苜蓿—禾草混播草地牧草產(chǎn)量及種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的動(dòng)態(tài)研究

劉啟宇，云嵐，2*，陳逸凡，郭宏宇，李珍，高志琦，王俊，石鳳翎，2

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2. 草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011）

人工混播草地的建植不僅可以解決草地畜牧業(yè)飼料不平衡的問(wèn)題，同時(shí)也可以對(duì)退化草地進(jìn)行植被恢復(fù)和生態(tài)重建。并且優(yōu)良的豆-禾混播草地具有增加土壤中氮素養(yǎng)分、降低工業(yè)氮肥的使用、減少環(huán)境污染等諸多優(yōu)越性［1］。由于混播草地中存在豆科和禾本科牧草對(duì)水分、養(yǎng)分、光照和空間等資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)，種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果要么能穩(wěn)定共存，要么競(jìng)爭(zhēng)排除其中一方，使得豆-禾混播草地的優(yōu)越性不能在生產(chǎn)實(shí)踐中持續(xù)穩(wěn)定發(fā)揮［2］。因此，選擇優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的牧草建植人工混播草地，調(diào)控種間競(jìng)爭(zhēng)與互利作用的相對(duì)大小，使混播草地具有和保持混播優(yōu)勢(shì)是目前草業(yè)工作者研究的主要方向之一。

新麥草（Psathyrostachys juncea）是一種異花授粉、短根莖的密叢型下繁禾草。其基生葉和分蘗多，并且具有返青早、青綠期長(zhǎng)、耐踐踏和耐鹽堿等優(yōu)良性狀，是一種兼顧刈割和放牧的草種。因此被廣泛應(yīng)用于生態(tài)建設(shè)和植被恢復(fù)中，是我國(guó)北方地區(qū)人工草地建植的重要牧草之一［3-5］。緣毛雀麥（Bromus ciliatus）是禾本科雀麥屬多年生牧草，具短根莖，是易結(jié)成草皮的根莖-疏叢型禾草。其返青早、生長(zhǎng)發(fā)育快、葉量豐富、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高且再生能力強(qiáng)，產(chǎn)草量高，是適合內(nèi)蒙古地區(qū)種植的優(yōu)良牧草［6］。長(zhǎng)穗偃麥草（Elytrigia elongata）是疏叢型、短根莖多年生禾草，高抗銹病、赤霉病和白粉病，還具有抗低磷營(yíng)養(yǎng)脅迫、耐寒抗旱、耐鹽堿等優(yōu)良性狀，前期研究證明其適宜在內(nèi)蒙古地區(qū)種植［7-9］。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和生產(chǎn)性能的研究涉及不同環(huán)境地區(qū)以及不同物種混播形式。如鄭偉等［10］通過(guò)對(duì)紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、紅三葉（Trifolium pratense）、鴨茅（Dactylis glomerata）、無(wú)芒雀麥（Bromus inermis）和貓尾草（Phleum pratense）以不同混播方式建立的混播草地進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)混播種類(lèi)和比例僅能影響到群落穩(wěn)定性的某一方面，從組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和可入侵性綜合評(píng)價(jià)，豆禾比為4∶6 的群落穩(wěn)定性較低。楊曉鵬等［11］對(duì)多花黑麥草（Lolium multiflorum）與燕麥（Avena sativa）混播草地地上生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的動(dòng)態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)，多花黑麥草與燕麥以4∶1 進(jìn)行混播飼草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及生產(chǎn)性能均較高。謝開(kāi)云等［12］對(duì)新疆半干旱地區(qū)建立的混播草地長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，從混播草地的干物質(zhì)產(chǎn)量和密度來(lái)看，隨著年限增加，相比于鴨茅和紅三葉，無(wú)芒雀麥與紅豆草在混播草地中逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)。Aponte 等［13］在北美地區(qū)對(duì)苜蓿與10種禾草建立的混播草地進(jìn)行了3 年的觀測(cè)比較，結(jié)果表明豆禾混播相比于單播具有更高的牧草產(chǎn)量及較高的持久性，并改善了牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。而有關(guān)苜蓿與新麥草、緣毛雀麥和長(zhǎng)穗偃麥草的豆禾混播草地研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

