獼猴桃蜂授粉技術(shù)研究與應(yīng)用

高艷 徐細(xì)建 劉鋒 席芳貴 葉武光 │文

1 江西省蜜蜂生物學(xué)與飼養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330052；2 江西省養(yǎng)蜂研究所，南昌 330052

獼猴桃是我國(guó)主栽果樹品種之一，產(chǎn)量多年來一直穩(wěn)居世界前列，獼猴桃的果肉、種子、枝干、根部均具有較高的利用價(jià)值。獼猴桃果肉富含維生素和多酚，具有很強(qiáng)的抗氧化作用[1]。除食用和藥用價(jià)值外，獼猴桃根部提取的大黃素在醫(yī)藥、保健等領(lǐng)域也有廣泛的應(yīng)用；從其枝干中提取的浸出液是黏附膠體的良好來源[2]；其種子作為食品和制藥工業(yè)的副產(chǎn)物，目前仍未得到充分利用，Deng 等[3]對(duì)種子中的多酚進(jìn)行提取檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)具有良好的抗氧化和抗炎活性，這也表明種子作為天然生物活性化合物的潛在價(jià)值。

我國(guó)獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展經(jīng)歷了起步階段（1978～1990）、快速發(fā)展階段（1990～1997）、緩慢增長(zhǎng)階段（1998～2007）、高速發(fā)展階段（2008年至今）[4,5]。獼猴桃栽培技術(shù)要點(diǎn)包括標(biāo)準(zhǔn)建園、高效肥水、整形修剪、花果管控、病蟲害防控以及最后的采收與貯藏[6-9]；在花果管控方面，一是植株需要合理負(fù)載，根據(jù)品種、樹齡大小、樹齡強(qiáng)弱等實(shí)際情況確定合理的負(fù)載量；二是定量掛果，盛果期園每平方米定果個(gè)數(shù)及單果重量；三是保證充分授粉，獼猴桃授粉具有花粉直感效應(yīng)[10]，所授花粉不同，獼猴桃座果、果實(shí)種子量、果型長(zhǎng)短、果實(shí)風(fēng)味耐貯性都有差異。長(zhǎng)期以來，由于授粉不充分影響果實(shí)商品率，使得獼猴桃會(huì)結(jié)合使用生長(zhǎng)激素等促進(jìn)果實(shí)商品率的現(xiàn)象[11]。

獼猴桃授粉媒介有風(fēng)媒、蜂媒、人工，而人工是現(xiàn)今獼猴桃授粉的主要方式，主要在其花期進(jìn)行人工點(diǎn)授（花對(duì)花授粉、簡(jiǎn)易授粉器授粉、液體授粉）等各種授粉方法。獼猴桃在自然條件下主要依靠風(fēng)或昆蟲傳播花粉，但風(fēng)媒授粉不適用于大面積的商業(yè)化種植[12]。人工授粉技術(shù)相對(duì)成熟，但對(duì)人力和機(jī)械的依賴程度高，而且也會(huì)結(jié)合使用膨大劑來促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育，提高商品果率[11]，該授粉方式不利于高效、綠色、規(guī)?；陌l(fā)展需求。蟲媒授粉途徑中，授粉昆蟲與作物互相適應(yīng)、協(xié)同進(jìn)化，形成了相互依存、互惠共贏的生態(tài)模式。授粉昆蟲以蜂類為主，有中華蜜蜂、西方蜜蜂、璧蜂、熊蜂等[13,14]。在國(guó)外獼猴桃種植區(qū)，廣泛運(yùn)用蜜蜂給獼猴桃授粉，獼猴桃也高度依賴蜜蜂授粉，缺少蜜蜂授粉，獼猴桃減產(chǎn)最高可達(dá)80%[15,16]。美國(guó)東南部獼猴桃種植者注重人工授粉，以提高果實(shí)的產(chǎn)量和質(zhì)量，但也建議在未來產(chǎn)業(yè)發(fā)展中加強(qiáng)探索獼猴桃果園內(nèi)蜂飼養(yǎng)（如蜜蜂和熊蜂）的管理，以確定如何利用這類蜂群作為授粉需求的第二來源[17]。

