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    干旱脅迫時間對6份飼用燕麥種質(zhì)萌發(fā)期生理指標(biāo)的影響

    2022-03-28 04:55:28蘇瑋娟趙桂琴琚澤亮宮文龍柴繼寬
    草地學(xué)報 2022年3期
    關(guān)鍵詞:耐旱性脯氨酸燕麥

    蘇瑋娟, 趙桂琴, 琚澤亮, 宮文龍, 柴繼寬

    (甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 甘肅 蘭州 730070)

    飼用燕麥(AvenasativaL.)又稱皮燕麥,是禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用作物[1],具有較強的適應(yīng)性[2],主要栽培于我國北方地區(qū)[3]。隨著全球氣候變暖,干旱成為該地區(qū)燕麥生產(chǎn)面臨的嚴(yán)重問題之一[4]。干旱脅迫會導(dǎo)致植物細(xì)胞膜脂過氧化,影響植株正常生長發(fā)育,降低植株產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。因此,研究燕麥對干旱脅迫的生理響應(yīng)、篩選耐旱性強的品種成為這類地區(qū)提高飼草產(chǎn)量和品質(zhì)、促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的有效途徑[6]。張娜等[7]研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,燕麥幼苗葉片的過氧化酶活性顯著升高,當(dāng)細(xì)胞膜脂過氧化水平較低時,細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶可有效清除活性氧自由基,從而減輕干旱脅迫造成的傷害,而當(dāng)膜脂過氧化水平進(jìn)一步升高時,細(xì)胞膜透性增大,膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化甚至受損。劉景輝等[8]對燕麥各個生育期的葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)研究后發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下燕麥的脯氨酸(Proline,Pro)和可溶性蛋白(Soluble protein,SP)含量均顯著增加。Lawlor[9]發(fā)現(xiàn),干旱脅迫可導(dǎo)致燕麥的可溶性蛋白含量下降,細(xì)胞保水能力減弱,植株出現(xiàn)萎焉現(xiàn)象。

    對植物萌發(fā)期耐旱性研究常采用聚乙二醇(Polyethyleneglycol,PEG-6000)、甘露醇等高滲溶液模擬干旱脅迫的方法[10]。PEG可使?jié)B透壓保持穩(wěn)定,具有不易被植物吸收、無毒等特點,常作為滲透脅迫劑[11],在玉米(ZeamaysL.)[12-13]、小麥(TriticumaestivumL.)[14-15]等作物的耐旱性研究方面廣泛應(yīng)用。羅興雨等[16]發(fā)現(xiàn),15% PEG脅迫使燕麥幼苗受到中度傷害,但燕麥不會在短時間內(nèi)死亡,因而可將15% PEG作為模擬干旱脅迫的適宜濃度。

    植物對干旱脅迫的響應(yīng)是一個動態(tài)過程,影響其受損情況的除了脅迫強度外,更重要的是脅迫時間的長短[17]。王力偉等[18]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下燕麥幼苗的Pro含量和超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性隨脅迫時間的延長呈先升后降的變化趨勢,脅迫48 h時Pro含量和SOD活性達(dá)到峰值。持續(xù)干旱脅迫 10 d,黑麥草(LoliumperenneL.)的SOD活性達(dá)到峰值,抗氧化酶活性較高[19]。雖有研究報道了植物各項生理指標(biāo)變化與逆境脅迫時間之間的關(guān)系[20-22],但不同發(fā)育階段、不同脅迫時間下植物對干旱脅迫的生理響應(yīng)有所不同,萌發(fā)期是植物適應(yīng)干旱脅迫的第一階段、也是最為關(guān)鍵的時期,影響著植物立苗和后期的生長發(fā)育[23]。目前關(guān)于燕麥苗期耐旱性的研究已有報道[24-25],但對萌發(fā)期不同脅迫時間下其生理生化變化的研究并不多見,而且不同供試材料在同一脅迫條件下的響應(yīng)也不盡相同。因此本試驗擬采用15%PEG模擬干旱脅迫,對6份燕麥材料萌發(fā)期滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)酶活性等的變化動態(tài)進(jìn)行研究,并利用主成分及隸屬函數(shù)法對其耐旱性進(jìn)行評價為揭示燕麥對干旱脅迫的生理響應(yīng)和篩選耐旱品種提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    6份供試燕麥材料分別為‘蒙燕1號’、‘青引1號’、‘定燕2號’、‘DA92-2F4’、‘加燕2號’和‘甜燕麥’,均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