因此，本研究采用在內(nèi)蒙古廣泛種植的草原3 號(hào)雜花苜蓿（Medicago variacv. Caoyuan No.3），分別與新麥草、緣毛雀麥和長(zhǎng)穗偃麥草這3 種不同類(lèi)型的禾草進(jìn)行不同比例（1∶1，1∶2，1∶3）的混播。建植后第3 年在不同物候期分別測(cè)定苜蓿及禾草的分枝數(shù)、分蘗數(shù)和牧草產(chǎn)量等，探討各混播組合在不同刈割時(shí)期的牧草產(chǎn)量及各混播組合物種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的動(dòng)態(tài)變化，以期為內(nèi)蒙古中西部地區(qū)輕度鹽堿地上人工混播草地的建植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)土默特左旗海流圖科技園區(qū)（40°31′17″N，111°23′46″E，海拔1018 m），屬典型溫帶大陸性氣候，年平均氣溫5.4 ℃，年平均降水量400 mm 左右。土壤為輕度鹽堿的沙質(zhì)栗鈣土，含氮量為0.228 g·kg-1，pH 值為8.5，全鹽量為0.27 g·kg-1［14-15］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)設(shè)置的豆禾混播牧草組合中，苜蓿均為草原3 號(hào)雜花苜蓿。設(shè)置苜蓿-新麥草、苜蓿-緣毛雀麥、苜蓿-長(zhǎng)穗偃麥草3 個(gè)組合，記為A1，A2，A3。每個(gè)牧草種類(lèi)組合分別設(shè)置豆禾比為1∶1，1∶2，1∶3 三組混播比例，記為B1，B2，B3，并以各個(gè)牧草品種單播為對(duì)照組，記為C1，C2，C3，C4。所有處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)，完全隨機(jī)區(qū)組排列（表1），共計(jì)39 個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積大約5 m×4 m，行距30 cm，相鄰小區(qū)間隔50 cm?；觳ゲ捎瞄g行播種，播種密度控制在100 株·m-2，實(shí)際播種量根據(jù)種子發(fā)芽率確定?；觳ジ餍^(qū)于2018 年4 月27 日建植，每年進(jìn)行常規(guī)田間管理，本試驗(yàn)數(shù)據(jù)測(cè)定時(shí)為建植第3 年。

表1 豆禾混播草地混播比例及播量Table 1 The proportion and sowing rate of mixed alfafa and grass mixed sowing

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

生長(zhǎng)季選擇3 個(gè)時(shí)期分別刈割測(cè)產(chǎn)（表2），刈割期Ⅰ為苜蓿初花期（2020 年6 月1 日），刈割期Ⅱ苜蓿盛花期（2020 年6 月30 日），刈割期Ⅲ為苜蓿結(jié)莢期（2020 年8 月2 日），同時(shí)分別測(cè)定苜蓿與禾草的牧草產(chǎn)量。每個(gè)小區(qū)各物種隨機(jī)取1 m 樣段（缺苗及邊行不取樣），留茬高度5 cm，同時(shí)測(cè)定禾草與苜蓿的分蘗數(shù)和分枝數(shù)。待其自然風(fēng)干后分種稱(chēng)量干物質(zhì)重量。

表2 不同刈割期牧草所對(duì)應(yīng)物候期Table 2 Corresponding phenological periods of forages in different mowing periods

土地當(dāng)量比（land equivalent ratio，LER）計(jì)算公式如下：

式中：Yij代表種i同種j混播時(shí)種i的產(chǎn)量；Yji代表種j同種i混播時(shí)種j的產(chǎn)量；Yii代表種i的單播產(chǎn)量；Yjj代表種j的單播產(chǎn)量。LER值越大混播效果越好，當(dāng)LER＞1，表示混播有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)和資源利用優(yōu)勢(shì)，當(dāng)LER＜1 時(shí)，則無(wú)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)和資源利用優(yōu)勢(shì)［16-17］。

