3 種外源物對匍匐剪股穎耐鹽性的影響

王彬彬，李秋果，于景金，楊志民

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 江蘇 南京 210095）

土地鹽漬化是伴隨著自然和人類活動(dòng)而出現(xiàn)的全球性生態(tài)問題之一[1]。近年來，中國鹽堿地面積也不斷擴(kuò)大，總面積達(dá)到了3.6 × 107hm2[2]。此外，許多城市為節(jié)約用水而使用循環(huán)水澆灌草坪綠地，造成了土壤次生鹽害問題，從而使得草坪草受到嚴(yán)重的鹽脅迫[3]，這在一定程度上影響了草坪的質(zhì)量、生態(tài)和景觀效果。目前，提高草坪草耐鹽性的方法大致有兩種：通過人為管理的方式改善草坪草的耐鹽性或者篩選培育耐鹽的草坪草新品種。其中，外源物能夠有效提高植物的抗逆性，具有簡便、有效、低成本等特點(diǎn)[4-5]，所以可通過外源噴施的方法提高草坪草抗鹽性。

在當(dāng)前研究中，植物生長調(diào)節(jié)類物質(zhì)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和非酶促抗氧化物質(zhì)是用于提高植物抗逆性的主要外源物種類[6]。其中，外源施用鉀、甜菜堿(glycine betaine, GB)和抗壞血酸(ascorbic acid, AsA)可以緩解植物的鹽害。鉀是植物生長必需的營養(yǎng)元素之一，在草坪草生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的營養(yǎng)和生理作用[7]。鹽脅迫下施加適量的K+有利于維持植物的細(xì)胞膜穩(wěn)定性，顯著提高抗氧化酶的活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累[8-10]。甜菜堿是植物在逆境下合成的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，高等植物包括禾本科在內(nèi)的28 個(gè)科中均含有甜菜堿[11]，其能夠提高植物對多種非生物脅迫的抵抗能力[12]。在鹽脅迫下，外源甜菜堿可在一定程度上維持細(xì)胞的正常膨壓和生理代謝，從而增強(qiáng)紫花苜蓿(Medicago sativa)的抗鹽能力[13]?？箟难崾且环N廣泛存在于植物體內(nèi)的抗氧化劑，在鹽脅迫下通過調(diào)節(jié)活性氧平衡以提高植物耐鹽性[14-15]。

匍匐剪股穎(Agrostis stolonifera)是一種多年生冷季型草坪草，具有耐寒、耐低修剪等諸多優(yōu)良特性，其耐鹽性相對較強(qiáng)[16-17]，但鹽脅迫仍然會(huì)明顯抑制匍匐剪股穎的生長[18]。目前，通過外源施用硫酸鉀(K2SO4)和AsA 提高大豆(Glycine max)[19-20]、多年生黑麥草(Lolium perenne)[21]和高羊茅(Festuca arundinacea)[22]等作物的耐鹽性研究已有報(bào)道，也有學(xué)者研究了GB 對匍匐剪股穎抗旱性的影響[23]，但關(guān)于利用這3 種外源物提高匍匐剪股穎耐鹽性方面的研究相對較少。因此，本研究選取生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的匍匐剪股穎‘L-93’為試驗(yàn)材料，在鹽脅迫下分別葉面噴施一定濃度的外源K2SO4、外源GB 和外源AsA，并從離子調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化調(diào)節(jié)等方面來研究匍匐剪股穎對3 種外源物的生理響應(yīng)，以期為提高匍匐剪股穎耐鹽性和發(fā)展高效的草坪草管理技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選取生產(chǎn)上常用的進(jìn)口匍匐剪股穎品種‘L-93’，在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院溫室大棚中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)。采用種子繁殖的方法，將其播種于PVC管中(高度為50 cm，直徑為11 cm)。所用基質(zhì)按照菜園土與河沙1 ∶ 1 比例混合，并拌入適量有機(jī)肥。種子萌發(fā)期間保證基質(zhì)時(shí)刻處于濕潤狀態(tài)。待幼苗長至6 cm 后按照1/3 原則進(jìn)行修剪，每2 d 修剪一次，修剪高度控制在4 cm 左右。待試驗(yàn)材料長勢良好、均勻一致時(shí)，將其移至生長室以適應(yīng)理想環(huán)境半個(gè)月，而后進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)共設(shè)置非鹽脅迫(CK)和鹽脅迫(salt)兩個(gè)處理。鹽脅迫即對匍匐剪股穎澆施250 mmol·L-1NaCl 溶液，每次澆250 mL。為避免突然鹽害，鹽溶液濃度每天逐漸遞增50 mmol·L-1，第5 天以后每次處理的鹽濃度均為250 mmol·L-1。在鹽處理下噴 施 蒸 餾 水(H2O)、K2SO4(3.27 mmol·L-1)、GB (100 mmol·L-1)[24]和AsA (20 mmol·L-1)[22]4 種外源物，每個(gè)試驗(yàn)水平分別設(shè)置4 次生物學(xué)重復(fù)。CK 處理澆施250 mL 水，之后同樣分別噴施4 種外源物，每個(gè)試驗(yàn)水平分別設(shè)置2 次生物學(xué)重復(fù)。所有外源物質(zhì)采用霧狀噴頭進(jìn)行噴施，每盆均定量噴施10 mL。每7 d 分別噴施一次外源物(在取樣前進(jìn)行噴施)，總共噴施5 次。本試驗(yàn)共進(jìn)行35 d，每7 d 取樣一次。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 抗逆指標(biāo)測定

