城市景觀格局對鳥類群落的影響： 以南京溧水區(qū)為例

朱 光，王 雪，張文文，吳 翼，雍 凡，李春林，崔 鵬①

(1.安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 合肥 230601；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

隨著城市化發(fā)展，人類對土地的利用方式發(fā)生了巨大變化，城市景觀中土地覆被格局也受到很大影響[1]。據(jù)估計，到2025年，城市人口將達到50億，占世界總?cè)丝诘?5%[2]。城市人口增長導(dǎo)致城市生態(tài)系統(tǒng)擴張和野生動物棲息地減少，野生動物生存環(huán)境受到巨大威脅[3]。大規(guī)模城市化對鳥類覓食、棲息和繁殖產(chǎn)生巨大壓力，進而可能影響其群落組成。

保護野生動物資源是生物多樣性保護的重要環(huán)節(jié)。如何在人類與野生動物共存環(huán)境中實施有效保護措施，是生物多樣性保護面臨的巨大挑戰(zhàn)之一[4]。鳥類是對棲息地變化最敏感的動物類群之一，并且容易調(diào)查和觀測，因此，鳥類常被用作量化城市生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)[5-6]，鳥類保護已經(jīng)逐漸成為城市生物多樣性保護的重點[7]。

在城市景觀中，土地覆被格局與鳥類棲息地有著密切聯(lián)系[8]。城市景觀可為鳥類提供重要棲息地，城市化通過影響城市景觀中的土地覆被格局，進而影響鳥類多樣性空間格局[9]。不同土地覆被格局對鳥類多樣性的影響有所差異，其中，植被組成和結(jié)構(gòu)對鳥類多樣性具有顯著影響[10]。城市化通常會使自然景觀變成碎片化斑塊，城市綠地成為許多鳥類重要庇護所，城市綠地在為鳥類群落提供適宜棲息地方面發(fā)揮著重要作用[11]。城市建設(shè)用地的增加對土地覆被格局產(chǎn)生很大影響，鳥類可用棲息地正逐漸減少[12]。由于人類對城市鳥類保護意識提高，多數(shù)常見鳥類已經(jīng)習(xí)慣于人類存在，對城市環(huán)境具有較強適應(yīng)能力[13-14]。然而，城市土地覆被格局對鳥類群落的影響仍不甚明確。

以城市景觀的鳥類群落為研究對象，分析土地覆被格局對不同季節(jié)鳥類群落物種多樣性和食性集團的影響，以期了解城市鳥類物種數(shù)、個體數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與各種土地覆被格局面積占比和景觀多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性，以及土地覆被格局對鳥類群落食性集團組成的影響。研究結(jié)果可為城市鳥類保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

溧水區(qū)(31°23′～31°48′ N，118°51′～119°14′ E)位于江蘇省南京市中南部，面積為1 067 km2，最高海拔為368.5 m(圖1)。研究區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫為16.4 ℃，年平均降水量為1 037 mm[15]。研究區(qū)在地理上屬于典型低山丘陵地區(qū)，地勢東高西低，丘陵面積占全區(qū)總面積的72.5%。區(qū)內(nèi)森林覆蓋率約為34.2%，植被分為自然林地、草甸植被和人工栽培植被。自然植被包括針葉林、落葉闊葉林、落葉與常綠闊葉混交林和竹林等；栽培植被包括大田作物、蔬菜作物、經(jīng)濟林和果園等。

圖1 研究區(qū)示意

2 材料與方法

2.1 樣線布設(shè)

根據(jù)溧水區(qū)生境特征和用地類型分布格局，在研究區(qū)域內(nèi)布設(shè)22條長度為1 km的固定調(diào)查樣線(圖1)。樣線主要涉及林地、村莊、農(nóng)田、草地和水庫等生境。為了確保調(diào)查范圍覆蓋全區(qū)，在溧水區(qū)遙感影像圖上繪制10 km×10 km網(wǎng)格線，在面積大于25 km2的區(qū)域內(nèi)均布設(shè)樣線。

