森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w研究進(jìn)展

李 垚，盛基峰，于美佳，段少榮，葉彥輝，韓艷英

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000）

隨著時(shí)間的推移，樹木的死亡會(huì)產(chǎn)生倒下來(lái)的原木，并在森林地面上堆積成粗木質(zhì)殘?bào)w（Coarse woody debris，CWD），是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是樹木在自然生長(zhǎng)過(guò)程中由于種間競(jìng)爭(zhēng)或自然老齡化死亡以及自然或人為因素影響下形成的。按照現(xiàn)行國(guó)際分類標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)其傾斜度、大頭直徑及長(zhǎng)度等特征，可以分為倒木、枯立木、大枯枝和樹樁等。CWD的自然積累非常緩慢（從幾十年到幾個(gè)世紀(jì)不等），并隨著樹種、樹齡（直徑）、林齡結(jié)構(gòu)和景觀位置等因素變化而產(chǎn)生變化。根據(jù)研究需要以及所研究的生態(tài)系統(tǒng)不同，學(xué)者對(duì)CWD的定義存在差異［1］。這些倒下的原木和樹干具有重要的生態(tài)系統(tǒng)功能，如促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)和貯存、參與土壤形成過(guò)程和土壤保持、保持水分和增強(qiáng)水分滲透，為凋落物積累和真菌生長(zhǎng)提供場(chǎng)所，作為植物生長(zhǎng)的天然苗床、動(dòng)物的庇護(hù)所和棲息地，影響森林中群落的多樣性、對(duì)氣候變化作出響應(yīng)和長(zhǎng)期有機(jī)碳儲(chǔ)存等。由于CWD的化學(xué)成分較難分解，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳和養(yǎng)分循環(huán)也有直接影響，目前對(duì)CWD的研究主要集中于北半球溫帶森林，對(duì)其他森林類型的研究較少。CWD 是一種重要的生物資源，森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD 主要受林型、林齡、氣候、自然及人為因素的影響。由于森林輪作、農(nóng)業(yè)用地改造或轉(zhuǎn)換以及柴火收集等人為影響，CWD 已從全球許多生態(tài)系統(tǒng)中減少或消失。探求CWD的基礎(chǔ)特征，分析CWD的儲(chǔ)量組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)及腐爛特征，有利于為進(jìn)一步研究CWD 對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、養(yǎng)分循環(huán)的影響提供依據(jù)。CWD 在生態(tài)系統(tǒng)中的作用得到廣泛認(rèn)可，近年來(lái)有關(guān)CWD的研究已成為學(xué)者們研究熱點(diǎn)之一。全球變暖是人類目前共同面臨的一個(gè)生態(tài)問(wèn)題，基于CWD 研究，其在森林生態(tài)系統(tǒng)中所起的C循環(huán)和C 平衡作用已引起各國(guó)科學(xué)界的廣泛關(guān)注。目前關(guān)于CWD的研究主要包括數(shù)量特征［2］、儲(chǔ)量［3］、養(yǎng)分庫(kù)［4］、碳庫(kù)［5］、呼吸［6］、分解［7］、水文［8］、空間分布格局［9］等方面。

