飼用酶和酵母衍生物可減輕球蟲病對肉雞腸道健康和功能的危害(續(xù)完)

潘淑勤 譯自Frontiers in Veterinary Science，Vol.6(2019)：1～13

王麗萍 校 王晶晶 審

7 富含核苷酸的酵母提取物在調(diào)控肉雞球蟲病上的應用

作為DNA和RNA的基本組成成分，核苷酸存在于所有活細胞中。在能量和氨基酸供應充足的情況下，核苷酸可以重新合成。然而，在生病、采食量減少或快速生長期間，核苷酸可能會成為條件性必需組分。這些情況與艾美爾球蟲感染造成的胃腸道損傷相似。研究報道，富含核苷酸的酵母提取物對肉雞生長性能、飼料利用效率、腸道發(fā)育和健康具有一定的影響。但是，關于飼料中添加核苷酸對感染艾美爾球蟲的肉雞免疫器官發(fā)育的影響的研究卻很有限。研究發(fā)現(xiàn)，給人類嬰兒喂食核苷酸提高了IgA抗體水平，這與淋巴細胞對外源性核苷酸的需求有關。研究還發(fā)現(xiàn)，在嬰幼兒飲食中添加核苷酸會影響其免疫功能，如激活自然殺傷(natural killer，NK)細胞和巨噬細胞，促進脾臟細胞因子生成，增加抗體分泌細胞數(shù)量。Leung等（2019）在艾美爾球蟲感染的急性期（感染后第7天）評估了日糧中添加富含核苷酸的酵母提取物對肉雞生長性能、腸道形態(tài)、腸道相關基因表達和微生物活性的影響。日糧中添加核苷酸可以改善肉雞空腸形態(tài)，促進營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運載體-堿性氨基酸轉(zhuǎn)運載體1的表達。有趣的是，核苷酸和艾美爾球蟲對微生物菌落的影響是獨立的，但是對微生物活性的影響是相互的。具有指導意義的是，添加核苷酸對α多樣性有降低的趨勢，這與使用抗菌劑的結(jié)果相當。α多樣性和微生物區(qū)系的改變可能具有長期影響，這些改變隨著時間的推移會進一步放大。這些影響也可能會導致?lián)]發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生，改變盲腸pH，進而影響腸道形態(tài)和免疫系統(tǒng)發(fā)育。在進一步的研究中，Leung等在肉雞日糧中添加富含核苷酸的酵母提取物，10日齡時用艾美爾球蟲進行感染，在感染后第5天和第25天時，測定血漿、黏膜中IgA濃度以及免疫器官法氏囊、脾臟和胸腺的重量，測定結(jié)果顯示，感染后第5天這些指標無顯著變化，但感染后第25天，富含核苷酸的酵母提取物組肉雞法氏囊重量增加。從這個結(jié)果看，日糧中添加核苷酸可以減輕艾美爾球蟲感染的一些負面影響，然而，核苷酸的最佳添加階段、添加濃度以及單個核苷酸的效果仍需進一步研究證實。

8 酵母細胞壁成分在調(diào)控肉雞球蟲病上的應用

據(jù)研究證實，酵母細胞壁成分β-甘露聚糖和葡聚糖與免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)、結(jié)合毒素和病原細胞以及與腸道組分的相互作用有關。Hooge報道了日糧中添加布拉迪變種酵母細胞壁與陰性對照組（不添加抗生素，29個試驗）、陽性對照組（添加抗生素生長促進劑，21個試驗）的薈萃分析。結(jié)果顯示，相比陰性對照組肉雞，酵母細胞壁組肉雞的增重和飼料轉(zhuǎn)化率改善幅度雖然較?。ǚ龋?%），但具有顯著的差異性，與陽性對照組肉雞之間無顯著差異；相比陰性和陽性對照組肉雞，酵母細胞壁組肉雞的死淘率分別降低21.4%和18.1%。酵母細胞壁可以作為微生物相關的分子模式，參與調(diào)節(jié)模式識別受體的表達。實際上，在艾美爾球蟲和產(chǎn)氣莢膜梭菌的合并感染模型中，日糧中添加酵母細胞壁的作用效果，與添加桿菌肽鋅和莫能菌素對肉雞生長性能和存活率的效果相當。雞巨噬細胞通過與腸黏膜中的艾美爾球蟲相互作用參與獲得性免疫。研究證明，在堆型艾美爾球蟲和巨型艾美爾球蟲中發(fā)現(xiàn)的免疫顯性表面抗原可以誘導顯著的抗體反應，其中IgA是最重要的亞型。因此，盡管在感染后第5天，堆型艾美爾球蟲和巨型艾美爾球蟲感染使肉雞空腸黏膜中IgA水平降低了33%，但是在感染后第25天，IgA水平提高了16%。進一步研究發(fā)現(xiàn)，在感染后第5天，感染堆型艾美爾球蟲和巨型艾美爾球蟲的肉雞空腸IgA水平提高了64%。盡管關于腸道IgA對球蟲感染的具體機制還在研究中，但據(jù)推測IgA會干擾子孢子或裂殖子的發(fā)育，阻止宿主細胞入侵。眾所周知，酵母細胞壁成分是免疫調(diào)節(jié)劑，而且相關研究已經(jīng)證實，日糧中添加酵母細胞壁成分可促進局部黏膜中IgA分泌，提高細胞免疫和體液免疫反應（圖2）。

