硅提高植物抗旱性的生理機(jī)制研究進(jìn)展

何靜,朱婷,黃雪玲,馬玲

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué),廣州 510642)

受全球氣候變化影響，在過去50 a 內(nèi)世界各地遭受的干旱次數(shù)、頻度和強(qiáng)度都顯著增加[1–2]。同樣，中國也長期遭受著嚴(yán)重的干旱。自1990年以來，中國西北荒漠地區(qū)干旱頻發(fā)，云南省及其周邊地區(qū)也遭受了長達(dá)10 a 以上的嚴(yán)重干旱[3–4]。據(jù)預(yù)測(cè),在不久的將來，全球氣候變化可能會(huì)帶來更加極端、更加頻繁、更加持久的干旱[4]。干旱是影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵脅迫因子，對(duì)植物的水分和養(yǎng)分吸收、光合作用、抗氧化系統(tǒng)、物質(zhì)代謝等產(chǎn)生不利影響[5–7]，從而成為全球糧食安全的主要威脅之一。在此背景下，除了發(fā)展節(jié)水灌溉技術(shù)、興修水利工程等應(yīng)對(duì)措施外，提高植物抗旱性顯得尤為迫切與必要。

硅是地殼中第2 豐富的元素，約占地殼組成的28.8%[8]，也普遍存在于植物中[9]。盡管目前對(duì)硅是否為植物生長必需元素仍存在爭(zhēng)論，但硅對(duì)植物生長的有益作用毋庸置疑。國內(nèi)外研究表明，硅不僅能夠促進(jìn)植物的生長，改善作物的品質(zhì)，還能夠有效緩解各種生物和非生物脅迫[10–12]。

隨著人們對(duì)硅素營養(yǎng)的深入研究，硅在提高植物抗旱性中的優(yōu)勢(shì)作用已被充分證實(shí)[13–16]。本文對(duì)現(xiàn)有研究成果進(jìn)行綜述，分析硅對(duì)干旱脅迫下植物水分利用、光合作用、礦物質(zhì)吸收、抗氧化系統(tǒng)、植物激素代謝等方面的影響及其分子機(jī)制，為利用硅肥提高作物抗旱性的研究提供理論支撐。

1 土壤和植物中的硅

硅主要以不溶性硅酸鹽和二氧化硅的形式存在于土壤中，而這些硅不能直接被植物吸收利用[8,17]。單硅酸(H4SiO4)是土壤溶液中硅的主要存在形式,這是一種未離解的分子，也是植物吸收硅的唯一形態(tài)，大多數(shù)pH<9 的土壤中單硅酸摩爾濃度為0.1～0.6 mmol/L[9]。土壤有效硅表示可以被當(dāng)季作物吸收利用的硅素[18]，其濃度受土壤母質(zhì)、pH、水分、溫度和伴隨離子等因素影響[19]。其中，土壤母質(zhì)是內(nèi)在因素，而后幾個(gè)因素主要影響硅在土壤中吸附-解吸過程[19]。不同土壤類型有效硅的含量存在差異，這表明特定土壤類型含硅量低甚至缺硅。我國水稻土缺硅現(xiàn)象較為嚴(yán)重，有效硅含量低于臨界值(100 mg/kg)的水稻土占總面積一半以上[20]。其中,在南方地區(qū)，發(fā)育于紅砂巖、花崗巖、花崗片麻巖和淺海沉積物的水稻土中有效硅含量，均遠(yuǎn)低于玄武巖母質(zhì)發(fā)育的赤土田和江河下游三角州的潮沙泥田[21]。一般來說，這些低硅土壤具有高度風(fēng)化、淋溶、酸化和低堿飽和度的特點(diǎn)[22]。

