高寒草甸根系分布特征及與土壤溫濕度關(guān)系的研究

房昊天， 翁白莎， 常文娟， 楊裕恒， 宮曉艷

(1. 三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌 443002； 2. 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室中國水利水電科學(xué)研究院，北京 100038)

根系作為植物生長和發(fā)育的核心器官，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中地上與地下溝通的橋梁，起到物質(zhì)及信息交換的作用。土壤中的水分在滲透壓的作用下通過根系吸水進(jìn)入植株[1]，會對其根系的空間分布狀況產(chǎn)生直接影響[2]，隨著土壤含水量的增大，根系分布的分形維數(shù)有增大的趨勢[3]，當(dāng)土壤含水量高于一定閾值時，植物根系呼吸作用會受到抑制，導(dǎo)致爛根、地下生物量減少[4]。土壤水與根系作用是相互的，根系的分布格局和存量變化也是影響根區(qū)土壤水分參數(shù)的基本要素[5]。另外，溫度是促進(jìn)根系分布格局和存量變化的關(guān)鍵因子[6]。由于根系對周圍環(huán)境變化敏感，適當(dāng)?shù)脑鰷貢龠M(jìn)草本植物地下生物量的增加[7]，而溫度過高或過低都會抑制根系的發(fā)育[8-9]，導(dǎo)致根系短而弱，在土壤中的垂直分布較淺，無法形成壯棵[9]。由于青藏高原凍土區(qū)土壤水熱動態(tài)變化過程與氣候變化聯(lián)系緊密[10]，植物地下部分的響應(yīng)是地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)氣候變暖評估中必不可少的組成部分[11]。因此，研究草地根系分布特征及與土壤溫濕度的關(guān)系十分重要。

高寒草甸是青藏高原主要的植被類型之一，其地下生物量占總生物量的80%以上[12]。目前對高寒草甸根系與環(huán)境因子的研究主要集中在以下三個方面：一、根系生物量等特征參數(shù)的地下分配格局，如呈“T”形態(tài)鋸齒狀分布[13]，部分研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)性凍融會導(dǎo)致高寒草甸根系分布淺層化[14]；二、增溫、積雪等氣候因素變化對根系生物量的影響，如馬麗等[15]發(fā)現(xiàn)梯度增溫對地下生物量的影響不顯著；三、放牧、草地恢復(fù)措施、氮和磷添加[16]等人為干擾措施對根系特性的影響，如陳冬明等[17]研究表明，輕度放牧和適當(dāng)短期休牧能夠增加根系分泌速率，并可能通過正反饋作用刺激植物地上補(bǔ)償生長。但這些研究多是集中在地下生物量方面，而對根系形態(tài)特征如根系密度、根系深度等的研究還較少。在青藏高原氣候變暖的背景下，凍土融化，高寒草甸的根系深度是否會增加？土壤溫度升高，殘根腐爛速率增加，根系密度又是否會減少？這些還有待于深入探索。

本研究以怒江源區(qū)那曲流域的高寒草甸為研究對象，以高寒草甸的根系形態(tài)特征參數(shù)作為切入點，利用微根管法[18]對高寒草甸根系進(jìn)行生態(tài)調(diào)查監(jiān)測，探討植被根系的分布特征以及環(huán)境因子對其造成的影響，旨在揭示怒江源區(qū)高寒草甸根系分布狀況，對改善該地區(qū)的環(huán)境和維持生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展有著重要的意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

那曲流域位于西藏北部那曲地區(qū)，是怒江的源頭區(qū)，地理坐標(biāo)為91°08′～92°54′ E，30°53′～32°44′ N，流域控制面積16 967 km2，平均海拔4 500 m。流域大部分區(qū)域?qū)俑咴瓉喓畮Ъ撅L(fēng)半濕潤氣候區(qū)，其氣候特征是年均氣溫低，多年平均氣溫—0.6℃。該地年降水量在317.4 mm～610.5 mm之間，降水集中于5—9月，占全年降水總量的80%，年際降水分布不均；流域主要凍土類型為多年凍土和季節(jié)凍土，分布廣泛；主要植被類型為高寒草甸，以嵩草屬(Kobresia)植物為建群種，優(yōu)勢種有小嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)等，生長季為5—9月，其中返青期主要集中在5—6月。

