咖啡農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性

黃大明 鐘其冏 湯菁偉 Ivette Perfecto

（1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.密歇根大學(xué)自然資源與環(huán)境學(xué)院，美國密歇根州安娜堡 48109）

1.咖啡種植模式與生物多樣性

咖啡（Coffea arabica L.），又稱為小粒咖啡。為茜草科咖啡屬多年生常綠灌木或小喬木，植株矮小?？Х确N植具有重要的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和政治性，從南亞殖民史到18世紀(jì)咖啡屋里發(fā)酵出來的知識階層，咖啡都是主角。直到今日，咖啡種植仍然關(guān)系到世界上熱帶地區(qū)數(shù)百萬小農(nóng)場、及其國家的法律和經(jīng)濟(jì)基礎(chǔ)。但消極方面是：咖啡種植導(dǎo)致嚴(yán)重的水土流失，因?yàn)榭Х确N植需要開墾林地。在中南美洲，咖啡占多年生作物的54%，這些多年生作物都是開墾云霧林和原始山地林種植?？Х仍臼前Ｈ肀葋喓吞K丹高原森林中的林下植物，是與當(dāng)?shù)氐脑趾推渌?jīng)濟(jì)林一起種植，例如果樹和固氮植物，因此傳統(tǒng)的咖啡種植方式是環(huán)境友好型的綠蔭咖啡。由于近年來咖啡消費(fèi)量猛增，咖啡種植面積迅速擴(kuò)大，種植模式更加現(xiàn)代如圖1（a）所示，使絕大部分現(xiàn)代咖啡種植方式變成陽地咖啡種植，也成為生物多樣性保護(hù)的中心問題[4,10,86,95,106,120,123]。

蔭地咖啡種植園能很好地保護(hù)生物多樣性。早期的自然學(xué)家和觀鳥者注意到蔭地種植園的鳥類和自然森林群落的非常相似。20世紀(jì)80年代中期和90年代初，拉丁美洲的許多政府開始鼓勵(lì)咖啡種植園進(jìn)行集約化改造和提高種植密度，使咖啡種植的農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變成簡化的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，不種遮蔭樹，如圖1（b）所示，或者只種咖啡，通常被稱為陽地咖啡。這些地區(qū)的咖啡農(nóng)業(yè)改革與北美鳥類數(shù)量減少同時(shí)發(fā)生，而作為農(nóng)業(yè)集約化改革導(dǎo)致的生物多樣性下降問題，從那時(shí)起就一直是有思想的自然保護(hù)主義者所關(guān)心的問題[38,116]。

圖1 墨西哥恰帕斯咖啡園

此后不久，美國史密斯研究所候鳥中心開始了一項(xiàng)研究工作，研究加強(qiáng)咖啡種植對候鳥的影響。人們發(fā)現(xiàn)鳥類數(shù)量下降越來越嚴(yán)重。研究表明：隨著整個(gè)中美洲和南北美洲的咖啡種植增加，導(dǎo)致數(shù)百萬候鳥的冬季棲息地遭到破壞。證實(shí)傳統(tǒng)蔭地咖啡種植園是生物多樣性的避難所，可以減少增加咖啡種植導(dǎo)致的有害影響[15,16,19,29,36,37,65,74,81,86,93-96,106,107,119,126,128,129]。此外，遮蔭樹在農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)具有重要的生態(tài)角色，例如提供有機(jī)質(zhì)，增加土壤中的氮素，調(diào)節(jié)小氣候，抑制雜草，為天敵提供隱蔽場所和許多其他生態(tài)功能[12,73,75,118,121,127,128,132,137]。

熱帶地區(qū)廣泛分布了各種農(nóng)林系統(tǒng)模式，咖啡種植系統(tǒng)本身具有代表性。從生物地理學(xué)角度看，咖啡農(nóng)場分布在世界上一些最重要的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)，在濕潤的熱帶地區(qū)占據(jù)中等海拔的大片區(qū)域，復(fù)制在全球許多不同地點(diǎn)。本文研究這一模式中的：（1）營養(yǎng)相互作用；（2）性狀調(diào)節(jié)的間接相互作用；（3）競爭和群落組合；（4）群落組合的空間制約[86]。