1 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w研究概況

1.1 國(guó)外研究概況

國(guó)外關(guān)于CWD的研究主要分為3 個(gè)階段，即分散研究初始階段、重視生態(tài)方面研究發(fā)展階段、系統(tǒng)全面研究階段。對(duì)CWD的研究開始于20 世紀(jì)初期，Boyce［10］于1923 年對(duì)昆蟲在松樹CWD 上的分解作用進(jìn)行分析；1925 年Graham［11］提出“倒木是森林中的一個(gè)生態(tài)單元”；Savely［12］于1939 年發(fā)現(xiàn)倒木呼吸速率隨溫度升高而增加；Mccullough［13］于1948 年發(fā)現(xiàn)美國(guó)天然云杉CWD 在不同生境下的植物演替模式；Fogel 等［14］于1977 年通過(guò)對(duì)花旗松木CWD進(jìn)行研究，提出了劃分倒木的5 級(jí)劃分系統(tǒng)；Sollins［15］于1982 年首次正式提出粗木質(zhì)殘?bào)w（CWD）這一專業(yè)術(shù)語(yǔ)，主要是研究倒木上的微生物和昆蟲等對(duì)周圍環(huán)境的影響；Harmon［16］于1986年全面系統(tǒng)地介紹了CWD。從研究區(qū)域上看，最早開始對(duì)CWD 進(jìn)行研究的有美國(guó)、加拿大和歐洲一些國(guó)家，研究?jī)?nèi)容主要集中在自然因素（野火、暴風(fēng)雪、洪水）干擾下CWD 中C、N 等養(yǎng)分元素的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及自然狀態(tài)下CWD 腐解速率對(duì)養(yǎng)分元素的影響［17-18］。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)野火、季節(jié)性洪水和暴風(fēng)雪是造成大量CWD 產(chǎn)生的主要原因［19-20］；其中季節(jié)性洪水會(huì)造成低密度樹木的倒伐和死亡，加速CWD的分解，造成CWD 具有更長(zhǎng)的停留時(shí)間和更慢的分解（呼吸）C 釋放，這可能有助于森林土壤中C 庫(kù)的穩(wěn)定；冬季暴風(fēng)雪對(duì)冠層擾動(dòng)后土壤呼吸的增加主要是由于土壤微生物生物量C、土壤水分和溫度的增加［21-22］。在全球氣候變暖的背景下，各國(guó)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，CWD 在分解過(guò)程中會(huì)釋放部分C 到大氣中，因此，近年研究熱點(diǎn)逐漸傾向于CWD的碳素和養(yǎng)分貯藏及動(dòng)態(tài)變化和分解動(dòng)態(tài)等方面。Ward 等［23］采用配對(duì)樣本法研究糖楓、美國(guó)山毛櫸和黃樺的分解，指出木材在分解過(guò)程中N、P濃度明顯增加，N/P 和C/P 明顯下降。對(duì)巴西天然林CWD的密度和C 濃度研究發(fā)現(xiàn)，隨著CWD腐爛等級(jí)的升高其木材密度明顯降低。CWD的C/N 比值是影響其分解的關(guān)鍵因素［24-25］。CWD還可以通過(guò)影響森林小氣候形成降水，在干旱時(shí)期可以作為重要蓄水元素。此外，巴西、新西蘭、韓國(guó)、日本等國(guó)家也展開了一系列關(guān)于CWD的研究［26-30］。北方針葉林是CWD 研究的基礎(chǔ)背景，但目前大部分研究?jī)H限于礦物土壤。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上天然針葉林中CWD的儲(chǔ)量可達(dá)30～200 t/hm2，而美國(guó)西北部奧林匹克國(guó)家公園的黃杉-鐵杉林中CWD 最高可達(dá)537 t/hm2，闊葉林（含針闊混交林）為8～50 t/hm2［17］。國(guó)外對(duì)CWD的功能、養(yǎng)分及碳庫(kù)等研究較多，研究的森林類型主要是針闊葉樹種。目前國(guó)內(nèi)外CWD的研究熱點(diǎn)主要集中在CWD的儲(chǔ)量及影響因素、生態(tài)功能、其分解對(duì)氣候變化的影響、碳庫(kù)及養(yǎng)分庫(kù)等方面。