    1.2 試驗設(shè)計

    選擇大小均勻一致的燕麥種子,用75%乙醇浸泡1 min消毒后用蒸餾水沖洗干凈,進(jìn)行催芽。選露白一致的種子播種在裝有珍珠巖與石英砂(1∶1)的育苗杯(直徑10 cm,高16 cm)中,每杯15粒,澆足水后將育苗杯置于白色塑料方盒(35 cm×25 cm×15 cm)中,每盒6杯,置于生長室(晝/夜溫度25℃/18℃,相對濕度65% ~ 75%,光照強度500 ~ 700 μmol·m-2·s-1)培養(yǎng)。以胚芽長度≥1/2種子長度、胚根長度≥種子長度為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[18],以第1粒種子的發(fā)芽日期開始計時,待發(fā)芽后第4 d對各品種進(jìn)行15% PEG處理,以不加PEG為對照,于0,24,48,72和96 h采樣測定生理指標(biāo),每個處理4次重復(fù)。

    1.3 測定指標(biāo)和方法

    1.3.1丙二醛 丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量采用硫代巴比妥酸方法測定[26]。

    1.3.2滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 可溶性糖(Soluble sugar,SS)含量采用蒽酮比色法測定[26],可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)法測定[26],脯氨酸含量采用磺基水楊酸方法測定[26]。

    1.3.3抗氧化酶系統(tǒng) SOD活性用氮藍(lán)四唑法測定[26],過氧化物酶(Peroxidase,POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[26],過氧化氫酶(Catalase,CAT)活性采用紫外吸收法測定[26]。

    1.4 耐旱性綜合評價

    對萌發(fā)期6份燕麥材料進(jìn)行相關(guān)性分析后,根據(jù)主成分分析法[27]將測定的7項生理指標(biāo)進(jìn)行降維,并篩選出耐旱性綜合指標(biāo),最后利用隸屬函數(shù)法[27]進(jìn)行耐旱性評價。

    1.4.1各材料綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值 當(dāng)材料的耐旱性與所測指標(biāo)正相關(guān)時,其綜合隸屬函數(shù)計算公式為:

    U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)j=1,2,3,…,n

    (1)

    當(dāng)材料的耐旱性與所測指標(biāo)負(fù)相關(guān)時,其綜合隸屬函數(shù)計算公式為:

    U(Xj)=1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)j=1,2,3,…,n

    (2)

    式中:Xj表示第j個綜合指標(biāo);Xmin表示j第個綜合指標(biāo)最小值;Xmax表示第j個綜合指標(biāo)最大值。

    1.4.2各材料綜合指標(biāo)權(quán)重

    (3)

    式中:Wj表示第j個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中重要程度即權(quán)重;Pj為各基因型第j個綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率。

    1.4.3各材料耐旱性綜合評價

    (4)

    式中:D值為各指標(biāo)的耐旱性綜合評價值。

    1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

    采用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計,使用SPSS 20.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,利用主成分分析法、隸屬函數(shù)法對6個燕麥材料的耐旱性進(jìn)行評價。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫時間對燕麥丙二醛(MDA)含量的影響

    干旱脅迫對燕麥萌發(fā)期MDA含量有顯著影響。隨脅迫時間的延長,MDA含量總體呈上升趨勢,脅迫96 h后MDA含量與對照(0 h)相比顯著增加(P<0.05),但不同材料的變化動態(tài)明顯不同。由表1可知,‘甜燕麥’的MDA含量隨脅迫時間的延長逐漸增加,96 h達(dá)到最大值(9.61 μmol·g-1),而其余材料均隨脅迫時間的延長呈先上升后降低的變化趨勢。干旱脅迫24 h,‘DA92-2F4’的MDA含量達(dá)到最大值,較對照增加了209.38%,隨后其MDA含量穩(wěn)步下降,96 h時降至12.06 μmol·g-1。而‘青引1號’和‘蒙燕1號’的MDA含量在脅迫48 h時達(dá)到峰值(分別為23.78和22.56 μmol·g-1)?!ㄑ?號’和‘加燕2號’在干旱脅迫72 h時MDA含量達(dá)到最大,較對照增加77.66%和255.59%。

