金翅雀對(duì)城市噪音的非預(yù)期鳴唱響應(yīng)模式

王愛(ài)真，吳君，王穩(wěn)，魏青*

(1.青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，西寧810016；2.青海大學(xué)三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810016)

鳴聲是鳥類重要的通訊方式，可以向潛在的雌性配偶及雄性競(jìng)爭(zhēng)者傳遞物種、領(lǐng)域質(zhì)量、個(gè)體身體狀況等多重信息，具有吸引配偶和防衛(wèi)領(lǐng)域的重要作用(王愛(ài)真等，2003)。個(gè)體能否成功吸引配偶、實(shí)現(xiàn)繁殖成功很大程度上依賴于鳴聲信號(hào)是否可以有效地傳播與傳遞。而聲音的傳播效果受多種因素的影響，如個(gè)體鳴聲本身的頻率、響度等特性及棲息地的環(huán)境特征等。隨著城鎮(zhèn)化的推進(jìn)，鳥類和包括人類在內(nèi)的其他動(dòng)植物的生存環(huán)境發(fā)生了很大的改變，包括光、空氣和噪音污染。環(huán)境的變化影響著人類和其他動(dòng)物的生理健康、行為方式等方面(Slabbekoorn & Ripmeester，2008)。對(duì)于以鳴聲作為重要通訊方式的鳥類來(lái)說(shuō)，城市中人類活動(dòng)產(chǎn)生的噪音無(wú)疑對(duì)其鳴聲的傳播帶來(lái)了很大的挑戰(zhàn)。鳥類如何調(diào)節(jié)鳴聲特征以應(yīng)對(duì)城市噪音？人類噪音頻率范圍通常為1～4 kHz，能量集中于 1～2 kHz(Skiba，2000)。已有研究顯示，針對(duì)人類噪音頻率較低的特點(diǎn)，歐亞大山雀城市個(gè)體通過(guò)提高鳴唱最低頻率防止噪音被掩蔽(Slabbekoorn & Peet，2003)；鵲鴝除了鳴唱的最低頻率隨背景噪音的升高而升高，最高噪音頻率也呈現(xiàn)同樣的增大趨勢(shì)(Zhan.，2021)；朱紅霸鹟在高噪音區(qū)則傾向于發(fā)出更長(zhǎng)的鳴聲(Ríos-Chelén.，2013)；白頭鵯的鳴聲則更復(fù)雜(韓軼才等，2004)。除了調(diào)節(jié)頻率、長(zhǎng)度和復(fù)雜性等應(yīng)對(duì)方式，鳥類還有將鳴聲避開一天中的嘈雜時(shí)段等行為適應(yīng)策略(季婷，張雁云，2011)。城市噪音不僅會(huì)降低鳥類鳴聲的傳播效果，還會(huì)損害鳥類的個(gè)體識(shí)別功能。最近對(duì)黑頂山雀基于雌性-鳴唱型的個(gè)體識(shí)別能力就說(shuō)明了這一點(diǎn)，40 dB SPL的低噪音水平能降低其對(duì)個(gè)體的識(shí)別能力(Montenegro.，2021)。至于城市噪音對(duì)鳥類鳴聲特征的改變是否是永久性的，近期因新冠病毒COVID-19流行，人類出行減少，人類噪音水平降低提供了一個(gè)很好的研究機(jī)會(huì)：舊金山的交通噪音水平降至20世紀(jì)50年代的水平，白冠帶鹀降低了其原來(lái)用以應(yīng)對(duì)高噪音背景的音量，但傳播距離和效果卻明顯提高；和其他的污染如化學(xué)污染不同，噪音污染對(duì)鳥類的影響是可以恢復(fù)的(Derryberry.，2020；Halfwerk，2020)。多數(shù)研究是將成對(duì)的城鎮(zhèn)環(huán)境和遠(yuǎn)郊環(huán)境中的鳥類個(gè)體進(jìn)行比較，而鳥類鳴聲在梯度噪音水平下的變化模式研究相對(duì)缺乏。本研究設(shè)置了3個(gè)噪音水平梯度分析金翅雀鳴聲特征隨著環(huán)境噪音水平升高而呈現(xiàn)的變化模式。