2.營養(yǎng)關(guān)系

2.1 脊椎動(dòng)物與無脊椎食肉動(dòng)物

咖啡農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)關(guān)系相對比較簡單：植物—食植動(dòng)物—食肉動(dòng)物[11,21,25,30,33,39,50,67,91,112,114,132,140]。在移除蜥蜴的樣地里，食植昆蟲數(shù)量顯著減少，在單棵咖啡樹上移除鳥類（和蝙蝠），大型節(jié)肢動(dòng)物的豐盛度變化很大。在牙買加和哥斯達(dá)黎加的封閉實(shí)驗(yàn)表明，鳥類（和/或蝙蝠）顯著降低咖啡主要害蟲：咖啡果小蠹（Coffee Berry Borer）的發(fā)病率，相當(dāng)于挽回每公頃310美元的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。飛行脊椎動(dòng)物（鳥類和蝙蝠）對節(jié)肢動(dòng)物食物網(wǎng)自上而下的影響普遍而強(qiáng)烈，包括對食植節(jié)肢動(dòng)物和食肉節(jié)肢動(dòng)物。此外，移除捕食性脊椎動(dòng)物，咖啡的果實(shí)減少9%，顯著影響產(chǎn)量[14,21,35,56,57,59,60,131]。

食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)制約營養(yǎng)關(guān)系的強(qiáng)度，在咖啡農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)，節(jié)肢動(dòng)物體型較小，包括食植節(jié)肢動(dòng)物及其捕食者食肉節(jié)肢動(dòng)物。脊椎動(dòng)物捕食者通常體型較大，既捕食食植節(jié)肢動(dòng)物，也捕食食肉節(jié)肢動(dòng)物，節(jié)肢動(dòng)物捕食者一般不捕食脊椎動(dòng)物。相比之下，營養(yǎng)強(qiáng)度差距很大[22,32,41,42,60,84,114]。

墨西哥南部咖啡農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的研究表明：一些食植節(jié)肢動(dòng)物被食肉節(jié)肢動(dòng)物（甲蟲、草蛉、黃蜂、食蟲虻、螞蟻和蜘蛛）和食肉脊椎動(dòng)物（蜍、蛙、蜥蜴、蝙蝠和鳥類）捕食。如果移除食肉脊椎動(dòng)物（鳥類和蝙蝠）會(huì)導(dǎo)致食肉節(jié)肢動(dòng)物增加（前提是鳥類和蝙蝠捕食的食肉節(jié)肢動(dòng)物比食植節(jié)肢動(dòng)物更多），否則會(huì)導(dǎo)致食植節(jié)肢動(dòng)物增加（前提是食肉節(jié)肢動(dòng)物比食肉脊椎動(dòng)物捕食更多）。在一個(gè)有5個(gè)營養(yǎng)級的食物網(wǎng)中（脊椎動(dòng)物捕食者、蜘蛛、擬寄生黃蜂，食植動(dòng)物和植物，見圖2）。在移除脊椎動(dòng)物捕食者情況下，食植動(dòng)物的數(shù)量增加。這主要是由于擬寄生物存在并嚴(yán)重影響食植動(dòng)物的數(shù)量，擬寄生物的捕食者主要是蜘蛛，特別是織網(wǎng)蜘蛛，而不是喜歡大型節(jié)肢動(dòng)物的鳥類。移除鳥類和蝙蝠3～6個(gè)月后，擬寄生物數(shù)量下降，且擬寄生物數(shù)量與蜘蛛數(shù)量呈負(fù)相關(guān)。移除鳥類，食植動(dòng)物數(shù)量增加，其中存在部分捕食類互食。在哥斯達(dá)黎加咖啡種植園的另一項(xiàng)研究中也存在捕食類互食，但頂級是蝙蝠，不是鳥類[35,46,59,100,110,131,141]。

圖2 咖啡農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

在林蔭咖啡生態(tài)系統(tǒng)下，移除鳥類和蝙蝠以及兩種捕食性螞蟻的捕食壓力，觀察節(jié)肢動(dòng)物密度變化。盡管鳥類和（或）蝙蝠對節(jié)肢動(dòng)物有明顯的負(fù)影響，但這兩種螞蟻的作用不同，一種對節(jié)肢動(dòng)物無影響，另一種只在旱季降低節(jié)肢動(dòng)物密度。顯然，將頂級食肉動(dòng)物聚在一起，無論類群是否相關(guān)，都會(huì)嚴(yán)重影響食物網(wǎng)的營養(yǎng)關(guān)系[110]。