1.2 國(guó)內(nèi)研究概況

國(guó)內(nèi)對(duì)于CWD的研究起步較晚，始于20 世紀(jì)80 年代。主要包括對(duì)不同階段、不同輸入方式的粗木質(zhì)殘?bào)w的元素儲(chǔ)量及動(dòng)態(tài)變化過(guò)程；不同植被、不同林型在不同干擾下的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及抗干擾能力和CWD 呼吸作用對(duì)全球碳變化的影響等方面的研究。吳家兵等［31］、谷會(huì)巖等［32］通過(guò)對(duì)長(zhǎng)白山CWD的儲(chǔ)量特征、倒木更新、空間分布格局和影響因素等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)每年CWD呼吸釋放的C 量約26.9（±5.1）g/m2，可以為后續(xù)合理監(jiān)查森林CWD 變化及森林動(dòng)態(tài)提供依據(jù)；楊禮攀等［33］對(duì)哀牢山CWD的組成及儲(chǔ)量進(jìn)行研究，結(jié)果顯示其儲(chǔ)量達(dá)到98.46 t/hm2；唐旭利等［34］、楊方方等［35］對(duì)鼎湖山CWD的基本特征、生物量等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其儲(chǔ)量為25.28 t/hm2，并闡述了其在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的作用；李凌浩等［36］研究發(fā)現(xiàn)秦嶺CWD 儲(chǔ)量為15.85 t/hm2，CWD 在C 素和養(yǎng)分保持方面具有一定作用，尤其在野生動(dòng)植物生境的構(gòu)建中發(fā)揮著重要作用；陳鏡園等［37］主要對(duì)小興安嶺CWD的基礎(chǔ)特征、空間分布格局和養(yǎng)分元素等進(jìn)行研究；趙鵬武等［38］對(duì)CWD的基礎(chǔ)特征、空間分布格局、持水性和呼吸動(dòng)態(tài)進(jìn)行觀測(cè)研究；李翾然等［39］對(duì)天山CWD的基礎(chǔ)特征、持水性和分解過(guò)程進(jìn)行系統(tǒng)研究；任毅華等［2,40］、馬豪霞等［3］研究了西藏色季拉山和貢嘎山CWD的基礎(chǔ)特征、持水性、空間分布特征、C 儲(chǔ)量分配及對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，為進(jìn)一步了解森林生態(tài)系統(tǒng)、保護(hù)西藏高原森林生態(tài)環(huán)境和改善氣候提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；黃力等［7］對(duì)縉云山常綠闊葉林的CWD 儲(chǔ)量和特征進(jìn)行研究，為全球碳匯研究等方面提供了理論依據(jù)；于淼等［41］、郭建芬等［5］對(duì)CWD的生態(tài)功能進(jìn)行研究；熊丹陽(yáng)等［42］對(duì)CWD的持水性作了相關(guān)研究；戚玉嬌等［9］、任毅華等［40］對(duì)CWD 空間分布格局進(jìn)行研究。我國(guó)對(duì)CWD的研究地區(qū)主要集中在青藏高原、新疆天山地區(qū)、大興安嶺、小興安嶺、云南、廣東和廣西等地，研究?jī)?nèi)容主要包括CWD 基礎(chǔ)特征、持水性、生態(tài)功能、空間分布格局、影響因素及C 庫(kù)等養(yǎng)分元素含量及作用等方面，涉及的森林生態(tài)系統(tǒng)包括原始森林生態(tài)系統(tǒng)和次生森林生態(tài)系統(tǒng)。目前，CWD 研究領(lǐng)域已從最初概念性方面的宏觀研究逐漸演變?yōu)閷?duì)其C 庫(kù)、養(yǎng)分元素、分解和持水量等微觀方面，研究?jī)?nèi)容越來(lái)越多元化，逐漸與國(guó)際熱點(diǎn)相關(guān)聯(lián)。