圖1 那曲流域地理位置及監(jiān)測點Fig.1 The geographical location and monitoring sites of Naqu watershed

1.2 試驗設(shè)計

經(jīng)過實地考察與勘測，按海拔梯度在流域內(nèi)選擇小唐古拉山、措瑪鄉(xiāng)、香茂鄉(xiāng)、那曲大橋4個監(jiān)測點(表1)，在每個監(jiān)測點分別選擇微生境和植被覆蓋類型相似的區(qū)域埋設(shè)硬質(zhì)聚氯乙烯透明微根管(長100 cm，外徑7 cm，內(nèi)徑6.4 cm)。提前一年埋設(shè)，使根系在微根管周圍的空間定植和營養(yǎng)水平盡可能恢復(fù)到擾動前的水平，且每個試驗場地埋設(shè)5根微根管以保證覆蓋較全的根系信息。微根管與地面呈30°夾角，垂直深度約為40 cm，地面部分用橡膠蓋密封防止進(jìn)水。

表1 樣地調(diào)查特征Table 1 Characteristics of the sampling plots

分別在四處布設(shè)的試驗場地埋設(shè)土壤溫濕度傳感器(儀器型號5TM)，自動布控土壤溫度和土壤含水量(所測為體積含水率)，測量精度分別為±1℃，±2%，按5 cm，10 cm，20 cm，35 cm的土壤深度每小時自動記錄一次，時間跨度為1年。

1.3 根系特征參數(shù)的獲取與計算

分別于2020年5月和2020年11月采集根系圖像，使用AZR-100儀器鏡頭伸入微根管從地表往下拍攝，鏡頭拍攝范圍為1.35 cm×1.35 cm，為保證拍攝根系的完整性，同一層每拍完一張照片后順時針旋轉(zhuǎn)45°，即拍攝8張照片后下移一層，直到鏡頭內(nèi)無法找到根系為止，為了更好地與土壤溫濕傳感器埋設(shè)深度對應(yīng)，儀器鏡頭每層下移距離約為5 cm。

采用WinRHIZO Tron MF根系分析軟件對采集的圖片進(jìn)行處理，測定每張圖片中根系的長度、表面積、投影面積、體積、根系直徑等數(shù)據(jù)?？紤]到有的微根管會出現(xiàn)損壞、浸水等情況，拍攝的圖片并不清晰，因此將各微根管相同土層的根系數(shù)據(jù)取平均值處理。

單位體積根長密度(Root length density per unit volume,RLDV,m·m-3)[18]按公式(1)計算：

RLDV=RL/(A×DOF)

(1)

式中，RL(m)為微根窗中觀察到的根系長度，A(m2)為采集圖像面積，DOF(m)是微根窗管到周圍土壤的距離。其中DOF在本次試驗取固定的0.003 m。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用SPSS 24.0對高寒草甸根系表面積、體積、根長密度等參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行多重比較，不同季節(jié)間的差異采用配對樣本T檢驗。并用Canoco 4.5采取冗余分析法(RDA)對土壤環(huán)境因子(溫度、濕度)與根系特征參數(shù)(根系長度、表面積、體積、不同根徑所占百分比)進(jìn)行相關(guān)性分析，其中環(huán)境向量與根系參數(shù)向量夾角的余弦值代表之間的相關(guān)系數(shù)，若夾角小于90°，表示之間正相關(guān)；大于90°，表示之間負(fù)相關(guān)；此外，從樣方點到各因子的箭頭投影點，可以表示該因子的值在樣方內(nèi)的情況。采用Microsoft Office制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草甸根系分布特征