雖然我國(guó)對(duì)獼猴桃蜂授粉逐漸重視起來，但目前國(guó)內(nèi)獼猴桃蜂授粉環(huán)節(jié)未有大范圍的開展起來，一方面農(nóng)戶對(duì)蜜蜂授粉的認(rèn)知度低，沒有穩(wěn)定的授粉供求市場(chǎng)，另一方面是未形成成熟的蜜蜂授粉技術(shù)規(guī)范，雖然人工授粉技術(shù)也沒有統(tǒng)一成熟的技術(shù)規(guī)范，方式因人而異，但人工授粉看似可見可控而得到種植戶的認(rèn)可，進(jìn)而形成人工授粉習(xí)慣。本文從獼猴桃的基本生物學(xué)要點(diǎn)入手，敘述了獼猴桃蜂授粉相關(guān)最新的研究進(jìn)展，并結(jié)合國(guó)內(nèi)外作物蜂授粉影響因素的新研究，以期為后續(xù)深入獼猴桃蜂授粉技術(shù)的探究提供借鑒。

一、作物蜂授粉的主要影響因素

蜂和植物之間的關(guān)系可以是互利的，其訪問花朵主要是為了尋找食物來維持自身和后代的生存，這個(gè)過程可能會(huì)促使同種花粉在被訪花的柱頭上沉積，這些互利關(guān)系是被子植物和蜂進(jìn)化的主要因素[18]。作物蜂授粉受到多因素的影響，主要有蜂群（蜂王的優(yōu)劣、群勢(shì)的強(qiáng)弱、幼蟲的數(shù)量、激素等）、目標(biāo)作物（花的色、形、香、味、泌蜜量和吐粉量等）、天氣狀況（溫濕度等）等[19-22]。通過改進(jìn)一些影響因素（例如，每公頃所需的蜂密度、蜂傳粉行為）可以提高蜂群對(duì)作物的傳粉效率。

從天氣這一環(huán)境影響因素來看，極端高溫天氣可能影響許多作物的蜂授粉效果，而這種負(fù)面影響可能會(huì)因其他環(huán)境壓力而加劇，如接觸大面積的農(nóng)藥化學(xué)品等。為了確定環(huán)境脅迫因素是否相互作用影響授粉媒介的授粉效率，Greenop[23]等人以熊蜂（Bombus terstris）為例進(jìn)行了野外籠試驗(yàn)，利用貝葉斯方法，評(píng)估了熱脅迫（蜂群保持在環(huán)境溫度25℃或31℃）和殺蟲劑暴露（5 ng/g 的新煙堿類殺蟲劑-噻蟲胺）是否會(huì)引起熊蜂的行為變化從而影響蠶豆（Vicia faba）的授粉效果；暴露于熱脅迫下的熊蜂群（31℃）授粉的蠶豆植株比保持在25℃蜂群中的莢果比例更低；也有一絲證據(jù)表明，熱脅迫下的蜂群使得蠶豆重量更低，但蜂群接觸噻蟲胺對(duì)蠶豆植株產(chǎn)量沒有明顯影響；這一結(jié)果說明授粉蜂群中的極端高溫脅迫可能會(huì)影響其授粉效果，但對(duì)其他關(guān)鍵產(chǎn)量參數(shù)（如蠶豆類產(chǎn)量）的影響較弱。總的來說，這一結(jié)果也強(qiáng)調(diào)了需要進(jìn)一步研究環(huán)境壓力如何影響植物-授粉媒介系統(tǒng)的行為交互，從而影響作物產(chǎn)量。為探究蜂群授粉季節(jié)變化對(duì)授粉效果產(chǎn)生的影響，以墨西哥熱帶干燥森林地區(qū)的南瓜為例，數(shù)據(jù)顯示，在雨季，本地蜂Peponapis是最頻繁和有效的傳粉者，在旱季，本地蜂Peponapis稀少，意大利蜜蜂成為最頻繁的訪花者；意大利蜜蜂比Peponapis傳遞的花粉量更小，但在旱季，它可以與其他本地蜂一起提供有效的授粉服務(wù)[24]。