2 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w及其特征

2.1 粗木質(zhì)殘?bào)w來(lái)源及形成

原始或次生林在生長(zhǎng)過(guò)程中隨著時(shí)間和季節(jié)變化，倒伏的樹木即倒木和枯立木隨處可見，其以不同的形式繼續(xù)參與著森林生態(tài)系統(tǒng)的演變。CWD的形成方式主要分為兩種，一種是林分間樹木在其生長(zhǎng)過(guò)程中由于種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)或隨時(shí)間推移樹木老齡化出現(xiàn)病蟲害等導(dǎo)致死亡而形成CWD，是森林生態(tài)系統(tǒng)中枯立木的主要來(lái)源。另一種是在外界干擾下形成的，包括自然干擾（風(fēng)、雪、雷電、暴雨、林火和病蟲害等）和人為因素（伐木、砍樵等）兩種。森林中較矮小的林木受林分結(jié)構(gòu)、林分年齡、干擾類型和生境的影響，光照、水分和營(yíng)養(yǎng)達(dá)不到生長(zhǎng)需求而形成幼小枯立木，在外界因素（風(fēng)、雨）影響下形成倒木和枯枝。森林中CWD的形成與各種干擾因子的強(qiáng)度有很大關(guān)系，無(wú)論是自然形成還是外界因素影響下形成的CWD 都對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的更新起著重要作用，適當(dāng)?shù)耐饨绺蓴_有利于促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和森林更新進(jìn)程。研究發(fā)現(xiàn)幼齡林木易受生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境因子的干擾而致死；隨著樹齡的增大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)變強(qiáng)，林木死亡率變?。焕淆g階段的林木處于演替后期，受病蟲害等的影響使死亡率有所增加。而外界干擾可引起大量林木死亡而形成CWD［25］。例如，西班牙黑松林受火災(zāi)影響而形成了大量CWD，且樹樁在重度火燒后的分解過(guò)程中釋放出大量碳，西藏色季拉山CWD 易受高寒環(huán)境的影響，鼎湖山CWD的形成主要是受臺(tái)風(fēng)和山體滑坡的影響，萬(wàn)木林區(qū)影響CWD的環(huán)境干擾因子則是病蟲害。

2.2 粗木質(zhì)殘?bào)w分類依據(jù)

由于目前對(duì)CWD的定義尚無(wú)統(tǒng)一規(guī)定，所以其分類系統(tǒng)也存在差異。目前以形態(tài)、徑級(jí)分布及腐解等級(jí)為劃分依據(jù)應(yīng)用較多。根據(jù)傾斜度、大頭直徑及長(zhǎng)度等特征，可以將CWD 分為倒木、枯立木、大枯枝和樹樁（表1）；根據(jù)其腐解程度可以分為5 級(jí)（表2）。依據(jù)現(xiàn)行國(guó)際分類標(biāo)準(zhǔn)，目前使用最廣泛的為1996 年Harmon 等［16］制定的新標(biāo)準(zhǔn)，CWD的定義和相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)得到初步完善。這個(gè)新的CWD概念不但對(duì)直徑設(shè)定了標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)其內(nèi)容、功能及分解動(dòng)態(tài)也進(jìn)行了補(bǔ)充和完善。

表1 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w分類標(biāo)準(zhǔn)［43］Table 1 CWD classification standard of forest ecosystem,

表2 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w分類系統(tǒng)［43］Table 2 CWD classification system of forest ecosystem

2.3 粗木質(zhì)殘?bào)w特征

2.3.1 儲(chǔ)量特征 CWD的儲(chǔ)量研究一直是森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD 研究的重點(diǎn)［44-45］，CWD 儲(chǔ)量的研究有利于進(jìn)一步探索其對(duì)全球碳儲(chǔ)量和碳循環(huán)的影響和作用。國(guó)外對(duì)CWD的儲(chǔ)量研究開始于20 世紀(jì)60 年代，以歐美國(guó)家為主。國(guó)內(nèi)對(duì)CWD的儲(chǔ)量研究開始于20 世紀(jì)80 年代，主要集中在天然林，涉及的森林生態(tài)系統(tǒng)主要有大興安嶺、小興安嶺、秦嶺、鼎湖山、長(zhǎng)白山、大明山、貢嘎山、云南哀牢山、縉云山、新疆天山和西藏色季拉山等地（表3）。CWD的儲(chǔ)量與組成和林分內(nèi)氣候與活體生物量息息相關(guān)。

表3 不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w的貯量Table 3 CWD storage of different forest ecosystems

