64%；各處理間穗粒數(shù)差異未達(dá)顯著水平，施肥量相同情況下，常規(guī)密度（D0）處理、中密度（D1）處理穗粒數(shù)高于高密度處理（D2）；各處理間結(jié)實(shí)率以常規(guī)密度常規(guī)施肥量（D0N0）處理最大，較其他處理高2.33%~4.65%。各處理間產(chǎn)量以D2N1處理最高，較D0N0處理高2.47%。

表1 不同種植密度及施肥量群體對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Table1 Effects of different plantation densitiesand fertilizer application rateson yield components of rice

在常規(guī)密度（D0）、中密度（D1）種植條件下，各處理產(chǎn)量隨施肥量降低而減少，在高密度（D2）種植條件下，各處理產(chǎn)量隨施肥量降低而增加。在相同施肥量（N0、N1）條件下，各處理產(chǎn)量隨種植密度增加呈先降后增趨勢(shì)。

2.2 葉面積指數(shù)特征

試驗(yàn)結(jié)果表明（見表2），齊穗期之前，各處理群體LAI呈逐漸增加趨勢(shì)，齊穗期后，各群體LAI呈下降趨勢(shì)，且D1處理下各群體LAI下降較快。相同移栽密度條件下，各試驗(yàn)處理中常規(guī)施肥量（N0）處理LAI高于減肥處理（N1），而在相同施肥量處理下，不同種植密度對(duì)各試驗(yàn)處理LAI影響無(wú)明顯規(guī)律性。

表2 不同種植密度及施肥量群體不同時(shí)期葉面積指數(shù)比較Table 2 Comparison of leaf area index(LAI)of different plantation densities and fertilizer application rates at variousstages

應(yīng)用Logistic方程對(duì)不同試驗(yàn)處理LAI進(jìn)行模擬（見表3），各試驗(yàn)處理LAI拐點(diǎn)范圍為3.07~3.43，拐點(diǎn)日齡為38.63~43.79 d，R2≥0.909；在各處理中以D2N0處理拐點(diǎn)值最大為3.43，此時(shí)拐點(diǎn)日齡為38.63，R2為0.995，對(duì)應(yīng)Logistic曲線擬合方程為Wt=6.853/[1+110.053exp（-0.122t）]，各處理中以D1N1處理拐點(diǎn)葉面積指數(shù)最小為3.07，此時(shí)拐點(diǎn)日齡為39.15 d，R2為0.909，對(duì)應(yīng)Logistic曲線擬合方程為Wt=6.149/[1+88.542exp（-0.115t）]。

表3 不同種植密度及施肥量群體葉面積指數(shù)生長(zhǎng)曲線擬合參數(shù)Table 3 Parameters for LAI growth curve fitting of different plantation densitiesand fertilizer application rates

2.3 干物質(zhì)生產(chǎn)特征

試驗(yàn)結(jié)果表明（見表4），在水稻生育期內(nèi)，各處理地上部干物質(zhì)量均呈增加趨勢(shì)。常規(guī)密度（D0）、中密度（D1）移栽條件下，各試驗(yàn)處理在水稻發(fā)育前期，常規(guī)施肥量（N0）處理地上部干物質(zhì)量低于減肥處理（N1），齊穗期后N0處理高于N1處理；而在高密度（D2）移栽條件下，在水稻生育期內(nèi)，N0處理地上部干物質(zhì)量始終低于N1處理。施肥量為N0時(shí)，在水稻發(fā)育分蘗中期、孕穗期，各處理地上部干物質(zhì)量隨密度增加而增加，在灌漿中期、成熟期，各處理地上部干物質(zhì)量隨密度增加呈降低后增加趨勢(shì)；施肥量為N1時(shí)，在水稻發(fā)育時(shí)期，各處理地上部干物質(zhì)量均隨移栽密度增加而增加。

表4 不同種植密度及施肥量群體不同時(shí)期地上部干物質(zhì)量比較Table 4 Comparison of above-ground dry weight matter of different plantation densities and fertilizer application ratesat variousstages (t·hm-2)

應(yīng)用Logistic方程對(duì)不同試驗(yàn)處理地上部干物質(zhì)量進(jìn)行模擬（見表5），各試驗(yàn)處理地上部干物質(zhì)量拐點(diǎn)范圍為6.49~9.71 t·hm-2，拐點(diǎn)日齡為63.80~82.14 d，R2≥0.960；在各處理中以D2N0處理拐點(diǎn)值干物質(zhì)量最大為9.71 t·hm-2，此時(shí)拐點(diǎn)日齡為82.14 d，R2為0.996，對(duì)應(yīng)Logistic曲線擬合方程為Wt=19.420/[1+49.531exp（-0.048t）]，各處理中以D1N0處理拐點(diǎn)地上部干物質(zhì)量最小為6.49 t·hm-2，此時(shí)拐點(diǎn)日齡為63.80 d，R2為0.988，對(duì)應(yīng)Logistic曲線擬合方程為Wt=12.974/[1+60.665exp（-0.064t）]。