幾乎所有陸生植物組織中都發(fā)現(xiàn)了硅，但硅的積累能力較為不同，可能由硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng)的密度和定位的差異所致[19]。在被子植物中，除了含硅量高的莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Poaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)(>4%)和中等的葫蘆科(Cucurbitaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、鴨跖草科(Commelinaceae) (2%～4%)，大多數(shù)物種含硅量很低[19,23]，這3 類植物對(duì)應(yīng)了3 種硅吸收模式(主動(dòng)、被動(dòng)和拒絕)[19]。硅被植物根部吸收后，通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)街参锲渌课?，且不同器官硅的積累也存在差異。以水稻(Oryza sativa)為例，各器官硅(SiO2)含量分別為：谷殼(15%)、葉片(12%)、葉鞘(10%)、莖(5%)和根(2%)[24]。植硅體是植物中硅的主要存在形式[25],指沉積在植物細(xì)胞中的無定形二氧化硅顆粒。植硅體的沉積一方面為植物提供機(jī)械屏障以抵御生物和非生物脅迫；另一方面以凋落物的形式返回土壤，是植物潛在可用硅的主要來源。因此，植硅體對(duì)植物的生長和生態(tài)系統(tǒng)中硅的生物地球化學(xué)循環(huán)十分重要[17,25]。

硅在植物生長發(fā)育中的有益作用已被廣泛認(rèn)可，可以增強(qiáng)植物的機(jī)械強(qiáng)度、光截獲以及對(duì)各種非生物(干旱、鹽堿、冷害、高溫或熱浪、營養(yǎng)失衡、重金屬、紫外線輻射等)和生物脅迫(病蟲害、雜草危害等)的抗性，從而保證作物的產(chǎn)量和質(zhì)量[10–13]。盡管如此，由于農(nóng)業(yè)土壤中可用性的單硅酸有限、植物有效硅的不足或植物的遺傳傾向，大多數(shù)植物無法有效吸收利用土壤中的硅[26]。因此，通過施用硅肥來增加土壤中的有效硅濃度是提高植物抗旱性的潛在措施。

2 硅緩解干旱脅迫的作用及其機(jī)制

外源硅可以通過改變根形態(tài)、調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)、平衡養(yǎng)分吸收、促進(jìn)次生物質(zhì)代謝、激活滲透調(diào)節(jié)和抗氧化防御系統(tǒng)等多種途徑來提高植物的抗旱性[6–7,27–28]。

2.1 硅影響植物水分關(guān)系

硅通過改變?nèi)~片水勢(shì)、調(diào)節(jié)蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度、影響植物根系的水分吸收和運(yùn)輸、參與滲透調(diào)節(jié)等途徑改善干旱期間植物的水分狀況，從而提高植物的抗旱性。研究表明，干旱脅迫下，植物葉片水勢(shì)及含水量顯著降低，而硅的施用可以顯著改善這一狀況[29–31]。干旱脅迫期間，施硅處理的高粱(Sorghum bicolor)葉片相對(duì)含水量高于不施硅處理的[13]，且葉片水勢(shì)與硅的施用量呈正相關(guān)[32]。甘蔗(Saccharum officinarum)也有類似效應(yīng)[33]。

蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與植物的水分關(guān)系密切相關(guān)[29]。研究表明施硅通過降低葉片氣孔蒸騰速率來提高干旱脅迫下玉米(Zea mays)的水分利用率[34]。有學(xué)者推測(cè)，干旱脅迫下施用外源硅的植物通過在葉片表皮組織上形成二氧化硅“角質(zhì)-雙硅層”來抑制蒸騰作用，最大限度的減少水分流失[35]。這種“角質(zhì)-雙硅層”大多存在于禾本科植物的葉片中。張國芹等[36]報(bào)道施硅降低了生姜(Zingiber officinale)葉片的蒸騰速率，提高了其水分利用率，這可能是由于生姜體內(nèi)硅膠顆粒的沉積加強(qiáng)了其對(duì)水分的吸附作用所致。與此相反，不少研究表明一些植物施硅后蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度增加了[37–39]。甚至最近的一項(xiàng)研究表明施硅肥對(duì)植物葉片含水量和氣孔導(dǎo)度影響很小[40]。這說明調(diào)節(jié)葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度可能是硅提高植物抗旱性的機(jī)制之一，且這一過程因植物種類、生長階段或環(huán)境溫度而異，需深入研究硅具體通過哪些機(jī)制影響蒸騰速率和氣孔開放。