    由表1可知,供試材料在未進(jìn)行干旱脅迫時(0 h),MDA含量就有顯著差異,其中‘青引1號’和‘定燕2號’的較高,其次是‘蒙燕1號’、‘DA92-2F4’和‘加燕2號’,‘甜燕麥’的含量較低。干旱脅迫后6份材料的MDA含量不僅達(dá)到峰值的時間點不同,而且其峰值之間差異也非常顯著,‘青引1號’的最高,為23.78 μmol·g-1,‘甜燕麥’的峰值則最低(9.61 μmol·g-1),較前者低59.59%。

    表1 干旱脅迫時間對供試燕麥丙二醛含量的影響Table 1 Effect of drought stress time on MDA content of oats 單位:μmol·g-1

    2.2 干旱脅迫時間對燕麥滲透調(diào)節(jié)特性的影響

    2.2.1干旱脅迫時間對燕麥萌發(fā)期可溶性糖含量的影響 干旱脅迫顯著影響了燕麥可溶性糖含量的變化。由表2可知,未進(jìn)行干旱脅迫時(0 h),6份材料的可溶性糖含量無顯著差異。隨脅迫時間的延長,可溶性糖含量總體呈上升趨勢,在脅迫72 h時達(dá)到峰值,這時‘青引1號’和‘定燕2號’的可溶性糖含量較高(分別為7.36和7.30 mg·g-1,P<0.05),‘甜燕麥’的含量最低(4.28 mg·g-1)。隨著脅迫時間的進(jìn)一步延長,可溶性糖含量有所下降,脅迫96 h時‘蒙燕1號’和‘青引1號’的可溶性糖含量較72 h時分別下降了11.64%和15.08%;‘加燕2號’和‘甜燕麥’降幅最小,分別為1.47%和2.80%,但‘甜燕麥’的含量仍然最低。

    表2 干旱脅迫時間對供試燕麥可溶性糖含量的影響Table 2 Effect of drought stress time on soluble sugar content of oats 單位:mg·g-1

    2.2.2干旱脅迫時間對燕麥脯氨酸含量的影響 隨脅迫時間的延長,燕麥的脯氨酸含量總體呈上升趨勢,但各材料的脯氨酸含量在不同時間點的變化明顯不同(P<0.05)。由表3可知,‘甜燕麥’和‘定燕2號’的脯氨酸含量隨脅迫時間延長穩(wěn)步上升,在96 h達(dá)到最大(601.03 mg·g-1和433.53 mg·g-1),而其余材料均隨脅迫時間的延長呈先升后降的變化趨勢。干旱脅迫48 h時,‘DA92-2F4’,‘蒙燕1號’和‘青引1號’的脯氨酸含量達(dá)最大值(分別為434.70 mg·g-1、229.20 mg·g-1和310.13 mg·g-1),而‘加燕2號’的脯氨酸含量在脅迫72 h時才達(dá)到峰值,較對照增加847.21%。

    表3 干旱脅迫時間對供試燕麥脯氨酸(Pro)含量的影響Table 3 Effect of drought stress time on proline (Pro) content of oats 單位:mg·g-1

    另外,在干旱脅迫前(0 h)各材料的脯氨酸含量就存在顯著差異(P<0.05),‘甜燕麥’和‘DA92-2F4’的脯氨酸含量較高(224.83和213.30 mg·g-1),‘加燕2號’的最低(22.90 mg·g-1)。干旱脅迫后,6份材料的脯氨酸含量達(dá)到峰值的時間點不同,且其峰值之間也差異顯著,‘甜燕麥’的最高,‘加燕2號’的最低。

    2.2.3干旱脅迫時間下對燕麥可溶性蛋白含量的影響 由表4可知,干旱脅迫處理前‘甜燕麥’的可溶性蛋白含量最高,‘DA92-2F4’的最低。干旱脅迫增加了燕麥的可溶性蛋白含量,但不同材料的變化動態(tài)各異。脅迫48 h時‘DA92-2F4’的可溶性蛋白含量即達(dá)到最大(41.07 mg·g-1),隨后迅速下降,至96 h時降至20.57 mg·g-1。‘加燕2號’的可溶性蛋白含量在脅迫24 h時即顯著高于其他材料,在72 h時達(dá)到峰值(38.80 mg·g-1),隨后無明顯變化,96 h時仍為所有材料中最高(P<0.05)?!鹧帑湣目扇苄缘鞍自诟珊得{迫下最高為26.83 mg·g-1,較對照增加了7.88%。

    表4 干旱脅迫時間對供試燕麥可溶性蛋白含量的變化Table 4 Effect of drought stress time on soluble protein content of oats 單位:mg·g-1