相對(duì)產(chǎn)量（relative yield，RY）［18］計(jì)算公式如下：

式中：RYg代表禾草相對(duì)產(chǎn)量；RYl代表苜蓿相對(duì)產(chǎn)量；Ygl和Ylg分別是混播條件下禾草和豆科牧草的單位面積產(chǎn)量；Yg和Yl分別是單播條件下禾草和豆科牧草的單位面積產(chǎn)量；p和q是禾草和豆科牧草在混播草地中的混播比例。當(dāng)RYg=1 時(shí)表明禾草的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與豆科牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)相似；當(dāng)RYg＜1 時(shí)表明禾草種間競(jìng)爭(zhēng)要大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；RYg＞1 時(shí)表明禾草的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)要大于其種間競(jìng)爭(zhēng)。RYl同樣如此。

相對(duì)密度（relative density，RD）計(jì)算公式［18］如下：

式中：RDg代表禾草相對(duì)密度；RDl代表苜蓿相對(duì)密度；Dgl和Dlg分別是混播條件下禾草與豆科牧草的分蘗數(shù)、分枝數(shù)，Dg和Dl分別是單播條件下禾草與豆科牧草的分蘗數(shù)、分枝數(shù)，p和q所代表的意義同上式。當(dāng)RDg=1 時(shí)表明種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與豆科牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)禾草種群數(shù)量影響相似；當(dāng)RDg＜1 時(shí)表明豆科牧草的存在限制了禾草種群數(shù)量的擴(kuò)展；當(dāng)RDg＞1 時(shí)表明禾草在與豆科牧草混播時(shí)擴(kuò)大了自己的種群。RDl同樣如此。

相對(duì)產(chǎn)量總值（relative yield total，RYT）［18］計(jì)算公式如下：

式中：當(dāng)RYT＞1 說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，各物種有某種程度的生態(tài)位分離，各自對(duì)資源充分利用，表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系；RYT=1 說(shuō)明混播中各物種種間競(jìng)爭(zhēng)等于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，兩個(gè)物種利用相同的資源，且一種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)可將另一種排除出去。RYT＜1 說(shuō)明混播中各組分種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)資源利用競(jìng)爭(zhēng)激烈，表現(xiàn)出一定的相互拮抗關(guān)系。采用RYT可進(jìn)一步分析種間相容性，因?yàn)镽YT可從整體上說(shuō)明混播植物間是否存在種間競(jìng)爭(zhēng)，且使用更為普遍［19-21］。

競(jìng)爭(zhēng)率（competition ratio，CR）計(jì)算公式如下：

式中：CRg代表禾草種間競(jìng)爭(zhēng)率；CRl代表苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率；當(dāng)CRg＞1 時(shí)，表示種g 的競(jìng)爭(zhēng)力大于l；當(dāng)CRg=1 時(shí)，表示種g 的競(jìng)爭(zhēng)力等于l；當(dāng)CRg＜1 時(shí)，表示種g的競(jìng)爭(zhēng)力小于l。CRl同理［22-23］。

根據(jù)牧草A 與B 的相對(duì)產(chǎn)量或相對(duì)密度繪制兩個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)模式圖，從而由所對(duì)應(yīng)點(diǎn)的分布區(qū)域分析兩個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（圖1）［18］。

圖1 兩物種競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)?zāi)Ｊ紽ig.1 Two species competition test model

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 及Origin 2019b 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，利用SAS 9.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行One-way ANOVA 方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混播處理及不同刈割期對(duì)牧草產(chǎn)量的影響

對(duì)各混播處理下不同刈割期的禾草、苜蓿與豆禾總產(chǎn)量分別進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明（表3），在刈割期Ⅰ所有混播組合的總產(chǎn)量均顯著高于單播（P＜0.05），混播緣毛雀麥的禾草產(chǎn)量顯著高于長(zhǎng)穗偃麥草和1∶3 混播的新麥草（P＜0.05），苜蓿的干物質(zhì)產(chǎn)量之間的差異不顯著。在刈割期Ⅱ不同混播方式下的禾草干物質(zhì)產(chǎn)量間差異不顯著，苜蓿同樣如此。但從豆禾混播總產(chǎn)量來(lái)看，除混播組合A2B2和A3B3之外，其余各混播組合干物質(zhì)產(chǎn)量顯著高于單播新麥草、緣毛雀麥和長(zhǎng)穗偃麥草（P＜0.05）。在刈割期Ⅲ各混播組合之間產(chǎn)量差異不顯著，且混播組合總產(chǎn)量均顯著高于單播禾草（P＜0.05）。從3 個(gè)刈割期總體來(lái)看，無(wú)論是混播組合還是單播苜蓿的產(chǎn)量普遍高于禾草。3 種禾草因生育期的不同在各刈割期表現(xiàn)出產(chǎn)量上的較大差異。以上結(jié)果說(shuō)明，不同生育期刈割各混播組合相比較于單播都更具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，但優(yōu)勢(shì)的大小受到刈割時(shí)期、草種搭配以及比例的影響。