在探討我國(guó)北方平原蜂種類多樣性對(duì)蘋果產(chǎn)量影響的試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果表明，與套袋對(duì)照相比，蜂顯著提高了蘋果的座果率，而野生蜂多樣性與蘋果種子數(shù)量呈正相關(guān)，較高的種子數(shù)降低了蘋果的畸形比例，提高了果實(shí)質(zhì)量，并且野生蜂的物種豐富度與開花地植物呈正相關(guān)，半自然棲息地的比例對(duì)野生蜂的數(shù)量和物種豐富度均有積極影響；由此也可以看出訪花蜂種類的豐富度對(duì)增加果實(shí)座果率的重要性[25]。此外，也不可忽視熊蜂、西方蜜蜂等作為商業(yè)授粉蜂群也會(huì)帶來一些負(fù)面影響，首先，這些外來大規(guī)模的商業(yè)蜂種可能會(huì)競(jìng)爭(zhēng)性地取代本地亞種，因?yàn)樯虡I(yè)授粉蜂群可能比本地蜂群具有更高的繁殖成功率和覓食能力；其次，這些蜂群會(huì)攜帶具有傳染性的微生物和病蟲害等，不僅對(duì)商業(yè)蜂本身，對(duì)本地授粉蜂媒也會(huì)構(gòu)成重大威脅[26,27]。

對(duì)于不同的植物屬性，蜂為其授粉會(huì)出現(xiàn)訪花偏愛性，當(dāng)授粉作物分泌花蜜或花粉量少，對(duì)蜂的吸引力也會(huì)變?nèi)?。此外，保幼激素能夠誘導(dǎo)意大利蜜蜂（Apis melliferaL.）工蜂提前采集[28]；巢內(nèi)蜜粉源的存儲(chǔ)量會(huì)刺激工蜂的采集行為，幼蟲信息素可以提高蜜蜂的訪花積極性[29,30]；蜂王信息素會(huì)刺激新分蜂群采集花粉、培育幼蟲[31]。

二、獼猴桃蜂授粉

1.獼猴桃主要優(yōu)良品種

我國(guó)是獼猴桃屬植物資源的優(yōu)勢(shì)主產(chǎn)國(guó)，全世界66 種獼猴桃屬植物中我國(guó)就分布有62 個(gè)種，其中西南和華南地區(qū)是種類最豐富的區(qū)域[32]，中國(guó)科學(xué)院武漢植物研究所是世界上最大的獼猴桃種質(zhì)資源保存基因庫(kù)。

獼猴桃植株從來源上主要為中華獼猴桃（Actinidia chinensis）、美味獼猴桃（Actinidia deliciosa）、軟棗獼猴桃（Actinidia arguta）、毛花獼猴桃（Actinidia eriantha）及其他雜交品種。按用途上分為鮮食品種、加工品種、觀賞品種。果肉顏色上大致為綠色品種、紅色品種、黃色品種。性別上則為雌性品種和雄性品種。表1列出了主要獼猴桃屬植物及選育出的優(yōu)良品系[4,32-34]。

表1 主要獼猴桃屬分類及品系

美味獼猴桃最是常見的獼猴桃品種，其果皮呈暗棕色且覆有濃密的毛，果肉是半透明的亮綠色，這與它白色的核心和黑色的種子形成鮮明對(duì)比。中華獼猴桃果皮光滑，果肉有黃色、紅色等品種。軟棗獼猴桃表皮光滑無毛，體積似葡萄大小，重5～15g，果皮呈紫色或綠色并可食用，但其貯藏期和貨架期都比美味獼猴桃和中華獼猴桃短。毛花獼猴桃果形長(zhǎng)且呈圓柱形，果面密被白色的柔毛，很容易剝皮，果肉呈翡翠綠色[35]。