    2.3 干旱脅迫時間對燕麥抗氧化特性的影響

    2.3.1干旱脅迫時間對燕麥SOD活性的影響 隨脅迫時間的延長,燕麥SOD活性總體呈上升趨勢,脅迫96 h后SOD活性高于對照(0 h),但各材料的變化不盡相同。由圖1可知,‘甜燕麥’的SOD活性在干旱脅迫96 h達(dá)到最大值(168.73 U·g-1),且顯著高于其他材料(P<0.05),而其余材料的SOD活性均隨脅迫時間的延長呈先上升后降低的變化趨勢。‘DA92-2F4’和‘加燕2號’在脅迫48 h時SOD活性達(dá)到最大,分別較對照顯著增加88.76%和49.93%?!嘁?號’和‘定燕2號’的SOD活性在72 h時達(dá)到峰值(123.13和122.83 U·g-1),但其增長幅度相對較小,分別比對照增加38.77%和38.63%。

    如圖1所示,6份材料在處理前(0 h),其SOD活性便存在顯著差異(P<0.05),其中‘加燕2號’的SOD活性最高(109.83 U·g-1),‘定燕2號’的最低(88.60 U·g-1)。干旱脅迫后各材料的SOD活性不僅增幅不一,且其峰值之間也存在顯著差異,‘DA92-2F4’峰值最高,‘定燕2號’的峰值最低。

    圖1 干旱脅迫時間對供試燕麥SOD酶活性的變化Fig.1 Effect of drought stress time on SOD activity of oats

    2.3.2干旱脅迫時間對燕麥POD活性的影響 由圖2可知,脅迫96 h后各材料的POD活性較對照(0 h)顯著增加。隨脅迫時間的延長,POD活性總體呈上升趨勢,但供試材料間差異顯著?!瓺A92-2F4’的POD活性在干旱脅迫24 h時達(dá)到最大(81.60 U·min-1·g-1),隨后急劇下降,96 h時降至37.57 U·min-1·g-1,顯著低于其他材料(P<0.05)。‘蒙燕1號’和‘青引1號’的POD活性在脅迫48 h達(dá)到最大,較對照分別增加237.64%和202.13%?!鹧帑湣瘎t在72 h時POD活性達(dá)到最大(44.40 U·min-1·g-1)。另外,干旱脅迫之前各材料的POD活性差異不大,但脅迫后其POD活性不僅達(dá)到峰值的時間點不同,而且峰值之間差異顯著。

    圖2 干旱脅迫時間對供試燕麥POD酶活性的變化Fig.2 Effect of drought stress time on POD activity of oats

    2.3.3干旱脅迫時間對燕麥的CAT活性的影響 6份材料的CAT活性隨脅迫時間的延長總體呈上升趨勢。由圖3可知,脅迫96 h后各材料的CAT活性高于對照(0 h),但不同材料的CAT活性變化存在顯著差異?!瓺A92-2F4’在脅迫24 h時CAT活性達(dá)到最大(86.98 U·mol-1·g-1),但96 h時其CAT值僅為50.83 U·mol-1·g-1,顯著低于其他材料(P<0.05)。‘加燕2號’和‘甜燕麥’在脅迫72 h時CAT活性達(dá)到峰值,分別比對照增加32.49%和31.04%。另外,干旱脅迫前各材料的CAT活性就有顯著差異(P<0.05),其中‘加燕2號’的最高(52.72 U·mol-1·g-1),‘定燕2號’的最低(41.33 U·mol-1·g-1)。干旱脅迫后6份材料的CAT活性分別在不同時間點達(dá)到峰值,其中‘DA92-2F4’的最高(86.98 U·mol-1·g-1,24 h),其次為‘蒙燕1號’(71.88 U·mol-1·g-1,72 h),‘青引1號’的峰值最低(67.75 U·mol-1·g-1,24 h)。

    圖3 干旱脅迫時間對供試燕麥CAT酶活性的變化Fig.3 Effect of drought stress time on CAT activity of oats

    2.4 不同燕麥材料萌發(fā)期耐旱性評價

    2.4.1干旱脅迫下各生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析 為了了解各生理生化指標(biāo)間的關(guān)聯(lián)程度[28],對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化特性和膜脂過氧化的7個單項指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(表5),發(fā)現(xiàn)Pro含量與POD,CAT活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.632和0.693,且POD活性與CAT活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(0.732,P<0.01)。MDA含量與Pro含量、POD和CAT活性極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為—0.668,—0.893和—0.668。SP含量與SOD活性顯著正相關(guān)(P<0.05),SS含量與POD活性也呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。因此,僅采用單一或個別幾個指標(biāo)來評價燕麥萌發(fā)期的耐旱性不太可靠,應(yīng)對其進(jìn)行綜合分析。