外源硅提高植物的抗旱性還與植物根系的水分吸收和運(yùn)輸有關(guān)。研究表明，硅通過促進(jìn)植物的根系生長和活力來增加根系吸水量[37,41]。在干旱脅迫下，添加硅顯著提高根系導(dǎo)水率，增加根莖比以促進(jìn)植物根系吸水，從而改善植物的水分狀況[27,42]。此外，Cao 等[43]研究表明施硅增加了植物根系中硅的含量，而硅的沉積通過影響木質(zhì)部導(dǎo)管細(xì)胞壁的性質(zhì)來調(diào)節(jié)水分運(yùn)輸，從而影響植物的水分關(guān)系[42]。有關(guān)硅對(duì)植物根系作用和硅在根系中沉積的微觀分析需深入研究。

硅還可以通過增加細(xì)胞內(nèi)有機(jī)溶質(zhì)濃度來提高植物的水分含量和抗旱性。Haddad 等[44]指出施硅增加了脯氨酸(proline,Pro)和甜菜堿(glycine betaine,GB)的濃度，提高了干旱脅迫下葡萄(Vitis vinifera)的葉片含水率。Ming 等[30]研究表明干旱脅迫下在含硅培養(yǎng)液中的水稻可通過對(duì)可溶性糖和氨基酸的主動(dòng)積累以提高水勢(shì)，促進(jìn)根系對(duì)周圍水分的吸收。同樣，施硅處理后總游離氨基酸和可溶性糖含量增加在花生(Arachis hypogaea)中也有報(bào)道[16]。不少學(xué)者認(rèn)為Pro 的過量積累是植物受損的表現(xiàn)癥狀，其濃度與過氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)、丙二醛(malondialdehyde,MDA)濃度呈正相關(guān)，而硅的添加可以降低Pro 水平[45–46]，這可能與脅迫程度和持續(xù)時(shí)間存在差異有關(guān)，因此，需要用不同脅迫程度和持續(xù)時(shí)間下的研究來驗(yàn)證。

2.2 硅增強(qiáng)植物光合作用

硅對(duì)干旱脅迫下植物光合作用的調(diào)節(jié)主要表現(xiàn)在氣孔和非氣孔方面[47]。大量研究表明，硅通過調(diào)節(jié)植物的氣孔運(yùn)動(dòng)以改善其光合作用。Sonobe 等[39]觀察到干旱脅迫下無硅處理的高粱幼苗氣孔導(dǎo)度極低，而施硅處理的幼苗始終保持著較高的氣孔導(dǎo)度，且光合速率的變化與氣孔導(dǎo)度高度相似,二者之間呈極顯著正相關(guān)，表明硅對(duì)光合作用的調(diào)節(jié)在很大程度上取決于氣孔導(dǎo)度,這與Hattori 等[38]報(bào)道的一致。Maghsoudi 等[48]報(bào)道外源硅增加了干旱脅迫下小麥(Triticum aestivum)葉片的氣孔導(dǎo)度,提高了CO2固定能力和凈光合速率。