金翅雀在國(guó)內(nèi)分布廣泛，主要棲息于海拔 1 500 m以下的低山、丘陵、山腳和平原等開闊地帶的疏林中，也出現(xiàn)在城鎮(zhèn)公園、果園等地，在西部和南部地區(qū)，可到達(dá)海拔2 000～3 000 m的林緣疏林和灌木叢中(趙正階，2001)。金翅雀是青海省西寧市市區(qū)的常見(jiàn)鳥類，在城市的高噪音水平中實(shí)現(xiàn)了成功繁殖，是研究城鎮(zhèn)噪音和其他環(huán)境因子對(duì)鳥類鳴聲影響的良好素材。目前已有對(duì)金翅雀繁殖生態(tài)學(xué)、種群結(jié)構(gòu)、行為模式、細(xì)胞核型和譜系地理等方面的報(bào)道(郭超文，董永文，1998；郎彩琴等，1998；謝暉等，2015；Kim.，2018)，但對(duì)其鳴聲的研究很少，僅有斷鳴管神經(jīng)支對(duì)金翅雀鳴聲的影響研究發(fā)現(xiàn)，氣管神經(jīng)支(NXIIts)對(duì)金翅雀單音節(jié)鳴聲的控制作用及其存在的左側(cè)優(yōu)勢(shì)(李東風(fēng)等，1999)。本研究以西寧市的金翅雀為研究對(duì)象，探索其鳴聲對(duì)城市噪音水平的響應(yīng)模式，為了解城市鳥類適應(yīng)城市生活的機(jī)理提供參考。

1 方法

1.1 錄音和噪音水平測(cè)定

2015—2017年春季選擇在西寧市6個(gè)地點(diǎn)錄制金翅雀的鳴聲，分別是麒麟灣公園(101°46′10.68″E，36°37′14.46″N)、青海大學(xué)校園(101°44′46″E，36°44′00″N)、西寧市植物園(101°44′49.56″E，36°37′28.26″N)、南山公園(101°46′11″E，36°36′4″N)和湟水森林公園(101°41′51.24″E，36°38′8.88″N)的高速公路側(cè)和湟水森林公園的遠(yuǎn)離公路側(cè)。

金翅雀?jìng)€(gè)體的身份根據(jù)領(lǐng)域和鳴唱位置確定。錄音設(shè)備為Marantz PMD670(Marantz，日本)錄音機(jī)和Sennheiser ME66短槍話筒(Sennheiser electronic GmbH & Co.KG，德國(guó))。錄音的參數(shù)設(shè)置為22.05 kHz，16 bit。金翅雀常站在樹木的高處鳴唱，當(dāng)錄制一只個(gè)體的鳴唱時(shí)，可以聽到較遠(yuǎn)處其他個(gè)體的鳴唱，錄制結(jié)束后行進(jìn)到遠(yuǎn)處鳴唱的個(gè)體處繼續(xù)錄制，然后沿著一定的方向行進(jìn)，由此保證鳴唱樣本來(lái)自不同個(gè)體。

錄音結(jié)束后用HT-8351數(shù)顯聲級(jí)計(jì)(宏誠(chéng)科技，廣州)及時(shí)測(cè)定環(huán)境的噪音水平。聲級(jí)計(jì)距地面1.5 m高，方向每隔120°記錄1個(gè)噪音水平，每個(gè)金翅雀唱段樣本共測(cè)定3個(gè)環(huán)境噪音水平值，取其平均值。聲級(jí)計(jì)測(cè)定的噪音范圍為30～130 db，噪音水平測(cè)定所用參數(shù)設(shè)為快反應(yīng)速率，A加權(quán)。同時(shí)錄得的2只及2只以上鳴唱個(gè)體共用一個(gè)噪音水平。根據(jù)每個(gè)地點(diǎn)測(cè)得的多個(gè)噪音水平值的平均值衡量錄音地點(diǎn)的噪音總體水平，將6個(gè)地點(diǎn)分為高、中、低噪音 3個(gè)組(表1)。各噪音組之間噪音水平差異皆極顯著(<0.01)。

表1 噪音水平分組及研究地點(diǎn)的噪音來(lái)源和生境特點(diǎn)