2.1.1返青期(5月)和枯黃期(11月)根系分布特征 根據(jù)根系圖像質(zhì)量(無雨污覆蓋在微根管表面，根系完整可見)選擇拍攝效果最優(yōu)的香茂鄉(xiāng)作為研究對象，對比返青期和枯黃期不同土壤深度下的根系特征參數(shù)。

由圖2可知，返青期5～35 cm深度草甸根系整體長度、表面積、體積隨著土壤深度的增加均呈先下降后上升再下降趨勢，其中35 cm土層根系參數(shù)最小，與其它各土層差異顯著(P<0.05)?？蔹S期草甸根系整體根長隨著土壤深度的增加呈先上升后下降趨勢，表面積、體積則是呈先下降后上升再下降趨勢，同樣在35 cm土層處達(dá)到最小值。

圖2 不同時間下根系特征參數(shù)隨土壤深度的變化Fig.2 Variation of root characteristic parameters with soil depth at different time注：不同大寫字母表示同一生長季不同土壤深度間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一土壤深度不同生長季間差異顯著(P<0.05)Note:Different capital letters indicate significant differences between soil depths at the 0.05 level for the same growing season,different lowercase letters indicate significant differences between growing seasons at the 0.05 level for the same soil depth

就生長季節(jié)而言，返青期草甸的根長在土層5 cm和25 cm的長度均要大于枯黃期，季節(jié)間差異顯著(P<0.05)；在其余土層返青期與枯黃期根長差異不顯著。在表層土壤至土深20 cm處，根系的表面積、投影面積和體積枯黃期要大于返青期，在25 cm處返青期根系的表面積、投影面積和體積則大于枯黃期，隨后面積和體積均下降，在土深30 cm與35 cm處與枯黃期無顯著性差異。

2.1.2根系特征參數(shù)垂直分布特征 由圖3(a)可知，高寒草甸根系主要分布在0～25 cm土層中，約占地下根系總量的80%。其中土深25 cm處根長密度最大，為7.41 m·m-3，占總根長密度的18.8%；其次為土深5 cm處，根長密度為6.87 m·m-3，占總根長密度的17.5%；35 cm土層處根長密度最小，為2.27 m·m-3，僅占總根長密度的5.8%，與25 cm土層處相差13%。

圖3(b)則是不同土壤深度根系徑級分布狀況。可以看出，直徑大于1 mm的根基本分布在0～15 cm的土壤表層，且隨著土壤深度的增加而減少；0.5～1 mm根的比例則隨土壤深度的增加先升高后降低；而0～0.5 mm細(xì)根的占比隨土壤深度的增加呈先上升后下降再上升趨勢，至30～35 cm土層達(dá)到最大值，約占這一層根系的91%。

具有良好的抗壓性能，這是保障路面可以承受重物反復(fù)碾壓的先決條件，公路上的車流量大，載重較重，在實際的使用過程中，路面承受巨大的壓力，嚴(yán)重影響密實度，機(jī)構(gòu)會產(chǎn)生縫隙，會導(dǎo)致路面出現(xiàn)不同程度的沉降，所以在進(jìn)行瀝青材料配比是都應(yīng)該保持其具有良好的抗壓性能，使路面在使用中不會產(chǎn)生剪切破壞或彎曲疲勞破壞的現(xiàn)象。

圖3 香茂鄉(xiāng)草甸返青期不同土壤深度的根長密度(a)及徑級比例(b)變化特征Fig.3 Variation characteristics of root length density (a) and diameter class ratio (b) at different soil depths in Xiangmao Township Meadow during the greening period

綜上，高寒草甸根系的垂直分布大體呈縱向延伸的趨勢，且0～25 cm土層分布較為均勻，土壤深處細(xì)根占據(jù)主導(dǎo)地位。靠近地表處的根密且粗，并隨著土壤深度的增加變得疏且細(xì)。