最近研究指出:盡管鳥類和蝙蝠對節(jié)肢動(dòng)物都有顯著影響，但是以鳥類為主和以蝙蝠為主的食物網(wǎng)還是存在顯著差異，前者是三級食物鏈（鳥類、食植動(dòng)物和植物），后者是四級食物鏈（蝙蝠、節(jié)肢捕食動(dòng)物、食植動(dòng)物和植物）。因此，熱帶農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)關(guān)系，如咖啡和可可，可能還是非常復(fù)雜[60,141]。

2.2 真菌病及其天敵

咖啡的病原體有完全不同的營養(yǎng)關(guān)系。最嚴(yán)重的要算咖啡葉銹?。℉emileia vastatrix）。在歷史上，它毀掉了斯里蘭卡、蘇門答臘和爪哇一帶的主要商業(yè)咖啡種植園，并在20世紀(jì)80年代威脅整個(gè)中美洲的咖啡種植業(yè)。在拉丁美洲各地的咖啡種植園每年都低水平的感染，偶爾也會(huì)流行（例如在2013年）[8,23,66,85,124]。

一般認(rèn)為咖啡葉銹菌的天敵十分重要，天敵之一就是其寄生物蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium lecanii），在實(shí)驗(yàn)室和野外都會(huì)寄生在咖啡葉銹菌體（H.vastatrix）上。此外，還經(jīng)常寄生在另一種咖啡害蟲：綠咖啡蚧（Coccus viridis）上。研究認(rèn)為：綠咖啡蚧（半翅目）和螞蟻（Asteca sericeasur）之間的互利共生關(guān)系使蠟蚧輪枝菌（L.lecanii）產(chǎn)生很多的孢子，進(jìn)而提升了對咖啡葉銹菌（H.vastatrix）的控制水平。因此，蠟蚧輪枝菌可能對咖啡葉銹菌具有一定控制作用，并通過另一宿主綠咖啡蚧的共生螞蟻而增強(qiáng)。巢蟻（A.sericeasur;J.Longino）以前也叫Asteca instabilis。因此咖啡農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)存在如下營養(yǎng)關(guān)系:（1）螞蟻的存在保護(hù)了蚧殼蟲，降低了其被寄生和捕食的壓力。（2）蠟蚧輪枝菌寄生群落中大量昆蟲，也包括咖啡葉銹菌和綠咖啡蚧。（3）螞蟻與綠咖啡蚧互利共生提升了蠟蚧輪枝菌的作用強(qiáng)度[3,32,48,49,66,122,135,138]。

2.3 咖啡食物網(wǎng)中巢蟻屬的功能

在整個(gè)新熱帶界的咖啡農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，一個(gè)關(guān)鍵性的相互作用就是巢蟻屬（Azteca）的樹棲螞蟻與綠咖啡蚧（C.viridis）之間的互利共生關(guān)系，螞蟻在樹蔭下營巢，在巢穴附近的咖啡樹上覓食并照料綠咖啡蚧。研究這種巢蟻和綠咖啡蚧互利共生的工作很多，包括營養(yǎng)關(guān)系、競爭、互利、捕食、寄生和病原體關(guān)系，還有幾個(gè)相關(guān)的營養(yǎng)關(guān)系，這些關(guān)系對于有害生物控制十分重要[44,52,53,70,89,97,138]。巢蟻抵御的是綠咖啡蚧的主要捕食者之一，瓢蟲（Azya orbigera，如圖3（a）所示。和其他緣蟻瓢蟲一樣，瓢蟲幼蟲有防蟻蠟質(zhì)細(xì)絲保護(hù)，不受螞蟻的攻擊，如圖3（b）所示。但沒有保護(hù)的成年雌蟲，如圖3（c）所示，要把沒有保護(hù)的卵產(chǎn)在螞蟻活動(dòng)頻繁的區(qū)域，還要躲避螞蟻。其中一個(gè)安全的產(chǎn)卵地點(diǎn)就是綠咖啡蚧成蟲的正下方，如圖3（d）所示，那里不受螞蟻影響。但是，在受到螞蟻不斷攻擊的情況下，懷孕的雌瓢蟲要找到安全的產(chǎn)卵地點(diǎn)并不容易[44,45,72,88]。