1.2 鳴聲樣本的處理和聲學(xué)參數(shù)的測(cè)定

金翅雀的鳴聲有鳴叫(call)(圖1：a)和鳴唱(song)(圖1：b)，鳴叫由數(shù)個(gè)相同或近似的音素構(gòu)成，而鳴唱包括1個(gè)或多個(gè)音素(note)構(gòu)成的引導(dǎo)音節(jié)(introductory syllable)和1個(gè)buzz音節(jié)。本研究?jī)H對(duì)金翅雀的鳴唱特征進(jìn)行比較分析。有些個(gè)體可產(chǎn)生2種明顯不同的鳴唱型，比較相距數(shù)公里的個(gè)體的鳴唱結(jié)構(gòu)可以發(fā)現(xiàn)，同一種鳴唱型也可以為多只個(gè)體所共享，把同一只個(gè)體的不同鳴唱型和不同個(gè)體共享的同一種鳴唱型唱段都分別作為獨(dú)立的鳴唱樣本進(jìn)行鳴聲特征參數(shù)的測(cè)定和后續(xù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理，共得到43個(gè)獨(dú)立的鳴唱唱段樣本。依據(jù)前文所述不同噪音組的劃分，高噪音組的樣本數(shù)為28個(gè)：麒麟灣公園16個(gè)、青海大學(xué) 11個(gè)、湟水森林公園靠近高速公路側(cè)1個(gè)；中噪音組5個(gè)；低噪音組10個(gè)：南山公園 6個(gè)、湟水森林公園安靜側(cè) 4個(gè)。用Avisoft SASLab Pro聲譜分析軟件測(cè)定鳴聲特征參數(shù)。聲譜圖的參數(shù)設(shè)置為Blackman window，F(xiàn)FT 256，overlap 50。

圖1 金翅雀的鳴叫和鳴唱語(yǔ)圖

測(cè)定和計(jì)算金翅雀的鳴唱特征：最高頻率、最低頻率、頻寬(最高頻率-最低頻率)、主峰頻率、鳴唱時(shí)間和起始音素時(shí)間。每一個(gè)鳴唱唱段樣本中取5個(gè)連續(xù)鳴唱，取其平均值用于進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

1.3 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

2 結(jié)果

2.1 各鳴唱特征與即時(shí)噪音水平的相關(guān)性

將金翅雀鳴唱的6個(gè)特征參數(shù)值與同時(shí)記錄的即時(shí)噪音水平進(jìn)行相關(guān)性分析，未發(fā)現(xiàn)各參數(shù)值與噪音水平的強(qiáng)相關(guān)性，與噪音水平相關(guān)系數(shù)較高的為起始音素時(shí)間、主峰頻率和最高頻率。隨著噪音水平的升高，金翅雀鳴唱最高頻率升高，主峰頻率和起始音素時(shí)間下降，但相關(guān)性皆不顯著(>0.05；表2)。

表2 金翅雀鳴唱特征與噪音水平的Pearson系數(shù)(n=43)

2.2 不同噪音組間鳴唱特征的差異

金翅雀鳴唱特征在3個(gè)噪音組間兩兩比較結(jié)果顯示，最高頻率和最低頻率隨著噪音水平的升高呈現(xiàn)出先下降后升高的“高-低-高”的趨勢(shì)，中噪音組的最高頻率和最低頻率值最低。頻寬和主峰頻率在3組間沒(méi)有顯著差異(圖2)。隨著噪音水平的升高，鳴唱時(shí)間和起始音素時(shí)間參數(shù)值都呈現(xiàn)出“短-長(zhǎng)-短”的變化趨勢(shì)，但鳴唱時(shí)間的組間差異不顯著(>0.05)，中噪音組的起始音素時(shí)間(159 ms±61 ms)顯著長(zhǎng)于高噪音組(45.18 ms±23.45 ms)(<0.05)。