總體來(lái)看，森林CWD 儲(chǔ)量并沒(méi)有明顯的地域性差異，這可能與CWD的形成時(shí)間的長(zhǎng)短及影響因素（自然或人為）的不確定性有關(guān)。研究表明全球范圍內(nèi)針葉林中CWD 儲(chǔ)量要高于落葉林，其中熱帶地區(qū)森林CWD的儲(chǔ)量最少。全球森林CWD 儲(chǔ)量現(xiàn)為1～1 800 t/hm2［16］，溫帶天然針葉林CWD 儲(chǔ)量為30～537 t/hm2，闊葉林及針闊混交林則為8～50 t/hm2。我國(guó)天然針葉林CWD 儲(chǔ)量遠(yuǎn)低于全球平均水平，為0.09～91.75 thm2。與國(guó)外相比，我國(guó)對(duì)CWD的研究還處于起步階段，只有建立健全CWD 研究數(shù)據(jù)庫(kù)才能更準(zhǔn)確地分析其形成及發(fā)展特征，更好地開發(fā)和利用森林資源。

2.3.2 養(yǎng)分貯藏特征 CWD 對(duì)森林C 和N 動(dòng)態(tài)的貢獻(xiàn)也尚不明確。CWD 作為森林生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要的生態(tài)單元，在生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、碳固存、群落更新和生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用，尤其體現(xiàn)在全球C 循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)中。CWD可能需要數(shù)年到數(shù)百年才能完全降解，其產(chǎn)生的非呼吸C 可能直接進(jìn)入森林土壤或以可溶解的有機(jī)C 形式進(jìn)入森林土壤。研究認(rèn)為，在森林生態(tài)系統(tǒng)中留下的CWD 有助于提高森林碳匯強(qiáng)度。Noh 等［27］定量測(cè)定70 年自然更新紅松林CWD中總C 和N的含量，并估算CWD 在不同腐爛階段的分解速率，發(fā)現(xiàn)腐爛速率與木材密度、N 濃度和C·N 比值均顯著相關(guān)，表明CWD的C·N比值是影響其分解的關(guān)鍵因素。對(duì)秦嶺CWD的研究同樣發(fā)現(xiàn)森林生物量與CWD 質(zhì)量之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性。

CWD的養(yǎng)分貯藏和釋放有利于促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的更新和穩(wěn)定。研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)CWD 中的C 元素隨著微生物的呼吸作用以CO2的形式釋放到大氣中使得濃度降低，N 元素由于微生物的固氮作用使得含量上升，P 元素不易淋溶，易被固持或富集，其濃度隨分解進(jìn)程逐漸增加。Ca、Mg、Na 元素在分解過(guò)程中均表現(xiàn)為隨著分解進(jìn)程而呈增加的趨勢(shì)，K 含量則隨著分解進(jìn)程而呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)［22］。在全球范圍內(nèi)，森林每年吸收約30%的全球人為排放的CO2，因此成為重要碳匯，了解森林碳匯的退化和穩(wěn)定過(guò)程對(duì)于有效的森林碳匯管理至關(guān)重要，但目前在森林碳匯中碳對(duì)碳固存的確切貢獻(xiàn)還知之甚少。且到目前為止，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD 分解和養(yǎng)分含量的量化資料仍然相當(dāng)有限。

2.3.3 分解特征 CWD 分解是淋溶、微生物活動(dòng)與自然粉碎綜合作用的結(jié)果［17］，是在物理（外力粉碎、破壞等）、化學(xué)、生物（微生物）因素共同作用下完成的。CWD的分解有利于促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的環(huán)節(jié)，也是參與全球C 循環(huán)的重要過(guò)程?；诂F(xiàn)狀研究，CWD的分解等級(jí)參考現(xiàn)行運(yùn)用最廣泛的5 級(jí)分類系統(tǒng)（表2），采用直接與間接手段相結(jié)合的方法來(lái)判定［25］。CWD 分解速率一般用K 表示，隨著林型、氣候帶、樹種的不同其分解速率存在顯著差異，其中闊葉樹種CWD的分解速率大于針葉樹種［38］，與各樹種內(nèi)含物不同有關(guān)；大徑級(jí)CWD的分解主要受溫度的影響，其呼吸速率與溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。此外，CWD的分解速率前期大于后期，主要是由于新形成的CWD 較新鮮，易受到病蟲害的危害從而加快了養(yǎng)分流失；其次是新形成的CWD 內(nèi)含較豐富的有機(jī)質(zhì)，呼吸作用強(qiáng)，物質(zhì)流失較快；最后是因?yàn)樾滦纬傻腃WD的位置一般都略高于周圍地表，溫度與地表相比較高，有利于其分解過(guò)程，隨著分解進(jìn)程加快，CWD 分解后期逐漸接近于地表，溫度與地表相近，其分解速率也隨之相應(yīng)減緩。CWD 還可以通過(guò)其產(chǎn)生的物理和化學(xué)變化間接引起變化，但是這些間接影響對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和土壤生物地球化學(xué)的影響機(jī)制尚不清楚。

