西方蜜蜂隔離交尾高效繁育方法

袁芳 劉鋒 何旭江 駱群 趙者云 熊卓林 胡景華 伊作林 席芳貴 韓兵庚 劉赟

（1 江西省養(yǎng)蜂研究所，南昌330052；2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)蜜蜂研究所，南昌330045）

蜜蜂良種繁育是蜂業(yè)發(fā)展中的關(guān)鍵一環(huán)。近年來，在國家農(nóng)業(yè)提質(zhì)增效總體戰(zhàn)略方針下，蜜蜂遺傳改良計(jì)劃已上升為國家蜂業(yè)高質(zhì)量發(fā)展中的重要舉措之一。目前，我國養(yǎng)蜂業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展，但蜜蜂育種工作落后于產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，表現(xiàn)內(nèi)容之一在于育種基礎(chǔ)工作比較薄弱，特別是缺乏西方蜜蜂蜂種區(qū)域規(guī)劃。

我國蜜蜂育種工作始于20世紀(jì)50年代，到80年代初全國各地先后建立種蜂場和蜜蜂原種場[1]。后因體制機(jī)制改革，許多體制內(nèi)種蜂場逐漸“消失”，現(xiàn)有的骨干或業(yè)績突出的種蜂場大多分布在我國華北、東北和西北地區(qū),而養(yǎng)蜂主產(chǎn)區(qū)分布于長江中下游流域的西南、華中和華東地區(qū),“良種繁育帶”與“養(yǎng)蜂生產(chǎn)帶”表現(xiàn)為現(xiàn)今的不吻合。究其原因，是育種資源投入及時(shí)間成本問題。因蜜蜂“一妻多夫制”與空中交尾生物學(xué)特性，培育一新品種或品系需花費(fèi)5～10年甚至更長的時(shí)間（如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所經(jīng)過十幾年的連續(xù)工作成功培育“中蜜一號”配套系[2]）。

蜜蜂隔離交尾的本質(zhì)是指在有效隔離外場雄蜂的條件下，在某一區(qū)域內(nèi)定向培育某特定蜜蜂品種或品系的優(yōu)質(zhì)父本雄蜂，供這一品種或品系處女王交配使用，以達(dá)到此蜜蜂品種或品系的血統(tǒng)純正，種用蜂王優(yōu)質(zhì)健康。它是蜜蜂育種或定向繁育所必須具備的基本條件之一。與人工授精相比，隔離區(qū)內(nèi)蜜蜂自然交尾的蜂王質(zhì)量更有保證，受精量充足、產(chǎn)卵和使用壽命都更正常，每個(gè)蜂王本身都能順利地發(fā)展成生產(chǎn)群。德國、奧地利、比利時(shí)等歐洲國家為有效控制蜜蜂父本建立蜂王交配站。為此，本文圍繞著試驗(yàn)建設(shè)用——西方蜜蜂高效繁育隔離交尾區(qū)建設(shè)的選址、隔離有效性檢測、蜂群非育王期生產(chǎn)與轉(zhuǎn)場管理及研究展望，旨在搭建可復(fù)制的方法與模式，為我國蜜蜂育種與繁育工作的基本手段與方法提供更多的可能性。

1 蜜蜂隔離交尾區(qū)選址考量與設(shè)立

建立優(yōu)質(zhì)西方蜜蜂繁育場，需要考慮的因素較多，而蜜蜂繁育隔離交尾區(qū)建設(shè)需考量的主要因素有以下3 個(gè)：隔離距離的有效性、蜜蜂繁育期蜜粉源條件、場地使用權(quán)是否明確且長期穩(wěn)定。