2.1.3根系特征參數(shù)隨海拔與土壤深度的變化 隨著海拔的變化，高寒草甸根系生長環(huán)境不同，監(jiān)測點海拔順序從高到低依次為小唐古拉、措瑪鄉(xiāng)、香茂鄉(xiāng)、那曲大橋，以高寒草甸返青期的數(shù)據(jù)為例，分析不同海拔下根系形態(tài)特征指標(biāo)隨土壤深度的變化情況。

由圖4可知，隨土壤深度的增加，根系各形態(tài)指標(biāo)參數(shù)均呈現(xiàn)了不同幅度的波動。其中在5，10，20，25 cm土深下，香茂鄉(xiāng)根系根長、表面積、體積均顯著大于同海拔的措瑪鄉(xiāng)和高海拔的小唐古拉山(P<0.05)；而在土深15 cm處小唐古拉山根系長度增加，與香茂鄉(xiāng)相比無顯著性差異。在25～35 cm深度，香茂鄉(xiāng)根系參數(shù)均顯著大于小唐古拉山(P<0.05)。

圖4 不同海拔下根系形態(tài)特征指標(biāo)隨土壤深度變化的關(guān)系Fig.4 Relationship between root morphological characteristics and soil depth at different altitudes注：不同小寫字母表示同一土壤深度不同海拔間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences between altitude at the 0.05 level for the same soil depth

對不同海拔間根系根長密度進(jìn)行多重比較(LSD)發(fā)現(xiàn)(表2)，5～10 cm和20～25 cm土層處，香茂鄉(xiāng)根長密度最大，顯著高于小唐古拉山和措瑪鄉(xiāng)(P<0.05)。在15 cm土層處，小唐古拉山根長密度為5.13 m·m-3，占總根長密度的32.3%，所占比例遠(yuǎn)大于其余三個監(jiān)測點；在30 cm處，措瑪、香茂和那曲大橋的根長密度均顯著大于小唐古拉山(P<0.05)；35 cm處僅有香茂鄉(xiāng)存在根系，占總根長密度的5.79%。根長密度可以反映出植物根系吸收水分和養(yǎng)分的能力。由此可以看出，海拔越高，根系越往土壤較淺層分布，且根系參數(shù)呈減少的趨勢。

表2 不同海拔下根長密變化特征Table 2 Variation characteristics of root length density at different altitudes 單位：m·m-3

2.2 高寒草甸生長季土壤溫濕變化

2.2.1土壤溫度變化特征 圖5為2020年3—11月土壤溫度的月動態(tài)變化。可以看出，四處監(jiān)測點0～35 cm土層的土壤溫度變化呈先上升后下降趨勢，其中小唐古拉山、措瑪鄉(xiāng)、那曲大橋的土壤溫度均在8月達(dá)到頂峰，香茂鄉(xiāng)土壤溫度則是在7月份達(dá)到頂峰。在監(jiān)測期內(nèi)各點位均是在3月份處于最低氣溫。其中，海拔最高的小唐古拉山在5 cm土層處達(dá)到—7.63℃，比相同土層下措瑪、那曲、香茂溫度低5.93℃，8.01℃，8.31℃。

圖5 土壤溫度動態(tài)變化Fig.5 Dynamic changes of soil temperature

從縱向剖面看，3月份天氣轉(zhuǎn)暖之后土壤自上而下呈吸熱狀態(tài)，溫度隨土壤深度的增加而降低。在夏季溫度到達(dá)頂峰后，土壤溫度自上而下呈放熱狀態(tài)，9—11月各監(jiān)測點淺層土壤溫度均小于深層土壤溫度。

2.2.2土壤含水量變化特征 3—11月土壤含水量月動態(tài)如圖6所示。隨著時間的變化，四處監(jiān)測點的土壤含水量均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。其中海拔最高的小唐古拉山在6月份土壤含水量達(dá)到最大，措瑪、那曲和香茂則是在8月份達(dá)到最大。