在每次取樣之前，采用全美草坪草評價(jià)體系(The National Turfgrass Evaluation Program, NTEP)測定草坪質(zhì)量(turf quality, TQ)[25]；葉片相對含水量(relative water content, RWC)依據(jù)Barrs 和Weatherley[26]的方法測定；葉片電解質(zhì)滲漏率(electrolyte leakage, EL)采用相對電導(dǎo)率法測定[27]；葉片丙二醛(malonaldehyde,MDA)含量的測定采用巴比妥酸顯色法，并基于鮮重計(jì)算其含量[27]。

1.3.2 葉片K+、Na+離子含量測定

剪取完全展開的新鮮葉片0.6 g 左右，先用清水沖洗干凈，再用雙蒸水沖洗3 遍，確保去除干凈葉片表面的離子。然后把樣品置于紙袋后放入烘箱，經(jīng)105 ℃殺青5 min 后，在80 ℃下烘干72 h 至恒重，用磨樣機(jī)磨碎，取0.1 g 置于50 mL 消煮管中，加入HNO35 mL，用微波消煮的方法進(jìn)行消煮30 min，消煮過后將溶液用雙蒸水定容于250 mL 容量瓶，搖勻，取10 mL 于離心管中。最后配備標(biāo)準(zhǔn)溶液，用電感耦合等離子光譜發(fā)生儀(Ⅰnductively Coupled Plasma Spectrometer, ⅠCP)測定K+、Na+含量。

1.3.3 抗氧化物酶活性測定

取0.18 g 新鮮葉片，加入液氮充分研磨成粉末狀，然后溶解于1.8 mL 預(yù)冷的磷酸緩沖液(0.05 mol·L-1, pH 7.8)，搖晃呈勻漿。而后在4 ℃、15 000 g下離心30 min，得到的上清液于4 ℃條件下保存，用于分別測定過氧化氫酶(catalase, CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)的活性。其中，CAT 活性測定參照Aebi[28]的方法，APX 活性測定參照Nakano 和Asada[29]的方法。試驗(yàn)測定使用的紫外分光光度計(jì)為美國通用GE Ultrospec 9000 型。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將所測指標(biāo)的結(jié)果用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 進(jìn)行顯著性分析，用SigmaPlot 14.0 軟件進(jìn)行作圖。顯著性分析中，平均數(shù)之間選擇最小顯著差數(shù)法(least significant difference, LSD)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，顯著檢驗(yàn)水平采用P= 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎草坪質(zhì)量(TQ)的影響