硅影響植物光合作用的非氣孔因素是多方面的。光合色素是能量代謝的重要組成部分，其中類胡蘿卜素是輔助色素，能夠抵御單線態(tài)氧的有害影響，使葉綠體免受光氧化損傷[16]。光合色素含量的下降與干旱條件下活性氧(reactive oxygen species,ROS)的過量產(chǎn)生有關(guān)，而施硅能夠增加光合色素含量[49–50]。Kaya 等[6]的研究表明，與未施硅處理相比，施硅增加了干旱脅迫下小麥葉片中葉綠素a、b 含量。Patel 等[16]的研究表明干旱導(dǎo)致GG7基因型花生的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低，施硅顯著增加了這些色素含量，與硅抑制光合色素降解有關(guān)。干旱脅迫通常也會(huì)導(dǎo)致葉片結(jié)構(gòu)破壞，而施硅可通過沉積在細(xì)胞壁周圍來抑制膜系統(tǒng)的退化，維持柵欄組織中葉綠體的形態(tài)，提高植物的光合速率[51]。硅還通過維持葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性和較高的葉綠素含量，促進(jìn)干旱脅迫下作物對(duì)光的捕獲和利用[10]。張平艷等[52]認(rèn)為外源硅能夠調(diào)節(jié)類囊體膜兩側(cè)形成的質(zhì)子梯度，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)合成，改善植物的光合效率。此外，干旱條件下施硅改變了水稻(Oryza sativa)幼苗的類囊體膜蛋白組分，如上調(diào)葉綠素a-b 結(jié)合蛋白、光系統(tǒng)II (photosystem II,PSII)反應(yīng)中心核心蛋白等，這些蛋白在光能的吸收、轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)移中發(fā)揮重要作用，因此葉綠體的光合性能得到改善[15]。干旱脅迫降低PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)，與捕光天線到反應(yīng)中心的能量轉(zhuǎn)移效率降低或PSⅡ反應(yīng)中心的失活有關(guān)，施硅可提高Fv/Fm,緩解干旱對(duì)光化學(xué)反應(yīng)的不利影響[5]。硅還能夠調(diào)節(jié)光合酶活性，如干旱脅迫下，硅的施用增強(qiáng)了核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的活性，促進(jìn)了卡爾文循環(huán)中的羧化反應(yīng)[14]。這表明硅通過影響氣孔動(dòng)力學(xué)和光化學(xué)反應(yīng)，增強(qiáng)干旱脅迫下植物的光合作用。

2.3 硅平衡植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

硅能夠通過平衡礦質(zhì)元素吸收來滿足干旱條件下植物的養(yǎng)分需求、維持水勢(shì)和膜穩(wěn)定性，促進(jìn)植物生長發(fā)育。干旱脅迫下外源硅影響植物吸收和積累的礦質(zhì)元素種類存在差異。Gunes 等[53]的研究表明，土壤施硅促進(jìn)了干旱條件下向日葵(Helianthus annuus)對(duì)常量營養(yǎng)元素(Ca、K、P、Mg)和微量營養(yǎng)元素(Cu、Fe、Mn)的吸收。Xu 等[7]的研究表明,干旱脅迫下外源硅的施用通過改善小麥對(duì)Na、Si 和Mg 的吸收，有效促進(jìn)生長。Chen 等[5]的研究表明,干旱導(dǎo)致水稻中Ca、K、Mg 和Fe 的含量增加，而施硅減少了這些養(yǎng)分。K、Na 和Ca 由于參與植物的滲透調(diào)節(jié)和滲透脅迫相關(guān)應(yīng)答基因的表達(dá)[54–57]，而被廣泛研究。Ahmad 等[54]的研究表明小麥?zhǔn)┕杩商岣咦蚜：脱恐蠯+含量，從而維持細(xì)胞水勢(shì)。Dehghanipoodeh 等[58]指出輕度干旱脅迫下，施硅增加了根中K 濃度；而嚴(yán)重干旱脅迫下，卻顯著降低了K 濃度。Liang[56]、Kaya 等[6]認(rèn)為植物對(duì)Ca2+和K+吸收量的增加是由于施硅后質(zhì)膜通透性降低和質(zhì)膜H+- ATPase 活性增加。據(jù)報(bào)道，干旱脅迫下植物中高濃度的Na+會(huì)損害植物細(xì)胞，破壞細(xì)胞代謝，施硅可以減少Na+的吸收(通過質(zhì)膜和液泡膜中的 Na+-H+交換劑)和促進(jìn)K+的吸收(通過K+-H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)[10,57]。此外，植硅體充當(dāng)?shù)臋C(jī)械屏障可以降低膜滲透性，改善根細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，并阻礙Na+流入[59]。施硅還有助于改善植物中的缺P 和P 過量脅迫[60]。Gong 等[31]的研究表明，干旱條件下施硅可提高P 有效性，增加植物對(duì)P 的吸收，而P 的增加可促進(jìn)CO2同化循環(huán)中所需ATP的合成。當(dāng)P 濃度過高時(shí)，外源硅通過增加根皮層細(xì)胞中的硅沉積形成機(jī)械屏障，減少植物對(duì)P 的過度吸收[60]。此外，Detmann 等[61]的研究表明外源硅提高了水稻產(chǎn)量和N 利用率。不論土壤水分狀況如何，硅與植物對(duì)P 和N 的吸收都有很強(qiáng)的聯(lián)系[62]，但是其機(jī)制尚不明確。因此，不同植物中不同礦質(zhì)元素與硅互作的調(diào)節(jié)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