表3 不同混播處理下不同刈割期的干物質(zhì)產(chǎn)量Table 3 The dry matter yield of different cutting periods under different mixed sowing treatments（kg·hm-2）

2.2 不同混播處理對(duì)土地當(dāng)量比的影響

同一刈割時(shí)期不同組合間土地當(dāng)量比均無(wú)顯著差異（P＞0.05），且土地當(dāng)量比系數(shù)均大于1，在各個(gè)刈割期都表現(xiàn)出良好的產(chǎn)量及資源利用優(yōu)勢(shì)（表4）。

表4 混播處理對(duì)土地當(dāng)量比的影響Table 4 Effect of mixed seeding treatments on land equivalent ratio（LER）

2.3 不同混播處理對(duì)牧草相對(duì)產(chǎn)量和相對(duì)密度的影響

新麥草-苜?；觳ゲ莸刂?，刈割期Ⅰ中混播比例為1∶3 的禾草RYg略大于1，RDg＜1（圖2）。其余混播比例的相對(duì)產(chǎn)量和相對(duì)密度均遠(yuǎn)大于1。不同混播比例處理下，苜蓿與新麥草混播中豆禾比1∶3 的RYl和RDl值（各個(gè)時(shí)期均值分別為4.73、4.77）高于豆禾比1∶2（各個(gè)時(shí)期均值分別為3.70、3.47）以及豆禾比1∶1（各個(gè)時(shí)期均值分別為2.24、2.50）。恰恰相反，豆禾比1∶1 的RYg和RDg值（各個(gè)時(shí)期均值分別為2.25、2.15）高于豆禾比1∶2（各個(gè)時(shí)期均值分別為1.73、1.73）和豆禾比1∶3（各個(gè)時(shí)期均值分別為1.54、1.13）。由此可見(jiàn)，隨著新麥草混播比例的升高，RYg、RDg呈逐漸降低趨勢(shì)，RYl、RDl呈逐漸增大趨勢(shì)，苜蓿表現(xiàn)出較高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

緣毛雀麥-苜?；觳ゲ莸刂校鱾€(gè)刈割期的不同混播比例組合相對(duì)產(chǎn)量與相對(duì)密度均大于1，刈割期Ⅱ的3組混播比例組合中，苜蓿相對(duì)產(chǎn)量比其他兩個(gè)刈割期明顯下降，但相對(duì)密度卻并未表現(xiàn)出明顯減少，且豆禾1∶3比例下苜蓿相對(duì)密度反而高于其他兩個(gè)刈割期（圖2）。不同混播比例下，RYl值表現(xiàn)為1∶3＞1∶2＞1∶1（即各個(gè)時(shí)期均值3.66＞2.10＞1.83）；RDl值表現(xiàn)為1∶3＞1∶1＞1∶2（即各個(gè)時(shí)期均值4.56＞2.84＞2.70）；RYg值表現(xiàn)為1∶1＞1∶2＞1∶3（即各個(gè)時(shí)期均值2.32＞1.92＞1.71）；RDg值表現(xiàn)為1∶1＞1∶3＞1∶2（即各個(gè)時(shí)期均值2.80＞1.62＞1.59）。RY與RD值并未表現(xiàn)出一致的升高或降低趨勢(shì)。

圖2 不同混播處理下不同刈割期牧草相對(duì)產(chǎn)量和相對(duì)密度的比較Fig.2 Comparison of forage relative yield and relative density in different cutting periods under different mixed sowing treatments