2.獼猴桃授粉機(jī)理

獼猴桃屬植物的成花過程包括前期花芽分化過程以及花芽發(fā)育后期的性別分化過程[36]。獼猴桃屬植物絕大多數(shù)是雌雄異株，只有極少數(shù)是雌雄同株或兩性花，存在性別多樣性，開花習(xí)性受品種和環(huán)境的影響，一般雄花早于雌花2～3 天開放[37]。獼猴桃是異化授粉作物，花期較短，最佳授粉期為3～5 天。雄花和雌花都生產(chǎn)花粉，但雌花的花粉沒有活性，也不包含昆蟲傳粉所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[38]。獼猴桃沒有自然單性結(jié)實(shí)，如若不授粉，其果實(shí)會(huì)全部脫落[39]，了解獼猴桃開花結(jié)果及其發(fā)育機(jī)理是做好授粉工作的保障。

當(dāng)獼猴桃植株經(jīng)過授粉后，花粉管在柱頭上經(jīng)歷萌發(fā)、受精及胚胎發(fā)育過程，首先是花粉和雌蕊相互作用，經(jīng)數(shù)小時(shí)后花粉開始萌發(fā)長(zhǎng)出花粉管，花粉管沿花柱的傳輸組織向下延伸至子房；其次是整個(gè)受精過程，花粉管頂端破裂，釋放出細(xì)胞質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)核和兩個(gè)精核一起流入胚囊，兩個(gè)精核分別與卵細(xì)胞和極核相融合；最后是胚胎的發(fā)育[36,40,41]。

獼猴桃果實(shí)種子的數(shù)量與果實(shí)重量呈顯著直線相關(guān)。生產(chǎn)100g 以上的果實(shí)需要850 粒種子[42]，授粉效果直接影響后期果實(shí)座果率和品質(zhì)；單朵雌花至少需要1000 粒種子才能結(jié)出優(yōu)質(zhì)果實(shí)，發(fā)育1000 粒種子所需的花粉粒數(shù)至少需要8000 粒[43,44]。授粉不僅在產(chǎn)量方面發(fā)揮積極作用，適當(dāng)?shù)氖诜蹖?duì)果實(shí)的品質(zhì)方面也同樣具有重要作用[45]。因此，授粉作業(yè)是保障提質(zhì)增效的關(guān)鍵點(diǎn)。

3.獼猴桃蜂授粉技術(shù)研究進(jìn)程

盡管獼猴桃的商業(yè)種植早在20世紀(jì)30年代就開始了，但直到1970年蜜蜂才被引入獼猴桃果園中[46]。1974年P(guān)almer Jones 和Clinch 首先報(bào)道了蜜蜂對(duì)獼猴桃的授粉作用；1984年Jay 等報(bào)道蜜蜂在一定程度上專訪雌花或雄花；1985年Lawrene 等提出保證充分授粉的放蜂密度為每0.4 hm23～5 群；1988年Craig 等強(qiáng)調(diào)在蜜蜂授粉的同時(shí)風(fēng)媒的作用，而同年Goodwin則認(rèn)為蜜蜂仍然是主要的傳粉媒介；現(xiàn)今可以給獼猴桃授粉的昆蟲很多，包括野生的土蜂、蜜蜂、熊蜂、壁蜂等，但最主要靠蜜蜂授粉[47]。1990年我國(guó)學(xué)者楊龍龍等人對(duì)我國(guó)中華獼猴桃生產(chǎn)區(qū)的授粉昆蟲進(jìn)行了調(diào)查研究，認(rèn)為在為獼猴桃訪花的16 種昆蟲中，中華蜜蜂和意大利蜜蜂所占比例最大，是最理想的授粉者[48]。有研究比較表明，熊蜂比蜜蜂表現(xiàn)出更快的花處理時(shí)間，每次訪花接觸更多的柱頭裂片，并且一次訪問雌花傳遞的花粉幾乎是蜜蜂的10 倍[49]。