與水分吸收相似，養(yǎng)分大部分是從根部吸收的，因此，根系性狀如根表面積、長度的增加可以為擴(kuò)散離子的吸收提供更多的接觸面積[10]，而研究表明施硅能夠促進(jìn)干旱條件下根系的生長和活動(dòng)。Parveen 等[63]觀察到，干旱脅迫下施硅后2 個(gè)玉米品種的根莖比和根系干物質(zhì)量均有不同程度的增加。還有一些研究表明硅在干旱下通過根系活動(dòng),增加水分吸收，從而促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收[5,64]?？梢?，硅的施用可以通過平衡礦質(zhì)元素吸收來促進(jìn)干旱脅迫下植物的生長和生物量，但硅對(duì)礦質(zhì)元素吸收和植物根系解剖結(jié)構(gòu)的影響因素(脅迫程度、硅肥形態(tài)、硅水平、土壤酸堿度等)尚未完全確定。

2.4 硅緩解植物氧化損傷

干旱脅迫下，植物組織內(nèi)ROS 的積累增加,ROS的產(chǎn)生和積累會(huì)引起脂質(zhì)過氧化、膜降解及核酸和蛋白質(zhì)降解，損害細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞器、質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)等[10,65]。硅通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)復(fù)雜的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)來清除ROS，防止MDA 引起的膜損傷，從而提高植物的抗氧化能力并減輕氧化損傷。

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)和過氧化氫酶(catalase,CAT)是抗氧化系統(tǒng)中的3 種主要酶。據(jù)報(bào)道，SOD充當(dāng)清除超氧陰離子自由基并將其轉(zhuǎn)化成H2O2的第一道防線，而POD、CAT 及其他酶，如抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)等，進(jìn)一步將其分解清除[66]。Parveen 等[63]觀察到，干旱脅迫增加了玉米中的H2O2含量，并導(dǎo)致MDA積累增加，但施硅提高了CAT、SOD 和POD 的活性，減少了H2O2和MDA 的積累，這表明硅有效緩解了脂質(zhì)過氧化和氧化損傷。此外，Haddad 等[44]指出，干旱增加了APX 活性，施硅進(jìn)一步增強(qiáng)了酶活性，從而清除H2O2并減少脂質(zhì)過氧化。谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase,GR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(monodehydroascorbate reductase,MDHAR)和脫氫抗壞血酸還原酶(dehydroascorbate reductase,DHAR)是參與抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)(ascorbic acid-glutathione,AsA-GSH)中的3 種酶[67]。施硅增強(qiáng)了GR、MDHAR和DHAR 活性，降低了氧化型谷胱甘肽(oxidized glutathione,GSSG)水平，并促進(jìn)了AsA-GSH 循環(huán)，從而減少了油菜幼苗過量的ROS 和氧化損傷[45]。