    表5 6份燕麥材料各指標(biāo)間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of various indicators of 6 forage oats under drught stress

    2.4.26份燕麥材料各指標(biāo)間的主成分分析 相關(guān)性分析表明,各指標(biāo)間存在一定的信息重疊現(xiàn)象,因此采用主成分對表6中的7項指標(biāo)進(jìn)一步分析,結(jié)果表明,前3個綜合指標(biāo)的主成分貢獻(xiàn)率分別為55.945%,24.934%和13.328%,累計貢獻(xiàn)率達(dá)94.207%(表6)。綜合各指標(biāo)系數(shù)發(fā)現(xiàn),主成分1中MDA含量、SS含量和POD活性的系數(shù)較高,分別為0.921,0.953和0.925,這3個系數(shù)可作為判斷燕麥?zhǔn)艿礁珊得{迫后膜脂過氧化變化的依據(jù);主成分2中SP含量、SOD活性、CAT活性和主成分3中SOD活性的系數(shù)較大,分別為0.760,0.566,0.385和0.553,反映出燕麥在干旱脅迫條件下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和過氧化氫酶活性的變化情況。由此可知,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、膜脂過氧化特性、抗氧化酶活性受干旱脅迫的影響最為顯著,可將其作為燕麥萌發(fā)期應(yīng)對干旱脅迫的主要生理響應(yīng)指標(biāo)。

    表6 各綜合指標(biāo)系數(shù)及貢獻(xiàn)率Table 6 coefficient and contribution rate of various comprehensive indicators

    2.4.36份燕麥材料的耐旱性綜合評價 隸屬函數(shù)作為綜合評價作物抗逆性的方法,可有效反映供試材料的抗性強弱[27]。根據(jù)公式(1) (2)計算出各燕麥材料的3個主成分的隸屬函數(shù)值,然后根據(jù)公式(3)計算出3個主成分的權(quán)重值分別為0.594,0.265和0.141,最后根據(jù)公式(4)計算出各燕麥材料萌發(fā)期耐旱性的綜合評價值(D),根據(jù)D值大小進(jìn)行排序,耐旱性強弱依次為:‘DA92-2F4’>‘蒙燕1號’>‘加燕2號’>‘青引1號’>‘定燕2號’>‘甜燕麥’。

    表7 供試燕麥萌發(fā)期各綜合指標(biāo)值、權(quán)重、隸屬函數(shù)值、D值及綜合評價Table 7 The comprehensive indicator values,indiex weight,membership function value,D value and comprehensive evaluation of oat materials at germination stage

    3 討論

    植物在受到逆境脅迫時,會通過一系列生理代謝調(diào)節(jié)來適應(yīng)脅迫環(huán)境,典型的調(diào)節(jié)方式主要有滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和抗氧化物質(zhì)的變化[29]??扇苄蕴强赏ㄟ^降低細(xì)胞滲透勢、保護(hù)細(xì)胞膜的完整、維持細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的穩(wěn)定而對植物起一定的保護(hù)作用[30]。本研究發(fā)現(xiàn),在持續(xù)干旱脅迫72 h時,6份燕麥材料的可溶性糖含量均達(dá)到最大,且材料間差異顯著;‘DA92-2F4’和‘青引1號’的可溶性糖含量顯著高于其他材料,而‘加燕2號’和‘甜燕麥’的最低。脯氨酸作為植物中主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一,在植物受到干旱脅迫時,它不僅降低細(xì)胞水勢,還可調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)pH以防止細(xì)胞質(zhì)酸化,對細(xì)胞膜的完整性有保護(hù)作用[30]。本試驗中脯氨酸含量隨脅迫時間的延長總體呈上升趨勢,但不同材料間差異也非常明顯?!ㄑ?號’的脯氨酸含量隨脅迫時間的延長一直增加,96 h達(dá)到峰值;而‘DA92-2F4’在脅迫24 h即達(dá)到與‘定燕2號’96 h相似的含量,且隨后未見明顯增加;‘青引1號’在48 h達(dá)到峰值后迅速下降。尤海洋[31]在羊草(Leymuschinensis)上也得到了類似結(jié)果,隨著脅迫天數(shù)從1 d延長至5 d,羊草葉片脯氨酸含量顯著上升,且在脅迫后期也保持著較高水平。在干旱脅迫過程中,酶類抗氧化系統(tǒng)中的SOD會與CAT或者POD相互協(xié)作,保護(hù)膜結(jié)構(gòu)從而維持細(xì)胞正常的生理功能[32]。本研究中,除‘甜燕麥’的SOD活性隨脅迫時間的延長一直上升外,其余材料的SOD,POD和CAT活性均隨脅迫時間的延長呈先升后降趨勢。在短時間干旱脅迫下,抗氧化酶系統(tǒng)可有效清除過量的活性氧,維持植物正常的生理活動,但長時間持續(xù)脅迫會導(dǎo)致抗氧化酶系統(tǒng)的調(diào)控能力降低,植物受損加重。趙春程等[19]在多年生黑麥草(LoliumperenneLinn.)上也得到了類似結(jié)果,用不同濃度(0,10%,15%,20%) PEG模擬干旱脅迫程度,發(fā)現(xiàn)在10%或15%的PEG濃度下,多年生黑麥草葉片的抗氧化酶活性最強,之后隨著脅迫程度的加劇顯著下降,抗氧化酶對活性氧的調(diào)控能力減弱。