長(zhǎng)穗偃麥草-苜?；觳ゲ莸刂?，在刈割期Ⅱ1∶3 組合的禾草相對(duì)產(chǎn)量和刈割期Ⅰ的1∶3 組合禾草相對(duì)密度均小于1，其余組合的相對(duì)產(chǎn)量及相對(duì)密度均大于1 。不同混播比例處理下，豆禾比1∶3 的RYl和RDl值（各個(gè)時(shí)期均值分別為3.64、5.06）高于豆禾比1∶2（各個(gè)時(shí)期均值分別為3.52、5.03）以及豆禾比1∶1（各個(gè)時(shí)期均值分別為2.20、2.92）。與此相反，豆禾比1∶1 的RYg和RDg值（各個(gè)時(shí)期均值分別為2.21、3.32）高于豆禾比1∶2（各個(gè)時(shí)期均值分別為1.52、1.79）和豆禾比1∶3（各個(gè)時(shí)期均值分別為1.35、1.33）（圖2）。這表明隨著長(zhǎng)穗偃麥草混播比例的升高，RYg、RDg呈逐漸降低趨勢(shì)，RYl、RDl呈逐漸增加趨勢(shì)，苜蓿相比于長(zhǎng)穗偃麥草更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

新麥草與苜蓿的混播草地中（圖3a，b），刈割期Ⅰ的豆禾1∶3 混播組合苜蓿、新麥草的相對(duì)密度分布在近y軸一側(cè)（圖3b），苜蓿表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，抑制了新麥草的生長(zhǎng)。其余各點(diǎn)均分布在雙方受益的區(qū)域內(nèi)。緣毛雀麥與苜?；觳ゲ莸刂?，各刈割期不同混播比例各點(diǎn)均分布在雙方受益的區(qū)域內(nèi)（圖3c，d）。長(zhǎng)穗偃麥草與苜蓿的混播草地中，刈割期Ⅱ豆禾1∶3 組合苜蓿、長(zhǎng)穗偃麥草的相對(duì)產(chǎn)量以及刈割期Ⅰ豆禾1∶3 的相對(duì)密度坐標(biāo)均靠近y 軸一側(cè)，此情況下長(zhǎng)穗偃麥草受到苜蓿的抑制；其余各點(diǎn)分布在雙方受益區(qū)域（圖3e，f）。根據(jù)以上分析結(jié)果，說(shuō)明考察范圍內(nèi)豆禾比為1∶1 和1∶2 的所有混播組合在各刈割期均處于雙方互利的共生環(huán)境內(nèi)，豆禾1∶3 混播情況下新麥草和長(zhǎng)穗偃麥草競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)下降。

圖3 不同混播處理下不同刈割期禾草與苜蓿競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果分布Fig. 3 Distribution of competition results between grass and alfalfa in different cutting periods under different mixed sowing treatments

2.4 不同混播處理對(duì)牧草相對(duì)產(chǎn)量總值的影響

3 個(gè)混播組合苜蓿-新麥草、苜蓿-緣毛雀麥、苜蓿-長(zhǎng)穗偃麥草在3 個(gè)不同刈割期的相對(duì)產(chǎn)量總值均大于1（圖4）。3 種比例豆禾混播組合（A1、A2、A3）在刈割期Ⅰ的RYT 值分別為1∶1＞1∶2＞1∶3；1∶3＞1∶1＞1∶2；1∶2＞1∶1＞1∶3。苜蓿-新麥草組合在刈割期Ⅱ的RYT 值表現(xiàn)為1∶2＞1∶1＞1∶3；苜蓿-緣毛雀麥組合為1∶2＞1∶1＞1∶3；苜蓿-長(zhǎng)穗偃麥草組合為1∶1＞1∶2＞1∶3。在刈割期Ⅲ，同一混播組合不同混播比例之間的RYT 值表現(xiàn)為：苜蓿-新麥草組合為1∶3＞1∶2＞1∶1；苜蓿-緣毛雀麥組合為1∶1＞1∶3＞1∶2；苜蓿-長(zhǎng)穗偃麥草組合為1∶2＞1∶3＞1∶1。以上結(jié)果表明，總體各個(gè)混播處理的豆禾牧草均表現(xiàn)出一定的生態(tài)位分離，種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)資源充分利用且表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系。隨著刈割時(shí)期的變化混播比例對(duì)RYT 值有較大的影響。

圖4 不同混播比例下不同刈割期對(duì)牧草相對(duì)產(chǎn)量總值的影響Fig. 4 The effect of different mowing periods on the forages relative yield total values under different mixing ratios