國(guó)內(nèi)針對(duì)獼猴桃蜂授粉方面的研究也在不斷地加大，多地都有開展獼猴桃蜂授粉的試驗(yàn)，河南省西峽縣[50]、浙江省江山市[51]、四川省德陽(yáng)市[52]、山西省周至縣[53]等開展的獼猴桃蜜蜂授粉和人工授粉的對(duì)比試驗(yàn)顯示蜜蜂在座果率和果品方面優(yōu)于人工，增產(chǎn)效果明顯。韓勝明等[54]研究顯示，相比于人工授粉，蜜蜂授粉可以顯著提升獼猴桃的產(chǎn)量，經(jīng)過合適的蜂群誘導(dǎo)，蜜蜂尤其是中華蜜蜂的蜂群，可以實(shí)現(xiàn)為獼猴桃高效授粉。

獼猴桃蜜腺生長(zhǎng)在花瓣基部，屬于半暴露型蜜腺，在開花時(shí)會(huì)產(chǎn)生微弱的香氣。獼猴桃粉多，幾乎不流蜜，這使其對(duì)蜜蜂的吸引力大大減弱，而中華獼猴桃品種花香氣味相對(duì)美味獼猴桃較濃，有利于蜂授粉。在生產(chǎn)上美味獼猴桃以晴天上午授粉為主，溫度低于9℃不能授粉，下午1 點(diǎn)和7 點(diǎn)不宜授粉[55]。獼猴桃雌雄花花期短且盛花期往往交錯(cuò)，這一點(diǎn)也制約蜂群的授粉時(shí)間[56]。有建議為刺激蜂在獼猴桃花上頻繁采訪，可在獼猴桃開花時(shí)種植一些提供蜜源的植物（如刺槐等）[57]，但也有人認(rèn)為獼猴桃花期較晚，應(yīng)避免果園周圍有刺槐等與獼猴桃花期相近的果樹，在蜂群進(jìn)園前對(duì)果園內(nèi)綠肥植物割刈1 次防止花期相遇[47]；有建議獼猴桃蜂授粉在花開前，每0.3 hm2園放1 箱蜂[58]。

Goodwin 等[59]通過在花期給蜂群喂食糖漿，發(fā)現(xiàn)采集獼猴桃花粉的量增加一倍；Goodwin 等[60]后續(xù)開展的研究表明蜜蜂攜帶的獼猴桃雄蕊花粉比例隨距離增加而顯著下降（每增加1 m，花粉量相對(duì)減少0.8%），平均種子數(shù)減少0.75%/m；Sáez 等[61]從獼猴桃的平均授粉水平和授粉穩(wěn)定性以及果實(shí)產(chǎn)量等方面比較了人工授粉和蜜蜂授粉的效果，數(shù)據(jù)顯示蜜蜂授粉的果實(shí)平均產(chǎn)量比人工授粉高40%；此外，蜜蜂授粉結(jié)出的果實(shí)中平均種子數(shù)相對(duì)高34%，每個(gè)果實(shí)的種子數(shù)量的可變性也比人工授粉的少2.8 倍，果實(shí)相對(duì)重34%，果重間差距變化減少1.5 倍，這一結(jié)果表明，與人工授粉相比，蜜蜂授粉的果實(shí)產(chǎn)量更高，果實(shí)質(zhì)量更重、更均勻。此外，獼猴桃授粉過程中也不可忽視野生昆蟲對(duì)其產(chǎn)生的積極作用。