    MDA為膜脂過氧化的產(chǎn)物,其含量的高低是反映細(xì)胞膜脂過氧化作用強弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)[33-34]。隨著脅迫時間的延長,燕麥MDA含量總體呈上升趨勢,但不同材料的響應(yīng)明顯不同?!瓺A92-2F4’在干旱脅迫24 h時MDA含量即達(dá)到峰值,隨后穩(wěn)步下降,到96 h時顯著低于其他材料,說明其在脅迫前期反應(yīng)較大,但很快適應(yīng)了干旱環(huán)境,脅迫48 h時其脯氨酸、可溶性蛋白含量和SOD活性即達(dá)到峰值且顯著高于其他材料,表明其滲透調(diào)節(jié)能力和清除過量活性氧的能力增強,膜脂過氧化程度下降,耐旱性增強。而‘甜燕麥’的MDA含量隨脅迫時間的延長逐漸增加,到96 h時達(dá)到最大,表明在干旱脅迫過程中其細(xì)胞膜脂過氧化程度逐漸加劇,質(zhì)膜受損程度加大;同時其SP,SS含量和其他材料相比隨脅迫時間的延長增幅最小,盡管SOD活性較高,但仍不足以抵御MDA含量增加帶來的損傷,因此耐旱性較弱。干旱脅迫破壞了酶保護(hù)反應(yīng)和自由基生成的動態(tài)平衡,導(dǎo)致耐旱能力減弱[18]。

    干旱脅迫下,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積越多、MDA含量越低、抗氧化酶活性越強,則抗旱性越強[35-36]。本試驗中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂過氧化特性和抗氧化酶活性3個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)94.207%,可以用于反映燕麥萌發(fā)期耐旱性強弱。在整個干旱脅迫過程中,‘DA92-2F4’和‘蒙燕1號’的SS含量和CAT活性較對照分別增加了150.27%,99.68%和124.92%,52.97%;而‘甜燕麥’的SS含量、CAT活性與對照相比僅增加了32.09%和31.04%,這可能是其耐旱性較差的原因之一。裴帥帥等[37]也發(fā)現(xiàn)4個谷子(Setariaitalica)品種的SP,Pro含量,SOD,POD活性和MDA含量等指標(biāo)在同一脅迫條件下的變化差異非常顯著,導(dǎo)致其耐旱性各異。不同品種的遺傳特性不同,對逆境脅迫的防御反應(yīng)也不盡相同[35],很難通過單一或個別幾個指標(biāo)來評判其抗性強弱,必須綜合各類指標(biāo)進(jìn)行全面評價,方能得出較為可靠的結(jié)果。

    4 結(jié)論

    干旱脅迫對燕麥萌發(fā)期生理生化特性有顯著影響。隨著脅迫時間的延長,燕麥的抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和MDA含量均顯著高于對照,其變化趨勢因供試材料不同而異;7個指標(biāo)間具有較高相關(guān)性,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、膜脂過氧化特性、抗氧化酶活性可作為燕麥萌發(fā)期抗旱性綜合評價的指標(biāo);6份供試材料中,‘DA92-2F4’和‘蒙燕1號’的萌發(fā)期耐旱性較強,‘甜燕麥’耐旱性最弱。

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