圖6 土壤含水量動態(tài)變化Fig.6 Dynamic change of soil moisture

2.3 高寒草甸根系特征參數(shù)與土壤溫濕特征的關(guān)系

利用Canoco 4.5軟件對根系參數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行趨勢對應(yīng)分析，第一軸梯度最大為1.79(小于3.0)，因此選擇冗余分析(Redundancy analysis，RDA)來量化不同監(jiān)測點根系特征參數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

RDA分析發(fā)現(xiàn)，根系特征參數(shù)與土壤溫濕度之間存在顯著相關(guān)性。以小唐古拉山為例，前兩個排序軸的特征值為0.945和0.013，兩軸物種-環(huán)境的相關(guān)系數(shù)分別為0.974和0.698，表明根系特征參數(shù)與土壤環(huán)境變量之間存在著顯著的相關(guān)關(guān)系。由圖7(a)可知，在小唐古拉山返青期土壤含水量對草甸根系分布影響較大，土壤溫度次之，且對5～20 cm的土壤表層處影響更強(qiáng)。

在措瑪鄉(xiāng)(圖7b)，土壤含水量與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且相對于土壤含水量而言，根系在土壤表層對土壤溫度的變化更為敏感。此外，土壤含水量的增加對土壤表層根徑大于1 mm的根系生長有抑制作用，對土壤深層根徑小于1 mm的根系生長有促進(jìn)作用，從而進(jìn)一步影響根系表面積、體積等參數(shù)。

那曲大橋(圖7c)與香茂鄉(xiāng)(圖7 d)情況比較相似，土壤溫度和濕度呈正相關(guān)關(guān)系，影響根系參數(shù)變化的主要環(huán)境因子是土壤溫度，土壤含水量主要通過影響根徑大于0.5 mm的根來影響根系參數(shù)，且這種影響均在土層較淺處相對顯著。

圖7 根系參數(shù)與環(huán)境因子RDA排序圖Fig.7 RDA sequence diagram of root parameters and environmental factors注：SWC為土壤含水量；ST為土壤溫度；SA為表面積；R.D為根徑；R.L為根長；R.V為根體積Note：SWC indicate soil water content;ST indicate soil temperature;SA indicate surface area;R.D indicate root diameter;R.L indicate root length;R.V indicate root volume

3 討論

3.1 不同季節(jié)根系變化特征及其影響因素

高寒草甸生長前期各土層的溫度自上而下呈減少的態(tài)勢(圖5)，土壤表層溫度較高，凍土開始消融，加上往年根系生物量的累積，草甸根系的水分和養(yǎng)分得以大量的供應(yīng)[19]，開始進(jìn)入快速發(fā)育階段，根系集中于土壤表層，呈T字形分布[20]。而生長末期則正好相反，表層較低的土壤溫度抑制了草甸根系的生長，使其進(jìn)入生長停滯期，但由于根系已經(jīng)過一個生長季的發(fā)育，有大量的細(xì)根自然分解[21]，這就使得草甸表層根系此時的徑級較粗，根長減小；而草甸生長前期的根系狀態(tài)則是徑級較細(xì)，根長增大。本研究中(圖3)返青期和枯黃期的根系參數(shù)在土深5～10 cm處的結(jié)果也驗證了這一結(jié)論。隨著季節(jié)的變化，土壤會吸熱和放熱，不同深度土壤溫度產(chǎn)生變化。同時土壤含水量也在不同的土壤深度出現(xiàn)水分高值區(qū)(圖6)，這是外界溫度、降水、日照時長等因素共同決定的，這些變化也間接影響了根系的分布特征。在整個生長季，根系在雨季生長迅速，在旱季生長緩慢[22]，且土壤含水量的變化可能造成土壤深度的根系參數(shù)出現(xiàn)突變情況，刺激根系的生長，這與本研究中土壤深度20～25 cm處根系特征參數(shù)發(fā)生變化的情況一致。