2.5 不同混播處理下牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)力比較

在刈割期Ⅰ，混播組合（A1，A2，A3）各混播比例下的苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率無(wú)顯著差異（圖5）。刈割期Ⅱ時(shí)，苜蓿與新麥草1∶3 混播的苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率顯著高于其余混播組合，苜蓿與新麥草1∶2 混播的苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率顯著高于苜蓿與緣毛雀麥1∶1、1∶2，苜蓿與長(zhǎng)穗偃麥草1∶1 混播的苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率（P＜0.05）。而當(dāng)刈割期Ⅲ時(shí)，各混播組合間的苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率無(wú)顯著差異。從總體來(lái)看，刈割期Ⅱ的苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率普遍高于其他兩個(gè)刈割時(shí)期，且所有混播組合中只有刈割期Ⅰ苜蓿與緣毛雀麥以1∶1 混播（A2B1）時(shí)，苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率表現(xiàn)為CRl＜1，說(shuō)明苜蓿與緣毛雀麥1∶1 混播時(shí)苜蓿的種間競(jìng)爭(zhēng)力小于緣毛雀麥，苜蓿受到抑制。禾草種間競(jìng)爭(zhēng)率所表現(xiàn)出的規(guī)律與之相反。

圖5 不同混播處理下不同刈割期禾草與苜蓿的種間競(jìng)爭(zhēng)率Fig.5 Interspecific competition rate of grass and alfalfa in different cutting periods under different mixed sowing treatments

3 討論

牧草種類(lèi)及其種間競(jìng)爭(zhēng)力是影響混播草地系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要因素，不同植物種類(lèi)其種間競(jìng)爭(zhēng)力存在明顯差異，種間競(jìng)爭(zhēng)不僅影響種群數(shù)量，也影響混播草地產(chǎn)草量［10，24］。土地當(dāng)量比的大小可表明混播與單播對(duì)環(huán)境資源利用效率的高低［16，25］。本研究中，3 次刈割期各混播組合產(chǎn)草量均高于單播，且土地當(dāng)量比也都大于1，這說(shuō)明混播組合相較于單播具有產(chǎn)量和資源利用優(yōu)勢(shì)。種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不僅涉及種間競(jìng)爭(zhēng)的效果，還涉及種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，即種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)產(chǎn)草量（常用單位面積產(chǎn)量來(lái)表示）和種群數(shù)量（常用植物密度來(lái)表示）的影響［22，26］。本研究中，除新麥草1∶3 組合刈割期Ⅰ和長(zhǎng)穗偃麥草1∶3 組合刈割期Ⅱ的RDg小于1 之外，其余所有混播組合的RDl、RDg值在各個(gè)刈割期均大于1（圖2），這說(shuō)明混播處理對(duì)豆科與禾本科牧草的分枝數(shù)以及分蘗數(shù)均有促進(jìn)作用。有學(xué)者提出在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系中忍耐型牧草能夠長(zhǎng)期存在的原因正是其具有以犧牲個(gè)體大小為代價(jià)來(lái)?yè)Q取種群數(shù)量增加的生存對(duì)策，從而提高應(yīng)對(duì)不利生存環(huán)境的能力［18］。這與鄭偉等［10］對(duì)紅豆草、紅三葉、鴨茅、無(wú)芒雀麥、紫花苜蓿和貓尾草6 種豆禾牧草的種間動(dòng)態(tài)關(guān)系的研究結(jié)果基本一致。