在非鹽脅迫的情況下，葉面噴施H2O 以及3 種外源物對TQ 的影響差異不顯著(P＞ 0.05)；在鹽脅迫下，TQ 呈現(xiàn)總體下降的趨勢，處理期內(nèi)下降了45%～70% (圖1)。鹽處理下噴施H2O 的處理TQ 下降最嚴(yán)重，而葉面噴施K2SO4后TQ 下降最緩慢，噴施AsA對鹽害緩解作用稍次之。葉面噴施外源物K2SO4與葉面噴施H2O 相比TQ 間存在顯著差異(P＜ 0.05)，其他處理間差異不顯著(P＞ 0.05)。因此在本試驗(yàn)中，匍匐剪股穎葉面噴施K2SO4對鹽脅迫下的草坪質(zhì)量有顯著的緩解和改善作用(P＜ 0.05)。

圖1 非鹽脅迫和鹽脅迫下3 種外源物對草坪質(zhì)量的影響Figure 1 Effect of three kinds of xenobiotics on the turf quality of creeping bentgrass under non-salt stress and salt stress conditions

2.2 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎相對含水量(RWC)的影響

匍匐剪股穎‘L-93’在非鹽脅迫的情況下，葉面噴施H2O 以及3 種外源物對其RWC 的影響均不顯著(P＞ 0.05)，RWC 穩(wěn)定在93.5%～96.2%；鹽處理明顯降低了匍匐剪股穎的RWC，且隨脅迫時(shí)間延長而逐次降低(圖2)。與噴施H2O 相比，鹽脅迫下噴施3 種外源物后RWC 下降速度減緩。其中葉面噴施外源物K2SO4或噴施AsA，其RWC 與噴施H2O 差異顯著(P＜ 0.05)，這說明鹽脅迫下葉面噴施這兩種外源物能顯著減緩匍匐剪股穎RWC 降低(P＜ 0.05)。與噴施H2O 相比，葉面噴施GB 時(shí)RWC 僅在鹽脅迫21 和28 d 表現(xiàn)出顯著差異(P＜ 0.05)，這說明葉面噴施GB 對匍匐剪股穎鹽害的緩解作用不如K2SO4和AsA。

圖2 非鹽脅迫和鹽脅迫下3 種外源物對相對含水量的影響Figure 2 Effect of three kinds of xenobiotics on the relative water content of creeping bentgrass under non-salt stress and salt stress conditions

2.3 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎電解質(zhì)滲漏率(EL)的影響

在非鹽脅迫的情況下，葉面噴施H2O 以及3 種外源物對EL 的影響不顯著(P＞ 0.05)；鹽脅迫對匍匐剪股穎EL 有很大影響，明顯提高了其EL，在鹽脅迫35 d 內(nèi)EL 升高了68%～130% (圖3)。在鹽脅迫下，葉面噴施外源物K2SO4或噴施AsA，其EL 總體上與噴施H2O 相比表現(xiàn)出顯著差異(P＜ 0.05)，而噴施GB 的處理其EL 僅在鹽脅迫14 和35 d 時(shí)與噴施H2O 有顯著差異(P＜ 0.05)。其中，外源噴施H2O的處理，EL 上升了129%；而噴施K2SO4和AsA 的處理，EL 分別上升了64%和82%。因此，本試驗(yàn)得出，在匍匐剪股穎葉面噴施K2SO4和AsA 對鹽脅迫下的EL 有顯著的緩解和改善作用(P＜ 0.05)。

圖3 非鹽脅迫和鹽脅迫下3 種外源物對電解質(zhì)滲漏率的影響Figure 3 Effect of three kinds of xenobiotics on the electrolyte leakage of creeping bentgrass under non-salt stress and salt stress conditions

2.4 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎丙二醛(MDA)含量的影響

在非鹽脅迫下，葉面噴施3 種外源物，匍匐剪股穎的MDA 含量與噴施H2O 相比無顯著差異(P＞0.05)，所測得的葉片MDA 含量均在11 μmol·g-1左右；在鹽脅迫下，MDA 含量均呈現(xiàn)出明顯上升的趨勢(圖4)。鹽脅迫下，與葉面噴施H2O 相比，‘L-93’在經(jīng)過3 種外源物噴施處理后，MDA 含量均有不同程度的減少。其中，葉面噴施K2SO4的處理MDA含量降低幅度最大，噴施AsA 的處理稍次之，而噴施GB 對降低MDA 含量的效果不明顯。在處理14、21、28 和35 d 時(shí)，噴施K2SO4和AsA 處理的MDA含量均顯著低于對照(P＜ 0.05)；而噴施GB 和對照相比，MDA 含量間差異不顯著(P＞ 0.05)。在鹽處理35 d 內(nèi)，葉面噴施H2O、K2SO4、AsA 和GB，MDA含量分別上升了233%、108%、130%和185%。因此，葉面噴施外源物K2SO4和AsA，其MDA 含量總體上與外源噴施H2O 相比有顯著差異(P＜ 0.05)，能有效減緩MDA 含量的升高趨勢。