圖3 與巢蟻（Azteca）系統(tǒng)有關(guān)的生物

本食物網(wǎng)中另一個(gè)關(guān)鍵類群是寄生蠅，至少存在蚤蠅科（Phoridae）寄生蚤蠅屬（Pseudacteon）3種。由于寄生蚤蠅的攻擊，巢蟻明顯改變覓食行為，覓食活動(dòng)減少50%以上。實(shí)際上，巢蟻在受到寄生蚤蠅攻擊時(shí)表現(xiàn)出特殊行為：要么沖回最近的巢穴入口，要么擺出一種緊張的姿勢，似乎在保護(hù)前胸，不讓寄生蚤蠅在此產(chǎn)卵[83,82]。而且這種行為會(huì)影響半徑1米的范圍，表明巢蟻個(gè)體之間或種間存在化學(xué)通訊，預(yù)警寄生蚤蠅。成年瓢蟲在咖啡枝上停留的時(shí)間與巢蟻的活動(dòng)強(qiáng)度相關(guān)，瓢蟲活動(dòng)受到巢蟻限制，寄生蚤蠅的到來，有助于瓢蟲逃出限制，繼續(xù)尋找安全產(chǎn)卵地點(diǎn)。寄生蚤蠅通過識別一種螞蟻信息素（1-乙酰-2-甲基環(huán)戊烷，巢蟻受干擾時(shí)，從臀部腺體釋放）來確定覓食巢蟻的密度。寄生蚤蠅抓住單個(gè)巢蟻，能成功在其身上產(chǎn)寄生卵，而遇到巢蟻群就很難成功，也說明巢蟻緊張行為具有適應(yīng)意義[44,71,82,83,103,110]。

以上是一個(gè)食物網(wǎng)營養(yǎng)調(diào)節(jié)的模式，目前還不清楚瓢蟲是如何找到這些高質(zhì)量的斑塊，巢蟻與這些斑塊的關(guān)系。嗅覺研究表明：綠咖啡蚧會(huì)吸引雌雄瓢蟲，巢蟻信息素只吸引雌瓢蟲。更重要的是，雌瓢蟲（而不是雄瓢蟲）只有在巢蟻受到寄生蚤蠅攻擊時(shí)才會(huì)被巢蟻吸引，而雌瓢蟲只有懷孕時(shí)才會(huì)表現(xiàn)出被巢蟻信息素所吸引。由于瓢蟲幼蟲的活動(dòng)受限制，并受到幾種寄生蜂的攻擊，雌瓢蟲明顯會(huì)選擇在螞蟻密集、獵物密度高、寄生蟲攻擊風(fēng)險(xiǎn)低的地區(qū)產(chǎn)卵。然而，螞蟻的攻擊性行為顯然使雌瓢蟲無法在這些高質(zhì)量的地區(qū)產(chǎn)卵。上述嗅覺實(shí)驗(yàn)表明，雌瓢蟲可以通過檢測巢蟻釋放的寄生蚤蠅預(yù)警信息素來避免這個(gè)問題，從而使它們能夠利用螞蟻活動(dòng)較低的時(shí)期來尋找安全的產(chǎn)卵地點(diǎn)，此食物網(wǎng)具有巢蟻化學(xué)通信系統(tǒng)（見圖4）[44,72]。

圖4 咖啡農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)關(guān)系。

巢蟻不僅攻擊成年瓢蟲，還在活動(dòng)熱點(diǎn)地區(qū)攻擊其他食植動(dòng)物，包括咖啡漿果蛀蟲：咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei），最具破壞性的咖啡害蟲，使蛀蟲進(jìn)入咖啡果實(shí)中產(chǎn)卵變得困難。然而，當(dāng)寄生蚤蠅存在時(shí)，巢蟻處于緊張狀態(tài)，咖啡果小蠹入侵咖啡果實(shí)的數(shù)量與沒有巢蟻保護(hù)的咖啡植物一樣多。然而，當(dāng)其他螞蟻，如樹棲營巢蟻存在時(shí)，寄生蚤蠅的影響并不完全是負(fù)面的，巢蟻對其他類螞蟻有負(fù)面影響。當(dāng)巢蟻受到寄生蚤蠅的攻擊時(shí)，其他蟻類獲得食物資源的機(jī)會(huì)明顯增加。起到對咖啡漿果蛀蟲的生物學(xué)控制作用，例如，幾種其他蟻類（Azteca sericeasur與Pseudomyrmex simplex或Procryptocerus hylaeus或二者兼而有之）對咖啡具有協(xié)同保護(hù)作用，可防止蛀蟲的攻擊；然而，這些協(xié)同效應(yīng)只在寄生蚤蠅存在的地方才明顯。實(shí)際上，由巢蟻的行為在很大程度上受到了寄生蚤蠅的限制，其他通常被巢蟻攻擊的蟻類增加了它們的捕食活動(dòng)，從而對這種全球重要的咖啡害蟲：咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei）產(chǎn)生了最大的負(fù)面影響?？傊澄锞W(wǎng)營養(yǎng)級間的復(fù)雜相互作用控制了蔭地咖啡農(nóng)場的有害生物，維護(hù)了群落的生物多樣性[53,89,103,111]。