由于混播牧草生態(tài)位具有差異，對(duì)養(yǎng)分和空間資源的利用不同，使得植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)具有不對(duì)稱(chēng)性，即多數(shù)情況下種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)總是存在強(qiáng)者和弱者。一般來(lái)說(shuō)植物的生態(tài)位需求越接近，競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈［2，19，27］。本研究中，各個(gè)刈割期的RYT 值均大于1（圖4），這表明豆禾混播環(huán)境出現(xiàn)了一定的生態(tài)位分離，以利用不同的資源，從而表現(xiàn)出一定的協(xié)調(diào)共生關(guān)系。但RYT 值只能說(shuō)明植物間對(duì)資源的利用情況及相互關(guān)系，因此常利用種間競(jìng)爭(zhēng)率這一概念來(lái)表明競(jìng)爭(zhēng)力的大?。?3］。在3 次刈割期中，除刈割期Ⅰ的A2B1組合CRl＜1 外，苜蓿種間競(jìng)爭(zhēng)率CRl值均大于1，說(shuō)明苜蓿的種間競(jìng)爭(zhēng)力在大部分物候期均大于禾草。隨著禾草混播比例的升高，苜蓿的競(jìng)爭(zhēng)力也逐漸升高，尤以豆禾1∶3 組合最為顯著（圖5），但考察范圍內(nèi)絕大部分情況下競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果仍分布在雙方受益區(qū)域。在這種豆禾共存狀態(tài)下，禾草的相對(duì)產(chǎn)量一般均大于1，說(shuō)明禾草在大部分刈割期均表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)，且隨著禾草混播比例的升高禾草相對(duì)產(chǎn)量和相對(duì)密度呈下降趨勢(shì)，而苜蓿則呈上升趨勢(shì)（圖2a，c，e）。由此可見(jiàn)，禾草種間競(jìng)爭(zhēng)力小于苜蓿，原因主要是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的增加使得禾草對(duì)苜蓿的種間競(jìng)爭(zhēng)能力降低。因此在建植可實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存狀態(tài)的混播草地時(shí)，禾草的混播比例應(yīng)控制在合理范圍，從而減少禾草的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)使這種豆禾共存狀態(tài)更平衡。競(jìng)爭(zhēng)理論認(rèn)為對(duì)于資源需求相似的物種，當(dāng)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)也能夠形成共存。此觀點(diǎn)是建立在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)一定會(huì)強(qiáng)于種間競(jìng)爭(zhēng)的基礎(chǔ)上，即同種個(gè)體在資源需求上比異種個(gè)體更為相似［18］。

不同種類(lèi)的禾草由于生育期的差異表現(xiàn)出不同的競(jìng)爭(zhēng)特點(diǎn)。在刈割期Ⅰ（5 月30 日），緣毛雀麥和新麥草生育期進(jìn)程相近，都較長(zhǎng)穗偃麥草更為早熟（表2），刈割期I 緣毛雀麥的種間競(jìng)爭(zhēng)力明顯大于其他兩種禾草，且在與苜蓿1∶1 混播下競(jìng)爭(zhēng)力超過(guò)了苜蓿（圖5）。在刈割期Ⅱ（6 月30 日），隨著夏季氣溫的升高，新麥草的生長(zhǎng)發(fā)育速度加快，早于緣毛雀麥達(dá)到乳熟期，二者生育進(jìn)程均快于長(zhǎng)穗偃麥草（表2），但種間競(jìng)爭(zhēng)力卻表現(xiàn)為緣毛雀麥＞長(zhǎng)穗偃麥草＞新麥草（圖5）。這可能是由于不同禾草株型的差異，緣毛雀麥和長(zhǎng)穗偃麥草屬于上繁禾草，而新麥草為下繁禾草，混播產(chǎn)生的遮陰效果對(duì)下繁禾草光資源的競(jìng)爭(zhēng)影響更大。直到刈割期Ⅲ（8 月2 日）生長(zhǎng)季末期，長(zhǎng)穗偃麥草生長(zhǎng)發(fā)育速度加快且種間競(jìng)爭(zhēng)力也隨之提高（表2 和圖5）。因此針對(duì)不同禾草組合選擇適宜刈割期尤為重要。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明3 種禾草與草原3 號(hào)苜?；觳ジ?jìng)爭(zhēng)結(jié)果絕大部分均為雙方受益狀態(tài)，其中新麥草與長(zhǎng)穗偃麥草的豆禾1∶3 組合在刈割期Ⅰ受到苜蓿的抑制，不利于雙方協(xié)調(diào)共生。并且禾草與苜蓿的相對(duì)產(chǎn)量隨著禾草混播比例的升高基本呈降低趨勢(shì)，但緣毛雀麥的降低趨勢(shì)不明顯。因此結(jié)合飼草產(chǎn)量分析，苜蓿與緣毛雀麥以1∶1或1∶3 混播，苜蓿與新麥草、長(zhǎng)穗偃麥草以1∶1 或1∶2 混播在土默特左旗輕度鹽堿地建植能夠獲得產(chǎn)量較高且群落組分更為穩(wěn)定的人工混播草地。