圖4 非鹽脅迫和鹽脅迫下3 種外源物對丙二醛含量的影響Figure 4 Effect of three kinds of xenobiotics on the malonaldehyde content of creeping bentgrass under non-salt stress and salt stress conditions

2.5 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎離子含量的影響

2.5.1 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎Na+含量的影響

未經(jīng)鹽脅迫的匍匐剪股穎‘L-93’，其葉片Na+含量隨時(shí)間改變無顯著變化(P＞ 0.05)；在NaCl 處理下，匍匐剪股穎葉片Na+含量隨脅迫時(shí)間的增長呈一直上升的趨勢，但經(jīng)過3 種外源物噴施處理后，Na+含量均出現(xiàn)升高減緩的趨勢(圖5)。鹽脅迫下噴施H2O，葉片Na+含量由3.3 mg·g-1升高至47.0 mg·g-1；而葉面噴施K2SO4、AsA 和GB 后，葉片最高Na+含量分別為噴施H2O 處理的69%、82%和91%。其中，葉面噴施外源物K2SO4和AsA，其Na+含量總體上與噴施H2O 差異顯著(P＜ 0.05)；而噴施甜菜堿的處理與噴施H2O 相比，Na+含量間差異不顯著(P＞ 0.05)。

2.5.2 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎K+含量的影響

非鹽脅迫下，匍匐剪股穎葉片K+含量隨時(shí)間改變無顯著變化(P＞ 0.05)；鹽脅迫明顯降低了葉片中K+含 量，這 表 明 鹽 脅 迫 會(huì) 降 低‘L-93’對K+的 吸 收(圖5)。但是，鹽脅迫下‘L-93’在經(jīng)過3 種外源物處理后，均能減緩K+含量降低的趨勢。在鹽處理35 d內(nèi)，外源噴施H2O、K2SO4、AsA 和GB，K+含量分別降低了58.0%、40.1%、49.9%和47.6%。葉面噴施外源物K2SO4、AsA 和GB，其K+含量總體上與噴施H2O相比均有顯著差異(P＜ 0.05)。

2.5.3 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎Na+/K+的影響

葉片Na+/K+的變化情況顯示，未經(jīng)鹽脅迫的匍匐剪股穎葉片Na+/K+隨時(shí)間的改變并無顯著變化(P＞ 0.05)；鹽脅迫明顯升高了葉片中Na+/K+(圖5)。鹽脅迫下，與對照相比，‘L-93’在經(jīng)過外源物噴施處理后，Na+/K+均出現(xiàn)升高減緩的趨勢。在鹽處理35 d內(nèi)，噴施H2O 的處理，Na+/K+由0.043升高至1.38，提高了約31 倍；而葉面噴施K2SO4、AsA和GB 的處理，其最高Na+/K+分別比噴施H2O 的處理降低了47.8%、26.1%和26.8%。在鹽脅迫下，葉面噴施外源物K2SO4、AsA 和GB，其Na+/K+總體上與噴施H2O相比均有顯著差異(P＜ 0.05)。

圖5 非鹽脅迫和鹽脅迫下3 種外源物對離子含量的影響Figure 5 Effect of three kinds of xenobiotics on the ion content of creeping bentgrass under non-salt stress and salt stress conditions

2.6 鹽脅迫下3 種外源物對匍匐剪股穎CAT 和APX 活性的影響

匍匐剪股穎‘L-93’在非鹽脅迫的情況下，葉面噴施3 種外源物與噴施H2O 相比，其CAT 和APX活性無顯著差異(P＞ 0.05)；在鹽脅迫下，CAT 和APX活性在鹽脅迫初期受誘導(dǎo)呈現(xiàn)上升的趨勢，分別在14 和21d 達(dá)到最大值，而后隨著鹽脅迫時(shí)間的增長而呈下降趨勢(圖6 和圖7)。鹽脅迫下，與葉面噴施H2O 相比，‘L-93’在經(jīng)過外源物噴施處理后，CAT 和APX 活性均出現(xiàn)下降趨勢減緩的現(xiàn)象。