酵母細胞壁成分可能通過調(diào)節(jié)細胞免疫和體液免疫反應抵抗球蟲感染。不管是單一的柔嫩艾美爾球蟲感染模型，還是堆型艾美爾球蟲、巨型艾美爾球蟲和柔嫩艾美爾球蟲混合感染模型，在肉雞日糧中添加1 g/kg或10 g/kg酵母細胞壁成分均可減輕感染造成的腸道損傷嚴重程度，減少卵囊脫落。日糧中添加5 g/kg自溶性釀酒酵母衍生物會刺激接種球蟲疫苗的肉雞腸道黏膜分泌IgA，激活體液和細胞免疫，減少卵囊脫落。然而，單獨添加0.5 g/kg酵母細胞壁成分或者同時添加0.5 g/kg單寧酸均不能減輕混合感染堆型艾美爾球蟲、巨型艾美爾球蟲和柔嫩艾美爾球蟲的肉雞腸道損傷的嚴重程度。給肉雞飼喂1～2 g/kg滅活酵母菌會減少卵囊脫落，增加巨噬細胞中一氧化氮含量和炎癥因子濃度。有試驗探究了一種酵母細胞壁成分、β-葡聚糖的提純混合物和一種酵母粗提物，對接種10倍劑量球蟲疫苗肉雞的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管兩個產(chǎn)品對肉雞生長性能均無顯著影響，但飼喂提純混合物組肉雞回腸黏膜中IL-6的表達量下降，飼喂酵母粗提物組肉雞的血清IgG含量升高。這些相互矛盾的研究結(jié)果可能與飼料中酵母細胞壁成分含量和艾美爾球蟲疫苗接種劑量不同有關。

對發(fā)育程序化的研究增加了人們對母仔連接的認識，并繼續(xù)提出了一些關于繁殖動物營養(yǎng)管理方面的重要問題。在家禽上，免疫力的發(fā)育開始于胚胎時期。家禽早熟，所以母源抗體的保護作用至關重要。母源抗體沉積在蛋中，在雛雞早期會繼續(xù)發(fā)揮作用。研究已經(jīng)證實了母體免疫力對雛雞抵抗球蟲感染的作用。如，母雞感染巨型艾美爾球蟲會誘導其產(chǎn)生特異性抗體，并傳遞給雛雞。這些抗體具有高度保護性，可以使受感染雛雞的卵囊脫落減少97%。最新研究發(fā)現(xiàn)，給肉種雞飼喂富含酶解酵母細胞壁成分的產(chǎn)品可增加種蛋蛋黃中IgA的沉積。這些數(shù)據(jù)進一步說明，給肉種雞和雛雞飼喂酶解酵母細胞壁均可改善空腸形態(tài)，這與是否感染艾美爾球蟲無關。

9 進一步的改善和未來的研究方向

在過去的二十多年，全球家禽飼養(yǎng)量已經(jīng)增加了3倍，雞肉年產(chǎn)量達到9 000萬t，雞蛋年產(chǎn)量達到11 000億枚。為應對人口激增，家禽業(yè)預計將進一步擴大生產(chǎn)規(guī)模。這個行業(yè)也面臨著壓力，生產(chǎn)的食品要符合倫理道德、環(huán)境可持續(xù)發(fā)展和有益健康。如，濫用抗生素是一個全球性熱門話題，人們越來越重視有效預防和控制腸道病原體的替代方案。本文闡述了球蟲感染對家禽腸道健康和功能的影響，以及飼用酶和酵母衍生物調(diào)控球蟲感染的應用。在家禽業(yè)上，飼用酶已廣泛用于提高飼料消化率。添加外源性飼用酶可能是抵消了感染球蟲的家禽消化能力的減弱。飼用酶可通過減少未消化的營養(yǎng)物質(zhì)和促進酸性發(fā)酵調(diào)節(jié)盲腸微生態(tài)。這為降低艾美爾球蟲的存活率和抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌的增殖創(chuàng)造了有利條件。酵母和酵母衍生物已被證實與炎癥和免疫反應的改變有關。在與艾美爾球蟲互作和調(diào)節(jié)宿主免疫系統(tǒng)方面，開發(fā)具有優(yōu)化功能的新一代的酵母衍生物具有巨大的機會。母源抗體的保護作用值得關注，因為沉積在蛋中的抗體和轉(zhuǎn)移到后代中的抗體水平與母體中免疫球蛋白的循環(huán)水平直接相關。在肉種雞上，酵母衍生物的組成和功能之間的關系有待進一步的研究，以篩選出具有優(yōu)化功能的新一代酵母組分。與許多飼料添加劑的評估一樣，反應的不一致性往往是主要問題。運用疾病感染模型有助于模擬生產(chǎn)條件，但活性成分的合適劑量至關重要。雖然供應商和監(jiān)管部門已經(jīng)推進了飼用酶的使用，在一定程度上也能確定其用量及其在飼料中的回收率，但仍然缺乏對飼料中酵母衍生物的量化分析，這對確定精確的用量至關重要。精確的用量對于實現(xiàn)預期效益以及防止過度飼喂生物活性成分是必不可少的。此外，飼料添加劑研究很少會考慮，商品肉雞飼料本身添加了一系列飼料添加劑。也許，未來研究可能會考慮協(xié)同添加多種飼料添加劑，以證明其作用效果和潛在的協(xié)同效應。

原 題 名：Utility of feed enzymes and yeast derivatives in ameliorating deleteriou seffects of coccidiosis on intestinal health and function in broiler chickens(英文)

原 作 者：Elijah G Kiarie、Haley Leung、Reza Akbari Moghaddam Kakhki、Rob Patterson 和John R Barta