表5 不同種植密度及施肥量群體地上部干物質(zhì)量生長(zhǎng)曲線擬合參數(shù)Table 5 Parameters for theabove-ground dry matter growth curve fitting of different plantation densities and fertilizer application rates

2.4 地上部干物質(zhì)量與葉面積指數(shù)實(shí)際觀測(cè)值與擬合曲線估計(jì)值比較

為比較模型擬合準(zhǔn)確度，將不同施肥量、移栽密度處理水稻地上部干物質(zhì)量與葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)值與生長(zhǎng)曲線擬合值結(jié)果列于表6、7。各處理水稻葉面積指數(shù)實(shí)際觀測(cè)值與擬合曲線估計(jì)值關(guān)系模型表達(dá)式?jīng)Q定系數(shù)R2＞0.90（見表6）。常規(guī)密度（D0）與高密度（D2）處理實(shí)際觀測(cè)值與Logistic曲線估計(jì)值擬合模型決定系數(shù)R2均大于0.99，而中密度（D1）處理擬合模型決定系數(shù)R2較低，分別為0.9138和0.9091；各處理中模型相關(guān)性最高是D2N1處理，實(shí)際觀測(cè)值與曲線估計(jì)值關(guān)系模型表達(dá)式為y=0.999x+0.0083，決定系數(shù)為R2=0.9981，各處理中模型相關(guān)性最低是D1N1處理，實(shí)際觀測(cè)值與曲線估計(jì)值關(guān)系模型表達(dá)式為y=0.9187x+0.3336，決定系數(shù)為R2=0.9091。

表6 不同種植密度及施肥量群體葉面積指數(shù)實(shí)際觀測(cè)值與擬合曲線估計(jì)值比較Table 6 Comparison for leaf area index(LAI)between measured and predicted values of different plantation densitiesand fertilizer application rates

各處理水稻地上部干物質(zhì)量實(shí)際觀測(cè)值與擬合曲線估計(jì)值關(guān)系模型表達(dá)式?jīng)Q定系數(shù)R2＞0.95（見表7）。決定系數(shù)最大是D2N0處理，實(shí)際觀測(cè)值與曲線估計(jì)值關(guān)系模型表達(dá)式為y=1.0035x+0.1253，決定系數(shù)為R2=0.9959，決定系數(shù)最小是D0N1處理，實(shí)際觀測(cè)值與曲線估計(jì)值關(guān)系模型表達(dá)式為y=0.9553x+0.2435，決定系數(shù)為R2=0.9599。

表7 不同種植密度及施肥量群體的地上部干物質(zhì)量的實(shí)際觀測(cè)值與擬合曲線估計(jì)值比較Table 7 Comparison for the above-ground dry matter between measured and predicted values of different plantation densities and fertilizer application rates

2.5 地上部干物質(zhì)量、葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)值、預(yù)測(cè)值與產(chǎn)量相關(guān)性比較

結(jié)果見表8。

表8 地上部干物質(zhì)量、葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)值、預(yù)測(cè)值與產(chǎn)量相關(guān)性比較Table 8 Comparison of the correlation between the measured and predicted values of the above-ground dry matter,leaf area index and yield

試驗(yàn)表明，地上部干物質(zhì)量、葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值相關(guān)系數(shù)分別為0.902**和0.781**，均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）；地上部干物質(zhì)量實(shí)測(cè)值、預(yù)測(cè)值與產(chǎn)量相關(guān)系分別為0.575*和0.583*，均呈顯著相關(guān)（P＜0.05），且后者相關(guān)性高于前者；但葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)值、預(yù)測(cè)值與產(chǎn)量相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，且后者低于前者，其主要原因可能是本研究采集水稻灌漿中期葉面積指數(shù)，對(duì)于接下來(lái)水稻發(fā)育時(shí)期葉面積指數(shù)并未采集，并不能較好反映其與產(chǎn)量相關(guān)性。