2.2 鳥類調(diào)查

鳥類調(diào)查在2019年春(4月)、夏(8月)、秋(10月)和冬(1月)4個季節(jié)進行。調(diào)查頻次為每季度1次。選擇晴朗、風(fēng)力較小的天氣，在鳥類活動較頻繁的時間段(日出后3 h和日落前3 h內(nèi))進行調(diào)查。野外調(diào)查時，2名經(jīng)驗豐富的觀察員手持雙筒望遠(yuǎn)鏡(SWAROVSK 10×42)，以大約2 km·h-1的速度沿樣線前進，記錄樣線左右兩側(cè)各50 m范圍內(nèi)看到或聽到的鳥類種類及數(shù)量。為避免重復(fù)記錄數(shù)據(jù)導(dǎo)致的誤差，不記錄從身后向前飛行的鳥類。使用《中國鳥類野外手冊》[16]對所觀察到的物種進行鑒定，鳥類居留型分類依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[17]。此外，按照食性，將鳥類劃分為5類[18-19]：(1)食蟲鳥類，以昆蟲及其幼蟲為食；(2)雜食性鳥類，兼食昆蟲和植物；(3)食果鳥類，以植物花蜜果實為食；(4)食谷鳥類，以植物種子和糧食作物為食；(5)肉食性鳥類，以哺乳動物、脊椎動物和大型無脊椎動物為食。該研究只對林鳥進行分析，不涉及水鳥。

2.3 土地覆被數(shù)據(jù)

在每條樣線兩側(cè)各100 m范圍內(nèi)量化土地覆被格局及景觀多樣性，作為影響鳥類群落的環(huán)境因子[20-21]。利用LocaSpace Viewer軟件對高分辨率遙感圖進行判讀，量化各種土地覆被類型面積。土地覆被類型分為農(nóng)田(水田和旱田)、水域(河流、水塘和沼澤)、林地(有林地和灌草叢)、草地(低矮植被)和建設(shè)用地(居住地和交通用地)5類。景觀多樣性指數(shù)(H1′)[22-23]可反映景觀要素的多少和比例的變化，其計算公式為

(1)

式(1)中，pi為第i種土地覆被類型面積占總面積的比例；m為每條樣線土地覆被類型總數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用物種數(shù)、個體數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)量化每條樣線的鳥類物種多樣性。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算公式為

(2)

式(2)中，H2′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；Pi為第i個物種個體數(shù)占每條樣線總個體數(shù)的比例；S為每條樣線記錄到的物種數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)(J)計算公式為

J=H2′/lnS。

(3)

按照不同物種個體數(shù)占鳥類總個體數(shù)的比例確定優(yōu)勢度(P)：P≥0.100，優(yōu)勢種；0.010≤P<0.100，常見種；0.001≤P<0.010，稀有種；P<0.001，罕見種[24]。

采用向后逐步回歸法分析環(huán)境因子(各土地覆被類型面積占比和景觀多樣性指數(shù)，連續(xù)變量)和季節(jié)(春、夏、秋和冬季，分類變量)對鳥類多樣性指數(shù)的影響。首先采用Kolmogorov-Smirnov檢驗對各鳥類群落多樣性指數(shù)進行正態(tài)檢驗，并通過對數(shù)轉(zhuǎn)換和平方轉(zhuǎn)換使其逼近正態(tài)分布。以轉(zhuǎn)化后的鳥類多樣性指數(shù)為響應(yīng)變量，以環(huán)境因子和季節(jié)為解釋變量進行向后逐步回歸分析。

采用約束排序法分析鳥類集團與環(huán)境因子之間的關(guān)系。鳥類集團和環(huán)境因子均為多元數(shù)據(jù)，需要采用無趨勢對應(yīng)分析(DCA)方法對食性集團個體數(shù)進行探索性分析，以確定是否可以采用線性或單峰排序方法進行分析。鳥類食性集團個體數(shù)的DCA最大梯度長度小于3.0，故選用冗余分析(RDA)方法。RDA方法是基于對應(yīng)分析發(fā)展而來的一種排序方法，將對應(yīng)分析與多元回歸分析相結(jié)合，能夠分析環(huán)境變量與物種數(shù)據(jù)兩兩之間的關(guān)系。對變量進行逐步篩選的過程中，將共線性自變量從RDA模型中移除。采用蒙特卡羅檢驗評估模型顯著性，只展示P值小于0.05的模型。采用RDA模型中調(diào)整后的R2來解釋所選變量對方差的貢獻，采用經(jīng)調(diào)整后的R2乘以RDA排序軸的方差解釋率作為各排序軸的實際方差解釋率。