3 展望

CWD 是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性和功能性組成要素。CWD 在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，近年來(lái)已成為森林生態(tài)系統(tǒng)研究的核心問(wèn)題之一。作為人工林面積最大的國(guó)家，我國(guó)CWD 研究主要還是集中在天然林，研究重點(diǎn)主要集中于基礎(chǔ)特征和生態(tài)功能等方面，研究的森林生態(tài)系統(tǒng)類型也較為單一，對(duì)其研究也缺乏系統(tǒng)性和整體性，且在研究過(guò)程中對(duì)樣地的選擇存在一定的片面性。在進(jìn)行野外試驗(yàn)時(shí)由于林內(nèi)面積較大，CWD 數(shù)量較多，無(wú)法準(zhǔn)確估計(jì)，只能選取較為典型的樣地進(jìn)行總體估算，存在一定的誤差。這與我國(guó)對(duì)CWD研究起步較晚有一定關(guān)系。

此外，部分森林經(jīng)營(yíng)者對(duì)CWD的認(rèn)識(shí)不全面，對(duì)其在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用不夠重視，認(rèn)為通過(guò)人為干擾清除林內(nèi)的枯立木和倒木有利于抑制病蟲害，但是相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)這種干擾從長(zhǎng)期效應(yīng)來(lái)看會(huì)破壞森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，導(dǎo)致林地土壤肥力下降，同時(shí)會(huì)使林內(nèi)物種多樣性降低，這對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡和森林的可持續(xù)利用非常不利。此外，大量樹木砍伐已經(jīng)使林地的表層土壤暴露在更極端的溫度波動(dòng)之下。林地CWD的增加可能緩和地表土壤溫度，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的演替。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，較大的CWD 比較小的CWD 更稀有，因?yàn)樗鼈冃枰L(zhǎng)時(shí)間形成，這種緩慢的積累特別是大型CWD的積累，是人類改造生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性恢復(fù)的主要障礙。CWD的缺失意味著其相關(guān)的生物多樣性和生態(tài)過(guò)程在幾十年或幾個(gè)世紀(jì)內(nèi)也會(huì)減少或消失，從而減緩生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。CWD 積累的時(shí)間滯后在短期內(nèi)是森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的障礙，因?yàn)樗赡芪＜耙恍┮蕾嘋WD的物種。這對(duì)恢復(fù)生態(tài)學(xué)提出了一個(gè)重要問(wèn)題：是否有可能縮短CWD 恢復(fù)的障礙，加速生物多樣性的恢復(fù)？解決這個(gè)問(wèn)題的一個(gè)關(guān)鍵方法是在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的前提下實(shí)驗(yàn)性地在生態(tài)系統(tǒng)中添加CWD。

今后應(yīng)擴(kuò)大CWD的研究范圍，尤其應(yīng)加大對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)CWD的研究。如何加強(qiáng)CWD的經(jīng)營(yíng)、實(shí)現(xiàn)科學(xué)、高效的CWD 管理是目前需要我們思考的問(wèn)題。在全球氣候變化的背景下加大CWD的研究，對(duì)全球可持續(xù)發(fā)展與經(jīng)營(yíng)等方面具有重要意義。