硅的施用還影響了植物中非酶類抗氧化劑的含量。非酶類抗氧化劑主要包括抗壞血酸(ascorbic acid,AsA)和谷胱甘肽(glutathione,GSH)。AsA 參與ROS 的解毒，同時(shí)還充當(dāng)POD 的底物[68]。GSH 在植物對(duì)氧化應(yīng)激中起信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用，它還是DHAR的底物[16]。據(jù)報(bào)道，硅的施入增強(qiáng)了干旱脅迫下小麥的GSH 活性，這與GR 活性增強(qiáng)有關(guān)[46,69]。Kim等[70]報(bào)道干旱脅迫下植物施硅后，除幾種抗氧化酶濃度增加外，GSH 濃度也增加。一些研究還表明外源硅增加了小麥葉片中AsA 的濃度[7,46]。這表明干旱脅迫下硅可以協(xié)同抗氧化防御系統(tǒng)的酶促成分和非酶促成分來減輕植物的氧化損傷，這對(duì)提高植物的抗旱性至關(guān)重要。

然而，硅對(duì)不同植物各抗氧化劑水平的影響不同。與未施硅的植株相比，干旱脅迫下黃瓜(Cucumis sativus)施硅后SOD 和POD 活性降低，CAT 活性增加[71]。Parveen 等[63]觀察到施硅玉米幼苗的總酚含量相對(duì)低于未施硅處理的，原因是施硅后ROS 生成量較低。硅對(duì)植物抗氧化劑的作用除了在不同植物之間變化外，同一植物不同生長階段也存在差異。Gong等[72]報(bào)道，干旱期間施用硅對(duì)小麥孕穗期的SOD和POD活性無明顯影響，而在灌漿期卻增加了SOD活性，降低了POD 活性。此外，硅對(duì)抗氧化劑的影響還與脅迫強(qiáng)度有關(guān)。Kang 等[49]的研究表明，SOD和CAT 在荒漠植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)適應(yīng)輕度和中度干旱環(huán)境中起主要作用，而在重度干旱脅迫下，POD 起主要作用，且施硅后SOD、POD 和CAT 活性均明顯提高，表明這3 種酶在清除ROS 過程中協(xié)同作用，即當(dāng)某一種酶活性降低時(shí)，其他酶活性隨之增強(qiáng)以清除ROS，而施硅使3種酶的協(xié)同能力更強(qiáng)。盡管有上述諸多發(fā)現(xiàn)，但植物抗氧化酶系統(tǒng)與硅之間的聯(lián)系仍然需要進(jìn)行更深入的研究，例如硅是如何引發(fā)一系列反應(yīng)的[10]。

2.5 硅調(diào)節(jié)植物激素合成

植物激素參與植物對(duì)干旱等非生物脅迫的防御反應(yīng)，是與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑協(xié)調(diào)的重要成員[16]。施硅可以通過調(diào)節(jié)植物激素水平來提高植物的抗旱性[16,73–74]。脫落酸(abscisic acid,ABA)的積累是植物對(duì)干旱等不利環(huán)境的響應(yīng)特征之一。在干旱條件下，ABA 可以誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉等短期反應(yīng)來最大限度地減少蒸騰造成的水分流失[73]。Xu 等[7]報(bào)道施硅顯著增加了干旱脅迫下小麥內(nèi)源ABA 濃度。類似于ABA，茉莉酸(jasmonic acid,JA)是一種內(nèi)源信號(hào)分子，參與植物的抗逆反應(yīng)[75]。水楊酸(salicylic acid,SA)通過改變編碼與抗氧化劑、次生代謝物和熱休克蛋白(heat shock proteins,HSPs)的基因表達(dá)，以保護(hù)植物抵御不利環(huán)境[76]。Hamayun 等[50]報(bào)道，外源硅降低了干旱和鹽脅迫下大豆(Glycine max)的JA水平，增加了SA 的水平。最近Patel 等[16]研究表明，干旱脅迫下施硅降低了花生的ABA 水平，提高了JA和SA 水平。此外，吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)、吲哚丁酸(indole-3-butyric acid,IBA)、赤霉素(gibberellic acid,GA)和細(xì)胞分裂素(cytokinin,CK)可以改善缺水條件下植物的生長和生產(chǎn)力[77]。據(jù)報(bào)道，施硅提高了干旱脅迫下甘蔗的ABA、IAA 和GA 水平[74],Patel 等[16]還報(bào)道了花生IAA、IBA 和玉米素(zeatin,ZT)水平的上升。因此，硅對(duì)這些內(nèi)源激素水平的調(diào)節(jié)有助于改善植物的生長發(fā)育、水分狀況、膜的滲透性以及抗氧化防御系統(tǒng)，進(jìn)而提高植物的抗旱性。