在進行向后逐步回歸分析和冗余分析時，需要采用方差膨脹因子(VIF)來檢驗環(huán)境變量的共線性，將共線性很強的水域面積占比剔除后，所有環(huán)境變量的VIF值均小于4。經(jīng)共線性變量篩選后，以上分析中涉及的環(huán)境變量有5個，分別為草地面積占比、林地面積占比、農(nóng)田面積占比、建設(shè)用地面積占比和景觀多樣性指數(shù)。

以上所有數(shù)據(jù)處理采用R 3.6.3軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 土地覆被格局

在研究區(qū)域內(nèi)的22條調(diào)查樣線中，林地面積占比較高的樣線有11條，占比平均為38%；農(nóng)田面積占比較高的樣線有7條，占比平均為19%；水域面積占比較高的樣線有3條，占比平均為12%；建設(shè)用地占比較高的有1條，占比平均為19%(表1)。

表1 溧水區(qū)鳥類調(diào)查樣線兩側(cè)各100 m范圍內(nèi)土地覆被

3.2 鳥類物種組成

按居留型進行劃分，夏候鳥、旅鳥各有9種，冬候鳥有18種，留鳥有46種，分別占全部個體數(shù)的3.8%、0.9%、17.3%和78.0%；根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù)對鳥類進行劃分，優(yōu)勢種有3種，常見種有19種，稀有種有27種，罕見種有33種，分別占鳥類總個體數(shù)的40.5%、48.3%、10.3%和0.9%。

3.3 鳥類多樣性指數(shù)

如圖2所示，不同季節(jié)鳥類物種數(shù)和多樣性指數(shù)均存在顯著差異，春季和秋季鳥類物種數(shù)顯著大于冬季；春、夏和秋季多樣性指數(shù)均顯著大于冬季；春季均勻度指數(shù)顯著大于冬季；不同季節(jié)鳥類個體數(shù)無顯著差異。如表2所示，鳥類物種數(shù)與農(nóng)田面積占比、林地面積占比和景觀多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(F6,81=4.175，P<0.01)；鳥類個體數(shù)與草地面積占比呈顯著負(fù)相關(guān)，與景觀多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(F2,85=4.355，P<0.01)；鳥類多樣性指數(shù)與農(nóng)田面積占比呈顯著正相關(guān)(F4,83=5.680，P<0.001)。

表2 鳥類多樣性指數(shù)與環(huán)境因子和季節(jié)的回歸分析結(jié)果

同一幅圖中，直方柱上方英文大寫或小寫字母不同表示不同季節(jié)間某指標(biāo)差異顯著(P<0.5)。

3.4 鳥類食性集團結(jié)構(gòu)

如表3所示，采用冗余分析方法分別對各個季節(jié)鳥類食性集團與環(huán)境因子進行分析，在所得到的4個季節(jié)的RDA模型中，春季(P=0.002)、夏季(P=0.001)、冬季(P=0.002)模型具有顯著性，前2個排序軸的累計解釋率依次為28.8%、27.6%和23.8%。秋季RDA模型不顯著(P=0.326)，前2個排序軸的累計解釋率為15.3%。

表3 鳥類食性集團與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果

如圖3所示，春、夏和冬季雜食性、肉食性和食谷鳥類數(shù)量與草地面積占比呈正相關(guān)，食蟲和食果鳥類數(shù)量與森林面積占比呈正相關(guān)；春和夏季雜食性、肉食性和食谷鳥類數(shù)量與景觀多樣性指數(shù)呈正相關(guān)；冬季雜食性鳥類數(shù)量與建設(shè)用地面積占比呈正相關(guān)；秋季鳥類食性集團個體數(shù)與環(huán)境因子之間相關(guān)關(guān)系不顯著(圖3)。

GR為草地面積占比，F(xiàn)A為農(nóng)田面積占比，F(xiàn)O為林地面積占比，CO為建設(shè)用地面積占比，DI為景觀多樣性指數(shù)，F(xiàn)為食果鳥類，G為食谷鳥類，I為食蟲鳥類，O為雜食性鳥類，C為肉食性鳥類。