1.1 蜜蜂繁育隔離交尾距離的有效性考量

理論測算，建立一個(gè)有效隔離區(qū)半徑范圍要求較大，處女王能夠達(dá)的距離加上外場雄蜂能飛行的最大距離，一般要求在10km 以上沒有其他蜂群存在[1]。因此，一般認(rèn)為，西方蜜蜂隔離交尾區(qū)應(yīng)設(shè)立在蜜粉源較豐富的山區(qū)或大水域湖心小島上，可隔絕外場雄蜂。但在實(shí)際選址工作中我們發(fā)現(xiàn)，山區(qū)的純中蜂飼養(yǎng)區(qū)（如江西贛西北區(qū)的修水、銅鼓、武寧、宜豐等山區(qū)縣域）杜絕西蜂長期進(jìn)駐，特別是早春氣候與蜜源不穩(wěn)定期，容易引起盜蜂或干擾中蜂王交尾；中、西蜂混養(yǎng)區(qū)難以實(shí)現(xiàn)10km 有效隔離；大水域湖心小島上蜜源奇缺，極不利于蜂群繁殖和人工管理。為此，本實(shí)驗(yàn)拋開這些原有思維，選擇人多地少、交尾便利的經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)作為蜜蜂繁育隔離交尾區(qū)建設(shè)點(diǎn)，其位于南昌小藍(lán)經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)，具體于江西省養(yǎng)蜂研究所蜜蜂文化生態(tài)園（以下簡稱蜜蜂園）。南昌小藍(lán)經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)是江西省首批生態(tài)工業(yè)園，工業(yè)區(qū)內(nèi)分布有眾多的產(chǎn)業(yè)基地、少量社區(qū)和自然村，除去建設(shè)用地外，綠化景觀植物眾多且品種豐富。

1.2 蜂場使用權(quán)和蜜粉源條件

蜜蜂園使用權(quán)明確且穩(wěn)定，長期歸屬江西省養(yǎng)蜂研究所。蜜蜂園經(jīng)2017～2021年4年多規(guī)劃建設(shè)，園內(nèi)栽培的蜜粉源植物基本涵蓋江西境內(nèi)的優(yōu)質(zhì)蜜源植物，花期和蜜粉條件見（表1）。除此之外，開發(fā)區(qū)內(nèi)綠化景觀植物有桃、李、柑橘、蜜柚、金橘、三葉草、杜英及農(nóng)家各季節(jié)蔬菜瓜果等，每年2～6月蜜蜂園內(nèi)外花開不斷，蜜粉豐富。

表1 蜜蜂園內(nèi)、外蜜粉源植物

2 外場雄蜂隔離有效性檢測

為保證建設(shè)的成功和對外場雄蜂隔離的有效性，本試驗(yàn)從建設(shè)點(diǎn)的地理空間位置分析和蜂場數(shù)據(jù)調(diào)查可行的基礎(chǔ)上再進(jìn)行蜜蜂生物性檢測。

2.1 地理空間位置分析

蜜蜂園所處的小藍(lán)經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)位于南昌市南郊，西北面是江西省會(huì)城市南昌，東南面是南昌縣縣域城區(qū)，四面均被城域包圍，工業(yè)與人口密集，高樓大廈林立（圖1來源高德衛(wèi)星地圖）。從地理空間位置分析，可初步推斷，蜜蜂園周邊半徑10km 內(nèi)不會(huì)有上規(guī)模的西方蜜蜂飼養(yǎng)場，但我們不能排除有業(yè)余養(yǎng)蜂愛好者存在。同時(shí)根據(jù)中蜂和西方蜜蜂生物學(xué)習(xí)性和生存條件，業(yè)余養(yǎng)蜂愛好者飼養(yǎng)中蜂的可能性更高，而中華蜜蜂和西方蜜蜂之間存在生殖隔離,因此不能進(jìn)行種間的生殖雜交[3]。

圖1 高德衛(wèi)星地圖中的蜜蜂園

2.2 周邊蜂場數(shù)據(jù)調(diào)查

據(jù)2020年江西省有關(guān)部門對全省蜂群數(shù)量摸底調(diào)查數(shù)據(jù)，南昌縣所在的小藍(lán)經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)未見有西方蜜蜂飼養(yǎng)的數(shù)據(jù)上報(bào)（圖2）。