三、展望

以綠色生態(tài)為導(dǎo)向的可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)以及人們對(duì)優(yōu)質(zhì)安全精品農(nóng)產(chǎn)品消費(fèi)需求的不斷增加，蟲媒授粉在生產(chǎn)生活中的重要性越發(fā)突出。一方面，蟲媒授粉能夠有效減少人工授粉所帶來的授粉不均、畸果率大、果品口感不佳等問題；另一方面，蟲媒授粉將農(nóng)產(chǎn)品種植與經(jīng)濟(jì)昆蟲（中華蜜蜂、意大利蜜蜂、熊蜂等）養(yǎng)殖有機(jī)結(jié)合，實(shí)現(xiàn)了種養(yǎng)業(yè)協(xié)調(diào)、可持續(xù)發(fā)展，也促進(jìn)了綠色、環(huán)保生態(tài)結(jié)構(gòu)的形成，維護(hù)了生態(tài)系統(tǒng)的平衡。值得關(guān)注的是，目前全球授粉昆蟲數(shù)量持續(xù)下降，但依賴授粉的作物量卻在增加。土地大面積開墾、農(nóng)業(yè)集約化等導(dǎo)致單一經(jīng)濟(jì)作物種植面積不斷擴(kuò)大，使得生物多樣性遭到一定程度的破壞，野生授粉昆蟲急劇減少。農(nóng)戶可以管理不同的蜂種來提供授粉服務(wù)（例如蜜蜂、熊蜂和壁蜂），雖然可以通過飼養(yǎng)管理這些群居蜂類給予作物授粉，但野生蜂特別是獨(dú)居蜂應(yīng)得到保護(hù)，保證適宜這些授粉蜂類生存的自然環(huán)境，增加這些授粉蜂類媒介的自然生存率和物種多樣性，促進(jìn)其在農(nóng)業(yè)生態(tài)中提供穩(wěn)定的作物授粉服務(wù)。

與不依賴授粉的作物相比，依賴授粉的作物產(chǎn)量一直是不穩(wěn)定的，尤以依賴授粉維持產(chǎn)量的獼猴桃為典型。在一定程度上，蜂授粉和獼猴桃種植者也可以形成互利關(guān)系。然而，與產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展趨勢(shì)步調(diào)不一致的是相關(guān)生產(chǎn)技術(shù)的跟進(jìn)，獼猴桃生產(chǎn)以授粉座果質(zhì)量的提升，成為獼猴桃產(chǎn)業(yè)升級(jí)的生物學(xué)關(guān)鍵。獼猴桃蜂授粉關(guān)鍵技術(shù)包括授粉雄株配套、授粉蜂群選擇與準(zhǔn)備、進(jìn)場(chǎng)時(shí)間、授粉密度、蜂群擺放、促蜂訪花管理、授粉強(qiáng)度、病蟲害管理等階段性關(guān)鍵技術(shù)。目前獼猴桃授粉的研究以蜜蜂授粉與人工授粉在產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的對(duì)比為主，未有對(duì)蜂授粉相關(guān)技術(shù)等問題進(jìn)行深入研究結(jié)果。

人類從授粉和作物生產(chǎn)的互惠共生中獲得的利益幾乎是無限的。將蜂群生物學(xué)特性與田間實(shí)際生態(tài)環(huán)境有機(jī)地結(jié)合起來研究符合質(zhì)量興農(nóng)、綠色興農(nóng)發(fā)展的要求。大力推進(jìn)獼猴桃蜂授粉技術(shù)的實(shí)際應(yīng)用與推廣，并由此形成一套適合國(guó)內(nèi)不同種植地區(qū)獼猴桃蜂授粉的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)體系，將會(huì)是今后獼猴桃產(chǎn)業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展的趨勢(shì)，相信未來蜂授粉技術(shù)將會(huì)成為大力促進(jìn)獼猴桃產(chǎn)業(yè)升級(jí)的重點(diǎn)方向。