2.6 硅緩解干旱脅迫的分子機(jī)制

硅在干旱脅迫下對(duì)植物的調(diào)控機(jī)制除了生理生化方面，還包括分子方面。基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)時(shí)代的發(fā)展為確定與硅緩解植物逆境相關(guān)的分子機(jī)制提供了新思路。

現(xiàn)有研究表明硅在緩解干旱脅迫過程中涉及的水分吸收、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、ROS 清除相關(guān)基因、蛋白、多胺和信號(hào)傳導(dǎo)途徑等。研究表明植物水孔蛋白，如水稻水孔蛋白R(shí)WC3、玉米質(zhì)膜內(nèi)源蛋白(plasma membrane intrinsic protein,ZmPIP)等在調(diào)節(jié)根系水分吸收和皮層細(xì)胞導(dǎo)水率中發(fā)揮重要作用，這些蛋白表達(dá)水平的上調(diào)可以使得更多水分穿過膜的運(yùn)動(dòng)，促進(jìn)干旱條件下植物對(duì)水分的吸收，從而利于植物抵御干旱脅迫[78–79]。在高粱中,施用硅通過上調(diào)編碼質(zhì)膜內(nèi)源蛋白(SbPIP)基因SbPIP1;6、SbPIP2;2和SbPIP2;6的表達(dá)，促進(jìn)水分快速吸收，進(jìn)而稀釋過量的Na+[80]。因此，硅對(duì)水通道蛋白及其相關(guān)基因表達(dá)水平的調(diào)節(jié)可以維持水分狀態(tài)和離子平衡，以利于植物從干旱脅迫中恢復(fù)。據(jù)報(bào)道，硅介導(dǎo)的Rieske 鐵硫蛋白PetC 上調(diào)可以維持水分不足時(shí)植物葉綠體結(jié)構(gòu)完整性和葉綠素含量[81–82]。Zhang 等[83]的研究表明，干旱脅迫下番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗光合作用相關(guān)基因，包括PSII 放氧復(fù)合體外周蛋白基因PsbP、PsbQ,PSII 反應(yīng)中心psbW 蛋白基因PsbW，PSII 反應(yīng)中心psb28 蛋白基因Psb28和鐵氧還蛋白基因PetF表達(dá)下調(diào)，而補(bǔ)充外源硅可以部分上調(diào)表達(dá)，其中PsbP、PsbQ、PsbW、Psb28與光反應(yīng)中的水裂解密切相關(guān)[83]，PetF在光合電子的運(yùn)輸中起重要作用[14]。Lhcb1、Lhcb2 和Lhcb3 蛋白是PSII 中形成捕光復(fù)合物II (light-harvesting complex II,LHCII)的3 種主要捕光蛋白，在確保光合作用轉(zhuǎn)換速率和快速響應(yīng)環(huán)境信號(hào)方面起重要作用[84–86]，硅處理表達(dá)上調(diào)[14]。因此，硅通過增強(qiáng)光系統(tǒng)中相關(guān)蛋白和基因的表達(dá)，促進(jìn)光合作用，從而緩解干旱脅迫。此外,抗性機(jī)制還與某些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)基因的表達(dá)有關(guān)。膽堿單加氧酶(choline monooxygenase,CMO)是植物GB 合成途徑中所需的關(guān)鍵酶[87]。Khattab 等[88]的研究表明，硅處理增強(qiáng)了干旱脅迫下編碼水稻CMO 的OsCMO表達(dá)。Maghsoudi 等[89]研究表明，除番茄外,編碼Δ′吡咯啉-5-羧酸合成酶(Δ′ pyrrolin-5-carboxylate synthetase,P5CS)的P5CS表達(dá)水平上調(diào)與Pro積累存在因果關(guān)系，且施硅通過增強(qiáng)P5CS的表達(dá)促進(jìn)Pro 的積累，同時(shí)降低細(xì)胞滲透勢(shì)。Khattab 等[88]還報(bào)道硅顯著增強(qiáng)水稻NAC 家族中OsNAC5的表達(dá)水平，而OsNAC5的表達(dá)能夠增加Pro 和可溶性糖的積累量，降低MDA 和H2O2含量。