圖2 江西省西蜂群分布示意圖

2.3 生物性檢測

圖3 雄蜂脾集中培育的雄蜂蛹

圖4 人工切除雄蜂蛹

生物性檢測方法：在隔離區(qū)內(nèi)的建設(shè)點(diǎn)組織 10個(gè)以上的交尾群，除去群內(nèi)雄蜂，經(jīng)30d 測定，查看處女王交尾是否成功，若處女王均未產(chǎn)授精卵，可驗(yàn)證此隔離區(qū)隔離外場雄蜂有效，否則，隔離失敗。

2.3.1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)場地與蜂群:生物性檢測用蜂群為飼養(yǎng)在本實(shí)驗(yàn)建設(shè)點(diǎn)——江西省養(yǎng)蜂研究所蜜蜂生態(tài)文化園內(nèi)的本地意大利蜜蜂10 群，為基礎(chǔ)蜂群，2021年3月中旬，蜂群群勢發(fā)展10～12 脾之間，蜂群健康無病。實(shí)驗(yàn)時(shí)間2021年1～4月。

基礎(chǔ)蜂群內(nèi)雄蜂控制:根據(jù)蜜蜂性別決定機(jī)理研究，曾志將等人研究認(rèn)為蜂群可以根據(jù)群內(nèi)外條件,自行調(diào)控蜂群性比值高低，不會(huì)出現(xiàn)雄蜂泛濫[4]。Charnov 等也認(rèn)為產(chǎn)卵蜂王為了提高后代的適合卵時(shí)能根據(jù)外部條件的暗示潛在控制后代的性別，從而達(dá)到控制蜜蜂性比的目的[5]。根據(jù)以上理論及養(yǎng)蜂生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，在生物性檢測期內(nèi)，為有效控制隔離交尾區(qū)內(nèi)無雄蜂，同時(shí)不影響蜂群繁殖力，實(shí)驗(yàn)對基礎(chǔ)蜂群內(nèi)的雄蜂采用以集中培育控制為主，人工切除雄蜂蛹為輔的方法（見表2）。

表2 生物性檢測對基礎(chǔ)蜂群內(nèi)雄蜂繁殖的控制

2.3.2 蜂王交尾檢測與結(jié)果

本實(shí)驗(yàn)地處長江中下游南部，每到2月底3月初，蜂群內(nèi)已有雄蜂，3月至4月初，雄蜂已繁育到鼎盛時(shí)期。為保證蜂王交尾檢測嚴(yán)謹(jǐn)有效，檢測處女王交尾期與雄蜂成熟期相吻合一致。

實(shí)驗(yàn)培育處女王采用常規(guī)人工移蟲育王法，期間加強(qiáng)蜂群管理，3月22日培育處女王25 只，淘汰擇優(yōu)后，組織交尾群20 群（每個(gè)小型交尾箱組織交尾群2 群（見圖5），小交尾蜂群體量小，期間根據(jù)氣候變化，適時(shí)補(bǔ)喂飼料，加強(qiáng)保溫防雨管理工作，30d 內(nèi)觀察處女王交尾情況，并作好記錄（見圖6、表3）。

圖5 組織的小型交尾群

圖6 生物性檢測結(jié)果

蜂王隔離交尾結(jié)果：產(chǎn)未授精卵蜂王14 只，無王群（可見急造王臺(tái)）4 群，未產(chǎn)卵蜂王（蜂王腹部萎縮變?。? 只。由此推斷，蜜蜂園作西方蜜蜂繁育隔離交尾區(qū)，隔離外場雄蜂有效。