3.咖啡群落

大多數(shù)咖啡農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的研究集中于生物多樣性及其所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，還有一些從群落結(jié)構(gòu)角度分析其物種的競爭與組合關(guān)系，許多是關(guān)于鳥類和螞蟻的。

3.1 咖啡群落中的鳥類

在咖啡農(nóng)林業(yè)生態(tài)和保護(hù)領(lǐng)域研究最多的是鳥類，如：加強(qiáng)咖啡種植對鳥類數(shù)量、豐盛度和群落組成的影響；資源利用，覓食行為，基于果實(shí)和花種類的棲息地選擇及其群落可靠性和穩(wěn)定性變化等；附生植物；與林斑的距離變化?？Х绒r(nóng)林系統(tǒng)中鳥類不同性別和年齡的覓食行為變化；覓食高度與鳥類感染螨蟲的關(guān)系；單種與多種鳥類在咖啡農(nóng)林系統(tǒng)中覓食的行為差異；鳥類集群覓食與棲息地的關(guān)系；候鳥和留鳥之間的競爭、攻擊性、領(lǐng)域性；食蟲鳥和螞蟻之間的競爭[9,17,28,36,37,54,55,58,65,68,78,94,106,113,120]。

蔭地咖啡農(nóng)林系統(tǒng)林層明顯，下層植被主要由咖啡植物組成，上層可以是固氮豆科植物或多冠層組成。研究較多的是鳥類在不同林層的覓食行為，和不同林層鳥類的關(guān)系。例如，在墨西哥恰帕斯州（Chiapas, Mexico），棕頂王森鶯（Basileuterus rufifrons），一種留鳥的覓食行為。在雨季（夏天），候鳥都離開了咖啡園。棕頂王森鶯在冠層覓食；在旱季（冬季），數(shù)以百計(jì)的候鳥回到蔭地咖啡農(nóng)場，棕頂王森鶯在下層覓食。棕頂王森鶯夏天在冠層和冬天在下層的覓食時(shí)間都差不多，但在冠層的捕獲率更高。在冬季，候鳥主要占據(jù)冠層，而棕頂王森鶯則在林間下層覓食，超過80%的活動(dòng)發(fā)生在林下。此外，在冬季，鶯在冠層和下層捕獵的成功率都很低。冠層節(jié)肢動(dòng)物的豐盛度在干濕季節(jié)均有顯著變化，而在干旱季冠層中大型節(jié)肢動(dòng)物明顯減少。節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量的變化促使棕頂王森鶯覓食行為變化。表明棕頂王森鶯食物生態(tài)位變化，避免與占據(jù)冠層的新熱帶界候鳥競爭[51]。

在牙買加的咖啡種植園研究：生境類型、獵物可利用性和林層對黑喉藍(lán)林鶯（Setophaga caerulescens）捕食強(qiáng)度的影響。黑喉藍(lán)林鶯對蔭地咖啡冠層的獵物攻擊性最高，其次是森林下的咖啡層。生境類型和林層中節(jié)肢動(dòng)物的豐盛度變化規(guī)律相同，蔭地喬木冠層昆蟲豐盛度最高，其次為森林下層和咖啡層。此外，還有幾個(gè)因素影響黑喉藍(lán)林鶯的攻擊強(qiáng)度，包括性別、活動(dòng)范圍大小、離巢遠(yuǎn)近、棲息地、獵物豐盛度、其他捕食性鳥類，黑喉藍(lán)林鶯會(huì)更積極地保衛(wèi)食物豐富的區(qū)域[124]。

咖啡種植園中食蟲鳥類與冠層覓食螞蟻之間的競爭作用，巢蟻（Azteca sericeasur）不僅會(huì)攻擊昆蟲，還會(huì)攻擊其他種類，蔭地咖啡上的巢蟻會(huì)很大程度上影響鳥類覓食，包括食蟲鳥類。蔭地咖啡上的巢蟻不會(huì)影響林蔭下的鳥的種類和數(shù)量。但在山麻桿（Alchornea latifolia）蔭下，巢蟻確實(shí)縮短了所有鳥類的造訪時(shí)間，特別是食蟲鳥類。結(jié)果表明：巢蟻不直接攻擊鳥類，但巢蟻的存在降低了節(jié)肢動(dòng)物的豐盛度，足以降低鳥類在一些遮陰樹上的覓食時(shí)間[108,109]。