3 討論

適宜移栽密度與施肥量是保障作物產(chǎn)量重要栽培措施之一。張余等以苦蕎為研究材料，結(jié)果表明與對(duì)照相比施氮量減少20%，種植密度增加20%，其苦蕎產(chǎn)量是對(duì)照1.78倍[20]。王芳東等以油稻稻3季作物為對(duì)象，其研究表明增密30%、減氮20%密植減氮處理，可滿足油稻稻3季作物生育期內(nèi)氮素需求，保證作物正常生長(zhǎng)，并明顯提高氮肥利用率[21]。李超等以雙季稻開展研究，發(fā)現(xiàn)減施總氮量20%，增密27.3%，與對(duì)照相比機(jī)插雙季稻周年產(chǎn)量增加0.4%[22]。何成貴等以高原粳稻為材料，研究發(fā)現(xiàn)減少20%氮肥用量、增加30%移栽密度處理比對(duì)照增產(chǎn)4.07%[23]。吳培等以南粳9108為材料，從綠色增產(chǎn)、節(jié)本增效角度研究發(fā)現(xiàn)，在增密減氮條件下產(chǎn)量仍達(dá)9 t·hm-2[24]。蔣鵬等以雜交稻為材料，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照相比，增加15%種植密度，減少30%施氮量可提高產(chǎn)量2.3%~3.6%[25]。以上研究均表明，在減肥30%基礎(chǔ)上增加種植密度可達(dá)到增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)作用。本研究在常規(guī)種植密度、常規(guī)施肥量基礎(chǔ)上，增加33.3%種植密度同時(shí)減少24.19%施肥量可增產(chǎn)2.53%。其主要原因是增加單位面積基本苗數(shù)，促進(jìn)有效穗數(shù)形成，使其不因施肥減少而降低，同時(shí)施肥量減少，也為水稻分蘗后期，無(wú)效分蘗產(chǎn)生形成抑制作用，緩和無(wú)效競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，平衡個(gè)體與群體之間發(fā)展，為高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

植物通過(guò)葉面截獲光能，將光能轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，葉面積指數(shù)（LAI）是反映作物群體光合能力重要指標(biāo)，適宜葉面積促進(jìn)光合物質(zhì)高效積累，而光合物質(zhì)生產(chǎn)是產(chǎn)量形成基礎(chǔ)[26]。作物產(chǎn)量由生物產(chǎn)量即群體干物質(zhì)積累所決定，高生物產(chǎn)量同樣是獲得高產(chǎn)物質(zhì)基礎(chǔ)[27-28]，因此二者對(duì)預(yù)測(cè)產(chǎn)量高低具有重要作用。Logistic模型可較好模擬作物生育期生理生態(tài)發(fā)育和生長(zhǎng)過(guò)程，通過(guò)構(gòu)建Logistic模型精確模擬水稻LAI以及地上部干物質(zhì)累計(jì)的生育期動(dòng)態(tài)變化，為預(yù)測(cè)產(chǎn)量提供參考。本研究結(jié)果表明，地上部干物質(zhì)量曲線拐點(diǎn)均在LAI曲線之后，LAI曲線拐點(diǎn)為38.63~43.79 d，R2＞0.909，各增密處理（D1、D2）均早于常規(guī)密度處理（D0），可能是由于“單本密植-大苗機(jī)插”技術(shù)特點(diǎn)要求充分利用水稻單株分蘗能力，每穴插單根苗，節(jié)約用種量，因此高密度種植有利于稻田提早達(dá)到“封行”效果。但減量施肥導(dǎo)致葉面積指數(shù)最大增長(zhǎng)速率延后；地上部干物質(zhì)量曲線拐點(diǎn)為63.80~82.14 d，R2＞0.960，各處理間無(wú)明顯規(guī)律性，Logistic生長(zhǎng)曲線對(duì)地上部干物質(zhì)擬合效果更好。通過(guò)地上部干物質(zhì)、LAI實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值擬合發(fā)現(xiàn)，各處理葉面積指數(shù)決定系數(shù)為0.9091~0.9981，各處理干物質(zhì)決定系數(shù)為0.9599~0.9959，可見地上部干物質(zhì)實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值擬合程度更高。綜合分析表明，增密減肥處理干物質(zhì)量拐點(diǎn)在71.45~72.43 d易獲得高產(chǎn)，地上部干物質(zhì)量拐點(diǎn)出現(xiàn)過(guò)早或過(guò)遲產(chǎn)量會(huì)下降。

4 結(jié)論

本文在“單本密植-大苗機(jī)插”水稻種植技術(shù)背景下，研究不同施肥量、不同移栽密度與產(chǎn)量關(guān)系，并分析葉面積指數(shù)和地上部干物質(zhì)積累量隨生育期變化規(guī)律，構(gòu)建二者Logistic非線性擬合模型，得出如下結(jié)論。

a.在常規(guī)施肥（N0）基礎(chǔ)上減施肥料（N1）24.19%，同時(shí)在常規(guī)移栽密度（D0）基礎(chǔ)上增加15.79%的移栽密度（D1），水稻產(chǎn)量下降，但增加33.3%移栽密度（D2），提高水稻產(chǎn)量。

b.不同施肥量、不同移栽密度處理水稻葉面積指數(shù)及干物質(zhì)積累量符合Logistic非線性擬合方程，決定系數(shù)較高，葉面積指數(shù)增長(zhǎng)速率最大值在移栽后38.63~43.79 d，地上部干物質(zhì)積累速率最大值在移栽后63.80~82.14 d。

c.通過(guò)葉面積指數(shù)、地上部干物質(zhì)實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值進(jìn)行擬合，各處理葉面積指數(shù)決定系數(shù)為0.9091~0.9981，各處理干物質(zhì)決定系數(shù)為0.9599~0.9959，進(jìn)一步說(shuō)明所構(gòu)建Logistic非線性擬合方程合理性。