圖6 非鹽脅迫和鹽脅迫下3 種外源物對過氧化氫酶(CAT)活性的影響Figure 6 Effect of three kinds of xenobiotics on the catalase activity of creeping bentgrass under non-salt stress and salt stress conditions

圖7 非鹽脅迫和鹽脅迫下3 種外源物對抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性的影響Figure 7 Effect of three kinds of xenobiotics on the ascorbate peroxidase activity of creeping bentgrass under non-salt stress and salt stress

鹽脅迫下，在匍匐剪股穎葉面噴施3 種外源物，其CAT 活性總體上與噴施H2O 相比均有顯著差異(P＜ 0.05)；鹽脅迫14～35 d 時(shí)，噴施H2O、K2SO4、GB 和AsA，CAT 活性分別比低于最高值60.7%、18.8%、30.0%和20.0%。但是，噴施3 種外源物對APX 活性無顯著影響(P＞ 0.05)，僅在處理35 d 時(shí)，噴施K2SO4與噴施H2O 相比，葉片APX 活性表現(xiàn)出顯著差異(P＜ 0.05)，其他處理時(shí)間上均表現(xiàn)為無顯著差異(P＞ 0.05)。因此，本試驗(yàn)可以得出，匍匐剪股穎葉面噴施3 種外源物對緩解鹽脅迫下的CAT 活性降低有顯著作用(P＜ 0.05)，但總體上對緩解鹽脅迫下的APX 活性降低無顯著影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 3 種外源物對匍匐剪股穎水分狀況的影響

在鹽脅迫下，草坪草常因遭受滲透脅迫而造成吸水能力減弱，生長受到抑制[30]。水分是草坪草正常生長代謝的基礎(chǔ)，維持植物體內(nèi)的水分平衡有利于其抵抗逆境脅迫。RWC 能夠反映逆境條件下草坪草組織的水分狀況[31]，鹽脅迫下草坪草的RWC越高，說明其耐鹽性越強(qiáng)[32]。從測得的RWC 數(shù)據(jù)可以看出，鹽脅迫導(dǎo)致匍匐剪股穎‘L-93’的葉片RWC 大幅下降，且隨著脅迫時(shí)間的延長而逐漸降低。但是，經(jīng)過外源物K2SO4和AsA 噴施后，匍匐剪股穎葉片中的RWC 下降趨勢顯著變慢，這表明噴施K2SO4和AsA 對改善鹽脅迫下匍匐剪股穎的水分狀況有促進(jìn)作用。

3.2 3 種外源物對匍匐剪股穎細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響

正常情況下的細(xì)胞質(zhì)膜透性很小，鹽脅迫則會(huì)破壞草坪草的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和通透性[33]。EL 和MDA 含量是衡量細(xì)胞膜穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，與草坪草受鹽脅迫時(shí)細(xì)胞膜的傷害程度呈正相關(guān)關(guān)系，與草坪草的耐鹽性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。在本研究中，EL 和MDA 含量均隨鹽脅迫時(shí)間增長而逐漸升高，說明鹽脅迫破壞了匍匐剪股穎葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。Jan 等[10]研究發(fā)現(xiàn)，K+處理可顯著降低MDA 含量，提高鹽脅迫下小麥(Triticum aestivum)的細(xì)胞膜穩(wěn)定性。此外，Nawaz 等[34]發(fā)現(xiàn)外源AsA 能顯著減少EL 和MDA 含量，使綠豆(Vigna radiata)的耐鹽性增強(qiáng)。與上述研究相似，在外源物質(zhì)K2SO4或AsA 的作用下，匍匐剪股穎葉片EL 和MDA 值的上升速度減緩。因此，外源噴施K2SO4和AsA 可減輕細(xì)胞膜的受破壞程度，提高匍匐剪股穎的耐鹽性。