3.2 咖啡群落中的螞蟻

植被類型及其非生物因素、溫度、濕度、隱蔽場所、食物資源、資源分割、外來物種等都會(huì)影響螞蟻群落[1,13,43,61,62,90,96,115]，螞蟻環(huán)境需求比較特殊，蔭地的質(zhì)量與溫度差異都會(huì)影響螞蟻的覓食與生存。例如哥斯達(dá)黎加蔭地咖啡種植園的遮蔭物和落葉層會(huì)影響地面覓食螞蟻間的競爭格局。哥倫比亞蔭地咖啡種植園的中空枝樹種的多樣性決定了群落中螞蟻的多樣性[6,96]，環(huán)境遮陰對地面營巢蟻和樹枝營巢蟻的群落組合有一定影響。一般地面營巢蟻和落葉層營巢蟻主要通過競爭食物資源形成群落格局；而在空心樹枝洞中營巢的螞蟻，通常稱為樹枝營巢蟻通過競爭營巢地點(diǎn)而形成群落格局[20,90,92,96,99]。

地面覓食螞蟻群落組合：地面覓食螞蟻不同的種類形成相對離散的斑塊，每種都占據(jù)自己的空間[5,26,69,80,90,92,99]。樹枝營巢螞蟻群落組合：對于在空心樹或灌木細(xì)枝上筑巢的樹棲蟻和棲息在地面空心小枝上的落葉蟻來說，樹枝的大小、數(shù)量、多樣性都是決定群落結(jié)構(gòu)與格局的重要因素。在咖啡農(nóng)林系統(tǒng)中，空心的咖啡和遮蔭樹枝條是螞蟻的可用巢址，樹枝大小差異很大。然而，大多數(shù)螞蟻更喜歡在大小相似的樹枝上營巢，只有一種較大的螞蟻（Procryptocerus hylaeus）在野外占據(jù)有較大空腔的樹枝，在實(shí)驗(yàn)室也選擇較大的樹枝，但其他9種螞蟻的平均巢穴大小沒有明顯差異[77]。

在咖啡農(nóng)林系統(tǒng)中，蟻巢可用性差異很大，對巢穴資源的競爭是螞蟻群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要決定因素，巢穴資源的多樣性、質(zhì)量和大小影響著螞蟻群落的多樣性。在有些咖啡種植園，螞蟻的數(shù)量隨枯枝落葉的增加而增加（哥倫比亞），而在有些咖啡種植園隨著樹蔭的增加而增加（墨西哥）。植被的多樣性會(huì)促進(jìn)螞蟻的多樣性[1,2,108]。

咖啡農(nóng)林系統(tǒng)中，在頂層占優(yōu)勢的地位的巢蟻（A.sericeasur）會(huì)攻擊其他種類的樹枝營巢螞蟻，還會(huì)攻擊許多節(jié)肢動(dòng)物，甚至包括鳥類。在野外實(shí)驗(yàn)中，將人工蟻巢加到有巢蟻（A.sericeasur）的咖啡植株和沒有巢蟻（A.sericeasur）的咖啡植株上，觀測對繁殖的影響。前者樹枝營巢蟻種類更少（43-54%）；后者情況，10種常見蟻種中的6種明顯占據(jù)了更多的人工蟻巢，這表明非生物與生物因素都會(huì)影響群落組合過程。巢蟻（A.sericeasur）的存在也能明顯改變已有螞蟻群落的覓食行為，用綠咖啡蚧的真菌寄生物蠟蚧輪枝菌（L.lecanii）的水溶液噴灑巢蟻（A.sericeasur）巢穴集群附近的綠咖啡蚧群。蠟蚧輪枝菌殺死了大量的綠咖啡蚧，導(dǎo)致其他螞蟻種類（包括7種樹棲樹枝營巢螞蟻）覓食群體數(shù)量增加，而巢蟻（A.sericeasur）在咖啡植物上覓食群體數(shù)量減少成，數(shù)量相當(dāng)。因此，巢蟻（A.sericeasur）不僅影響到咖啡農(nóng)林系統(tǒng)中樹枝營巢蟻群的出現(xiàn)，還會(huì)影響它們的豐盛度。另外，當(dāng)巢蟻（A.sericeasur）受到寄生蚤蠅（Pseudacteon）攻擊時(shí)，其覓食行為也會(huì)頻繁減少，從而導(dǎo)致其他樹枝營巢螞蟻獲得更多發(fā)展機(jī)會(huì)[79,111,105]。