4 討論與結(jié)論

土地覆被組成的不同景觀能夠為鳥類提供的食物資源有所差異，這些景觀對鳥類多樣性有顯著影響。鳥類個體數(shù)和種類與景觀多樣性存在密切聯(lián)系，復(fù)雜的景觀格局有利于提高鳥類物種多樣性[6,10]。

在城市景觀中，土地覆被格局通常被認(rèn)為是對鳥類多樣性影響最顯著的因素之一[10]。筆者研究結(jié)果表明，景觀多樣性指數(shù)的提高有利于鳥類物種數(shù)和個體數(shù)的增加，這與其他城市鳥類的研究結(jié)果[7]一致。復(fù)雜的景觀結(jié)構(gòu)可為鳥類提供更寬闊的生態(tài)位和豐富的食物資源，更有利于鳥類生存[2,25]。農(nóng)田生境為鳥類提供了優(yōu)越的覓食條件，例如，農(nóng)田中的谷物、種子和昆蟲等，都是能夠吸引鳥類的食物資源[11,26-27]。有研究[25]表明，農(nóng)田面積擴大，對鳥類物種數(shù)和多樣性增加有積極影響，筆者研究也證實了這一點。在城市景觀中適當(dāng)增加農(nóng)田景觀異質(zhì)性，提高農(nóng)田邊緣植被復(fù)雜度，有利于增加農(nóng)田鳥類多樣性[25]。由于林地景觀植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜，能夠為鳥類提供充裕的食物資源和理想的筑巢條件，因此林地景觀被認(rèn)為是最能夠吸引鳥類的景觀之一[28]。研究區(qū)林地面積占比較高的景觀中，鳥類物種數(shù)也較多。然而，草地面積增加不利于鳥類個體數(shù)增加，這可能是由于城市草地植被類型單一，食物資源匱乏[25]。

土地覆被格局不僅對城市鳥類群落物種多樣性產(chǎn)生影響，而且對其食性集團組成也有顯著影響。在景觀多樣性指數(shù)較高的區(qū)域中，有更多的雜食性、肉食性和食谷鳥類。復(fù)雜的生境為鳥類提供更多的覓食機會，能夠吸引多種食性的鳥類[29]。林地為鳥類提供了理想的庇護所、筑巢點和覓食環(huán)境，是鳥類棲息的重要場所[30-32]。在城市景觀中，林地是果實和昆蟲的重要分布區(qū)域，所以能夠吸引許多食果和食蟲鳥類。草地和農(nóng)田景觀比較開闊，有利于肉食性鳥類的覓食活動，并且這2類景觀中的昆蟲和谷物，可以吸引較多的雜食性和食谷鳥類[33-35]。隨著季節(jié)更替，食物資源會發(fā)生明顯變化，冬季食物資源較為匱乏，鳥類更傾向于依賴人類活動產(chǎn)生的剩余食物[2]。在建設(shè)用地區(qū)域，頻繁的人類活動產(chǎn)生了較多的垃圾和遺棄的食物，可以為雜食性鳥類提供食物資源[14,36]。因此，在建設(shè)用地面積占比較高的區(qū)域，冬季記錄到的雜食性鳥類較多。雜食性鳥類在草地、農(nóng)田和建設(shè)用地等景觀中的數(shù)量均較多，食蟲和食果鳥類僅在林地中數(shù)量較多。與食蟲和食果等鳥類集團相比，雜食性鳥類適應(yīng)性強，能夠在多種生境中占據(jù)優(yōu)勢地位[18-19]。

該研究結(jié)果表明，土地覆被格局對城市鳥類群落物種多樣性和食性集團組成具有顯著影響。土地覆被格局是預(yù)測鳥類群落的關(guān)鍵環(huán)境因子，各種土地覆被類型對鳥類選擇覓食場所和棲息場所均具有重要影響。在城市景觀中，較高比例的林地和農(nóng)田景觀有利于鳥類物種數(shù)提高，同時，較高景觀多樣性也是提高鳥類多樣性的關(guān)鍵因素。為維持和保護城市鳥類群落物種多樣性，建議在城市規(guī)劃和管理中，增加土地覆被格局的多樣性，提高林地面積占比，豐富草地環(huán)境異質(zhì)性；在城市鳥類食物匱乏的冬季，在鳥類經(jīng)?；顒訁^(qū)域，適當(dāng)增加人工投食，可以為鳥類生存提供食物保障。