3.3 3 種外源物對匍匐剪股穎離子含量的影響

鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物各離子間的平衡失調(diào)，產(chǎn)生離子毒害，進(jìn)而影響植物正常的生理代謝活動(dòng)[35]。前人研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下水稻(Oryza sativa)和溝葉結(jié)縷草(Zoysia matrella)易吸收和積累大量的Na+，而K+的吸收則會(huì)受到抑制，表現(xiàn)出與Na+相反的積累趨勢[36-37]。本研究也得到了相似的結(jié)果，經(jīng)過鹽處理后，匍匐剪股穎葉片Na+含量顯著增加，對K+的吸收減少，Na+/K+升高。這有可能是由于鹽脅迫所引起的離子毒害抑制了匍匐剪股穎根系的生長，從而降低了養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，尤其是K+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。

鹽脅迫下維持細(xì)胞體內(nèi)的鈉鉀離子平衡是提高植物耐鹽性的一個(gè)重要舉措。高濃度的Na+積累會(huì)影響草坪草的各種生理生化反應(yīng)，而降低細(xì)胞中的Na+含量有助于促進(jìn)鹽脅迫下草坪草的生長發(fā)育[16]。在本研究中，鹽脅迫下葉面噴施K2SO4和噴施AsA，對降低匍匐剪股穎葉片中Na+的積累有顯著作用，說明這兩種外源物能減輕鹽脅迫帶來的傷害。K+既能參與植物結(jié)構(gòu)的組成，還能在鹽脅迫下維持離子穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)滲透平衡[38]。孫婷[39]研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施K2SO4能夠維持鹽脅迫下紫花苜蓿鈉鉀離子的相對平衡。在本研究中，外源噴施K2SO4、AsA 和GB 也能顯著緩解鹽脅迫下K+含量的下降趨勢，并降低Na+/K+。因此，噴施K2SO4、AsA 和GB 這3 種外源物質(zhì)可顯著改善鹽脅迫下Na+、K+離子的運(yùn)輸情況，有利于促進(jìn)鹽脅迫下的離子平衡。

3.4 3 種外源物對匍匐剪股穎抗氧化酶系統(tǒng)的影響

抗氧化酶系統(tǒng)是植物體內(nèi)清除過氧化氫和超氧陰離子等活性氧的一個(gè)主要途徑，可避免植物受到鹽脅迫下的氧化傷害[40]，其中包括過CAT 和APX等抗氧化酶。本研究中，隨著鹽脅迫時(shí)間的增加，CAT 和APX 活性均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在高羊茅受鹽脅迫時(shí)，其抗氧化酶活性的變化也呈現(xiàn)相同趨勢[22]。這可能是由于在脅迫初期，抗氧化酶系統(tǒng)仍然能夠發(fā)揮作用，但隨著脅迫時(shí)間的延長，其活性逐漸受到抑制。在相同的鹽脅迫下，噴施外源物K2SO4和AsA 對緩解CAT 活性的下降有顯著作用。Taha 等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下噴施外源物K2SO4能顯著提高大豆的APX 活性，而劉璐璐[21]也報(bào)道噴施AsA 能顯著提高多年生黑麥草APX 活性。但本研究得到了與上述不一致的結(jié)果，噴施3 種外源物質(zhì)對延緩APX 活性的下降并沒有顯著作用，其潛在原因還有待研究。

綜上所述，葉面噴施K2SO4和AsA 可減輕鹽脅迫對匍匐剪股穎造成的負(fù)面影響，主要體現(xiàn)在4 個(gè)方面：1)維持水分平衡；2)減輕細(xì)胞膜的受破壞程度；3)促進(jìn)鈉鉀離子平衡；4)維持抗氧化酶系統(tǒng)平衡。此外，外源噴施GB 可顯著提高CAT 活性，并降低匍匐剪股穎葉片Na+/K+，但對TQ 和MDA 含量的影響差異不顯著，總體效果低于K2SO4和AsA。本研究為匍匐剪股穎‘L-93’在鹽漬化土壤上的管理與應(yīng)用提供了一定的技術(shù)參考，也為探究外源物緩解草坪草鹽害的作用機(jī)理奠定了研究基礎(chǔ)。