3 繁育蜂群非育王期的有效管理

養(yǎng)蜂人與游牧民族有著類似的生產(chǎn)方式，一個(gè)逐草而居，一個(gè)是追花奪蜜，他們的本質(zhì)都是高度依賴自然條件。一個(gè)有規(guī)模的蜜蜂育場一個(gè)周年內(nèi)需轉(zhuǎn)場方可維持蜂群的健康發(fā)展。本實(shí)驗(yàn)建設(shè)的隔離區(qū)其蜜粉條件能使蜂群有效維持到每年6月底，之后是持續(xù)的高溫高熱高濕的夏季，日間氣溫持續(xù)在35℃以上，園內(nèi)少蜜少粉，蜂群拒絕培育新王,強(qiáng)行育王會(huì)出現(xiàn)棄臺(tái)現(xiàn)象[6]，產(chǎn)卵后的蜂王也不再出巢飛行與其他雄蜂交配[7]，此時(shí)需因勢利導(dǎo)，將蜂群轉(zhuǎn)至外場，蜂群進(jìn)入到繁蜂復(fù)壯階段。蜂群后期轉(zhuǎn)場與管理見表3。

表3 保種群周年放蜂管理與轉(zhuǎn)場分布

4 討論與展望

蜜蜂育種不同于其他畜牧育種工作，因蜂王的一雌多雄、空中交尾及喜與異種雄蜂交配等其特有的生物學(xué)習(xí)性[8]，決定了蜜蜂育種工作的復(fù)雜性。除蜂王外，種用雄蜂質(zhì)量，對蜂群的整體性能影響很大，它們的遺傳特性和經(jīng)濟(jì)性狀對后代能產(chǎn)生直接的影響[9]，所以培育高質(zhì)量的雄蜂對整個(gè)蜂群的發(fā)展是至關(guān)重要的。

現(xiàn)階段，我們西方蜜蜂養(yǎng)殖呈現(xiàn)出因種間混亂雜交而引起種質(zhì)退化、蜂群抗逆性差、免疫力低下、生產(chǎn)力不高等不利局面。本試驗(yàn)結(jié)果表明，將蜜蜂隔離交尾繁育區(qū)建設(shè)在交通發(fā)達(dá)、人多地少的工業(yè)經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)可有效隔離外場血統(tǒng)不純、來路不明的雄蜂。在隔離區(qū)內(nèi)定向繁育某一品種或品系的優(yōu)質(zhì)種用雄蜂，供本蜂場處女王及外來處女王隔離交尾。

除此之外，蜜蜂是一種真社會(huì)性昆蟲,它們資源共享、分工明確和信息交流準(zhǔn)確[10]。Flanders 曾提出,昆蟲通過母體效應(yīng),可以控制卵的質(zhì)量,進(jìn)而影響種群發(fā)展[11]。母體效應(yīng)具有適應(yīng)性跨代顯型可塑性,不改變子代遺傳基因,但影響子代的存活率、生長發(fā)育、生殖率等,可使子代更好適應(yīng)周圍環(huán)境[12]。危浩等人研究發(fā)現(xiàn)母體效應(yīng)對優(yōu)質(zhì)蜂王培育有重要意義[13]。將蜜蜂隔離交尾區(qū)建設(shè)在平原經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)，蜜粉源存在季節(jié)性特點(diǎn)，特別是長江中下游南岸，夏季高溫高熱長達(dá)2～3 個(gè)月，此時(shí)經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)缺蜜少粉，易引起蜂王停止產(chǎn)卵。為避免蜂王的母體效應(yīng)讓蜂群生產(chǎn)向不利方向發(fā)展，建立在經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)內(nèi)的蜜蜂育種場此時(shí)期應(yīng)轉(zhuǎn)至區(qū)外蜜粉條件較好之地。

近年來，我國城鎮(zhèn)化水平快速發(fā)展，在此過程中伴隨著對生態(tài)環(huán)境的破壞[14]。各種野生動(dòng)物和昆蟲棲息地遭遇到嚴(yán)重?cái)D兌。而蜜蜂是重要的授粉昆蟲，對維護(hù)生態(tài)平衡有舉足輕重的作用[10]。西方蜜蜂繁殖力強(qiáng),生產(chǎn)性能好,已成為我國飼養(yǎng)量最多的蜂種[15]。但西方蜜蜂與中華蜜蜂之間存在著生殖競爭和資源搶奪，將西方蜜蜂繁育隔離交尾場建設(shè)在我國東部沿海及其他經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)，將有效扭轉(zhuǎn)我國西方蜜蜂育種用種混亂局面。