3.2 不同空間根系變化特征及其影響因素

根系的空間結(jié)構(gòu)是反映植物地下部分協(xié)調(diào)生長的重要指標(biāo)[23]。本研究中，根長密度隨著土壤深度的增加呈先下降后上升再下降的趨勢，并且約有80%的根系分布在25 cm以上的土層，根長密度在不同土層間的大小可以反映出土壤中水分和養(yǎng)分的分布格局[24]，香茂鄉(xiāng)5月份的土壤含水量也是在土壤較淺層高，較深層低，這與根長密度變化情況相對應(yīng)。梅莉等[25]也發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分在剖面中的分布情況影響了根系的垂直分布，養(yǎng)分含量隨土壤深度逐層遞減，尤其是土壤氮含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量下降速度最快。同時，本研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸0～0.5 mm的細(xì)根在土壤中的占比較高，并隨土壤深度的增加比例增大，呈縱向發(fā)散趨勢。徐滿厚等[26]在研究增溫對根系的影響中指出，增溫使高寒草甸根系生物量向土壤深處縱向發(fā)展，細(xì)根占比增加，這是為了增加根系與土壤接觸的表面積。由此表明0～0.5 mm徑級的細(xì)根對高寒草甸根系系統(tǒng)貢獻(xiàn)最大。

海拔的不同會引起土壤結(jié)構(gòu)、溫度、濕度等各方面的變化[27-28]。侯曉娟[29]在研究武功山草甸根系時指出，植被根系特征參數(shù)隨著海拔的升高有增大的趨勢。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，根系特征參數(shù)卻有減小的趨勢，海拔最高的小唐古拉山根系各參數(shù)在大部分土層處顯著小于香茂鄉(xiāng)，這可能是由于高海拔所引起長期的低溫抑制了根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[30]，并且2 000℃的積溫等值線在海拔5 000 m左右的位置發(fā)生偏移[31]，導(dǎo)致小唐古拉山植被覆蓋稀疏，退化程度高，根系發(fā)育較差。阿的魯驥[32]在研究積雪對高寒草甸根系生長的影響中指出，高海拔處積雪量增加過多，會引起地下儲冰量的增加，土壤溫度過低同樣會抑制根系的生長，這與本研究結(jié)論一致。在15 cm土層處，海拔最高的小唐古拉山區(qū)域根長密度百分比與其它監(jiān)測點差異顯著(P<0.05)，這可能是因為在這種凍融低頻模式下，土壤內(nèi)液態(tài)水向融化鋒面匯集[33]，隨著土壤深度的增加，10～20 cm處土壤含水量增加(圖6a)，刺激了根系的生長。此外，海拔最低的那曲大橋以及與香茂鄉(xiāng)同海拔的措瑪鄉(xiāng)在根長密度百分比之間無顯著差異，這可能是氣象、土壤環(huán)境等多方面因素共同造成的，特別是低海拔處較高頻率的凍融循環(huán)可能會破壞土壤團(tuán)聚體大小，改變土壤的物理性質(zhì)，導(dǎo)致土壤持水和導(dǎo)水能力的下降[34]，從而影響到了根系的生長和發(fā)育。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，根系的變化具有較明顯的季節(jié)特征，海拔、季節(jié)對高寒草甸根系形態(tài)分布特征的影響主要是通過土壤水熱變化來調(diào)控的。不同監(jiān)測點的土壤含水量與土壤溫度的差異性會導(dǎo)致高寒草甸根系采取不同的生長策略以適應(yīng)環(huán)境變化，約有80%的根系分布在0～25 cm土層，并且海拔越高，根系越往土壤較淺層分布。此外，本文未將放牧因素對土壤溫濕度以及根系分布的影響考慮進(jìn)去，在后續(xù)的工作中還需進(jìn)一步研究和探討。本研究對那曲流域草地生態(tài)修復(fù)提供了一定的理論依據(jù)。