投放人工蟻巢實(shí)驗(yàn)顯示：60%以上的小枝蟻巢都被利用，螞蟻群落表現(xiàn)出較強(qiáng)的巢址制約，而且，大多數(shù)螞蟻種類都生活在大小相似的細(xì)枝上。螞蟻群落存在核心物種，當(dāng)沒有偽切葉蟻（Pseudomyrmex simplex）存在的情況下，所有螞蟻種類都表現(xiàn)出互相的隨機(jī)共生模式。但在偽切葉蟻存在的情況下，區(qū)域優(yōu)勢種、局部優(yōu)勢種和邊緣種之間呈現(xiàn)出分類聚集的共生模式。因此，偽切葉蟻增強(qiáng)了螞蟻群落的異質(zhì)性[77,129]。

4.相互作用的空間限制

長期以來，人們普遍認(rèn)為，即使在同質(zhì)的環(huán)境條件下，群落內(nèi)種群的相互作用能夠形成群落的空間格局，咖啡農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)已成為群落空間格局的典范[47-49,64,70,79,97,99,104,134-137]。

4.1 巢蟻的自組織

巢蟻（Azteca sericeasur）在樹上營巢，在中美洲熱帶地區(qū)很常見，在森林里散步時(shí)經(jīng)常遇到，判斷其群落格局，一定要考慮環(huán)境的異質(zhì)性。在一個(gè)45hm2的樣地上，巢蟻（Azteca sericeasur）的分布格局既不是隨機(jī)分布，也不是均勻分布，而是強(qiáng)聚集分布。研究表明：分布格局與多種環(huán)境因素，如坡度、營巢樹的特性、營巢樹的大小等無關(guān)，而是源于群落的自組織。巢蟻（Azteca sericeasur）是多蟻后群體，一個(gè)蟻后在樹上建群后，其他蟻后會(huì)在鄰近的樹上建立新巢，形成群落斑。影響群落斑大小的因素往往是蟻后的親緣關(guān)系、密度、寄生蚤蠅密度等[26,34,47,63,64,79,136]。

4.2 其他生物的空間限制

4.2.1 螞蟻與瓢蟲的相互作用

如上所述，巢蟻（A.sericeasur）和半翅目綠咖啡蚧（C.viridis）之間是一種典范的互惠關(guān)系。在照料這些蚧殼蟲的同時(shí)，螞蟻也保護(hù)其免受天敵的侵害，天敵包括寄生蜂和至少兩種捕食性瓢蟲（Azya orbigera和Diomus sp.）。值得注意的是，這兩種瓢蟲似乎在空間上對棲息覓食地有資源分割：在巢蟻（A.sericeasur）巢穴周圍高密度蚧殼蟲區(qū)域之間，瓢蟲（Diomus sp.）捕食蚧殼蟲；而瓢蟲（A.orbigera）則集中在巢蟻（A.sericeasur）巢穴周圍高密度蚧殼蟲區(qū)域捕食。其他螞蟻也參與照料蚧殼蟲，特別是樹棲覓食但地面營巢的大頭蟻（Pheidole synanthropica），在沒有巢蟻（A.sericeasur）存在的咖啡樹上，可能還有十幾種其他螞蟻參與照料蚧殼蟲[52,53,99]。