圖2 3個(gè)噪音組金翅雀鳴唱特征比較

2.3 同噪音組不同地點(diǎn)間鳴唱特征的差異

同組不同地點(diǎn)金翅雀鳴唱主峰頻率之間存在顯著差異，其他頻率的差異不明顯。高噪音組中，麒麟灣公園的鳴唱主峰頻率(3 859 Hz±184 Hz)極顯著低于青海大學(xué)(4 298 Hz±300 Hz；<0.01)；低噪音組中，湟水森林公園的主峰頻率(3 826 Hz±284 Hz)顯著低于南山公園(4 301 Hz±185 Hz；<0.05；圖3)。

圖3 同噪音水平下不同地點(diǎn)金翅雀鳴聲的特征比較

3 討論

3.1 鳴唱頻率、噪音水平和其他環(huán)境因子

城市高噪音環(huán)境下鳥類鳴唱最低頻率升高已為許多研究所證實(shí)(Slabbekoorn & Peet，2003；韓軼才等，2004；Bermúdez-Cuamatzin.，2011；Potvin.，2011)。本研究未能發(fā)現(xiàn)金翅雀鳴唱頻率與所在環(huán)境的即時(shí)噪音水平存在顯著的強(qiáng)相關(guān)性(>0.05)，中噪音組的鳴唱最低頻率、最高頻率最小，且這2個(gè)特征的最大值產(chǎn)生于高噪音組，說(shuō)明此現(xiàn)象可能是源于環(huán)境因子的綜合作用。van Buskirk(1997)曾證實(shí)植被的類型和環(huán)境的密閉程度會(huì)影響到個(gè)體的鳴唱頻率。本文的研究地點(diǎn)均為公園，但植被高矮疏密不同，中噪音組中西寧市植物園的樹木更高大、環(huán)境更密閉，推測(cè)生活其中的金翅雀?jìng)€(gè)體可能會(huì)在隨噪音水平升高而升高頻率且隨樹林密閉度增加而降低頻率之間進(jìn)行權(quán)衡，實(shí)現(xiàn)鳴聲的最佳傳播效果。Mendes等(2011)的研究發(fā)現(xiàn)，歐亞烏鶇的鳴唱頻率與隨城鎮(zhèn)梯度變化的噪音水平呈現(xiàn)出一致性變化，但也認(rèn)為噪音可能不是鳴唱頻率變化的唯一原因，可能是源于因城鎮(zhèn)梯度變化而導(dǎo)致的其他生態(tài)環(huán)境因子的梯度變化。以上均說(shuō)明鳥類鳴聲特征是環(huán)境因子的綜合作用結(jié)果，鳥類鳴唱頻率在野外呈多態(tài)性。

同一噪音組內(nèi)不同地點(diǎn)間金翅雀鳴唱最低頻率和最高頻率沒(méi)有顯著差異，但主峰頻率卻存在顯著的差異，這意味著鳥類的主峰頻率對(duì)噪音水平外其他環(huán)境因子響應(yīng)的敏感性。

3.2 鳴唱長(zhǎng)度和噪音水平

Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)研究發(fā)現(xiàn)，高噪音下歐亞大山雀城市個(gè)體的鳴唱變短、加快，起始音素時(shí)間變短。朱紅霸鹟在高噪音中傾向于鳴唱較長(zhǎng)的鳴聲(Ríos-Chelén.，2013)。本研究發(fā)現(xiàn)，高噪音組的鳴唱時(shí)間最短，但與另外2個(gè)噪音組的差異并不顯著；高噪音組起始音素時(shí)間顯著短于中噪音組，與Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)對(duì)歐亞大山雀的研究結(jié)果有一定的相似性，但不同在于中噪音組金翅雀的鳴唱時(shí)間和起始音素時(shí)間反而長(zhǎng)于高噪音組，這說(shuō)明城市不同地點(diǎn)間鳥類鳴唱時(shí)間的差異影響因子的綜合性和復(fù)雜性。

金翅雀鳴聲頻率和鳴唱時(shí)間對(duì)噪音水平呈現(xiàn)出的相反的變化趨勢(shì)是其對(duì)噪音和其他環(huán)境因子響應(yīng)的相對(duì)獨(dú)立模式，還是頻率和時(shí)間特征輸出之間存在一定的關(guān)聯(lián)，尚需進(jìn)一步研究。

感謝張淑玲和劉明菁在錄音采樣中的協(xié)助。