一般情況下，瓢蟲是巢蟻照料的蚧殼蟲的捕食者。雖然成蟲能飛一定距離找到不受螞蟻照料的半翅目蚧殼蟲，但瓢蟲幼蟲的活動(dòng)能力較差，需要區(qū)域內(nèi)高密度半翅目蚧殼蟲才能存活，但是高密度蚧殼蟲區(qū)域都有巢蟻照料。因此，瓢蟲幼蟲面對巢蟻的攻擊行為，逐漸形成針對巢蟻的保護(hù)機(jī)制。在咖啡農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中，瓢蟲（Diomus sp.）的幼蟲似乎有化學(xué)模擬，巢蟻對其視而不見；瓢蟲（A.orbigera）的幼蟲被蠟狀細(xì)絲覆蓋，構(gòu)造抵御巢蟻攻擊的屏障。當(dāng)蚧殼蟲密度過大，巢蟻（A.sericeasur）聚集密度隨之升高，會(huì)吸引更多寄生蚤蠅攻擊巢蟻。其結(jié)果是，當(dāng)巢蟻為逃避天敵而尋找其他營巢地時(shí)，成年瓢蟲乘機(jī)大量捕食蚧殼蟲，降低蚧殼蟲密度，減少蠟蚧輪枝菌，增加了咖啡葉銹病的發(fā)生。在巢蟻數(shù)量下降同時(shí)，大頭蟻（P.synanthropica）會(huì)照料相同的半翅目蚧殼蟲，此時(shí)半翅類蚧殼蟲不會(huì)達(dá)到高密度。大頭蟻照料維持的蚧殼蟲密度成為蚧殼蟲與巢蟻共生的初始種群，另一種捕食性瓢蟲（Diomus sp.）在空間上被限制在蚧殼蟲密度較低的聚集地，也參與了食物網(wǎng)營養(yǎng)整體控制。因此，這些明顯的空間格局產(chǎn)生了獨(dú)特的群落結(jié)構(gòu)[72,138]。

4.2.2 咖啡葉銹病的空間格局

蠟蚧輪枝菌（L.lecanii）是咖啡葉銹菌（H.vastatrix）的主要控制體，常見于咖啡種植園內(nèi)。與巢蟻照料的半翅目蚧殼蟲關(guān)系密切（見圖5），一般咖啡葉銹病發(fā)病率與蟻巢數(shù)量存在負(fù)相關(guān)。只有在巢蟻的保護(hù)下，綠咖啡蚧（C.viridis）才能達(dá)到足夠的密度引來蠟蚧輪枝菌[48,49,79,135,138]。實(shí)際上，已經(jīng)知道至少還有8種咖啡葉銹菌病原體[18,135,138]，其控制關(guān)系受到諸如風(fēng)、水、濕度、距離、強(qiáng)度、媒介等因素影響[8,66]，完整的咖啡農(nóng)林系統(tǒng)的營養(yǎng)控制關(guān)系非常復(fù)雜。

圖5 樹棲巢蟻、綠咖啡蚧、蠟蚧輪枝菌與咖啡葉銹菌的關(guān)系

5.結(jié)語

咖啡農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)廣泛分布在整個(gè)熱帶地區(qū)，模式性強(qiáng)。許多都是世界上生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)。咖啡種植農(nóng)林系統(tǒng)的食物網(wǎng)營養(yǎng)控制非常復(fù)雜。近百年的研究探索，也只有一點(diǎn)淺顯的初步認(rèn)識，主要集中在：（1）營養(yǎng)關(guān)系；（2）營養(yǎng)調(diào)節(jié)；（3）競爭與群落組合；（4）群落組合與空間制約[86,96]?？Х确N植業(yè)具有獨(dú)特的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、政治地位，咖啡原本是埃塞俄比亞和蘇丹高原森林中的林下植物。1693年有文獻(xiàn)記載埃塞俄比亞在公元9世紀(jì)有人類利用咖啡的傳說，但許多學(xué)者不認(rèn)為是真的，從南亞殖民史到18世紀(jì)咖啡屋里發(fā)酵出來的知識階層，咖啡都是主角。中國飲茶起源眾說紛紜：追溯中國人飲茶的起源，有的認(rèn)為起于上古，有的認(rèn)為起于周，起于秦漢、三國、南北朝、唐代的說法也都有，造成眾說紛紜的主要原因是因唐代以前無“茶”字，而只有“荼”字的記載，直到茶經(jīng)的作者陸羽，方將荼字減一畫而寫成“茶”，因此有茶起源于唐代的說法，可以說：茶發(fā)酵出了中國近千年以來的知識階層?？Х任拿髋c茶文明形成了近300年來略有差別社會(huì)知識群落，咖啡與茶在種植方面有相似之處：都需要樹蔭灌叢環(huán)境。有高層喬木的自然群落可以提高環(huán)境中的復(fù)合有機(jī)營養(yǎng)、保持水土、保持食物網(wǎng)自然控制功能等。有些人認(rèn)為那些生長在自然群落中的古茶樹茶比農(nóng)田式純茶林茶味道馥郁，也就是說咖啡與茶的種植都存在蔭地與陽地的區(qū)別。提高人們對這種區(qū)別的認(rèn)識，會(huì)影響咖啡與茶產(chǎn)業(yè)的選擇，以及相關(guān)的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、法規(guī)等方面。