這些基因表達(dá)水平的變化促進(jìn)了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，維持了干旱脅迫下植物細(xì)胞膜的完整性和蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。一些研究還報(bào)道了多種ROS 清除基因。Ma 等[67]觀察到，與不施硅的植株相比，施硅提高了干旱脅迫下小麥抗氧化酶基因TaSOD、TaCAT和TaAPX的轉(zhuǎn)錄水平，這表明施硅植株的SOD、CAT 和APX活性也更高。他們還鑒定出施硅處理的小麥葉片中編碼ASC-GSH 循環(huán)酶的TaMDHAR、TaDHAR和TaGR，以及編碼類黃酮生物合成酶，包括苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase,PAL)、查爾酮合成酶(chalcone synthase,CHS)、黃烷酮3-羥化酶(flavanone 3-hydroxylase,F3H)、二氫黃酮醇4-還原酶(dihydroflavonol 4-reductase,DFR)和花青素合成酶(anthocyanidin synthase,ANS)的TaPAL、TaCHS、TaF3H、TaDFR和TaANS表達(dá)水平增加[67]。此外，多胺(polyamines,PAs)也參與了植物生命活動(dòng)中的許多重要過程，包括響應(yīng)逆境脅迫。Yin 等[13]報(bào)道外源硅導(dǎo)致編碼精氨酸脫羧酶(arginine decarboxylase,ADC)的ADC,N-氨基甲酰腐胺酰胺水解酶(N-carbamoylputrescine amidohydrolase,CAP)的CAP,鳥氨酸脫羧酶(ornithine decarboxylase,ODC)的ODC1、ODC2、ODC3,S-腺苷-L-蛋氨酸脫羧酶(S-adenosyl-L-methioninedecarboxylase,SAMDC)的SAMDC04、SAMDC06和亞精胺合酶(spermidine synthase,SPDS)的SPDS這8 種PA 生物合成相關(guān)基因上調(diào)，同時(shí)，植物組織中的PA 水平也顯著增加，這些基因的表達(dá)減輕了氧化損傷。因此，對(duì)抗氧化酶、ASC-GSH 循環(huán)、類黃酮次生代謝、多胺合成等防御途徑的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是硅減輕由干旱脅迫引起的氧化損傷的重要手段。

綜上所述，在分子水平上，外源硅通過調(diào)控一些蛋白質(zhì)、轉(zhuǎn)錄因子和分子伴侶等在不同的機(jī)制中發(fā)揮作用，以響應(yīng)干旱脅迫。然而，對(duì)硅緩解干旱脅迫背后的分子機(jī)制研究不夠系統(tǒng)，大多數(shù)基因的生物學(xué)功能仍不清楚，多種調(diào)控路徑仍有待于探索[10,60]。

3 展望

干旱脅迫下，外源硅能有效促進(jìn)植物的生長和生物量積累。在這一過程中，不同的機(jī)制發(fā)揮著各自的作用，彼此之間也有一定的交叉和相互作用。這些機(jī)制包括通過調(diào)節(jié)葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和相容性溶質(zhì)，改善根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸以提高植物的水分利用率；通過調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)和光化學(xué)反應(yīng)以增強(qiáng)光合作用；通過滲透調(diào)節(jié)、影響根系形態(tài)和活動(dòng)以平衡礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸；以及通過抗氧化系統(tǒng)之間的協(xié)同作用以減少氧化傷害。此外，不少研究者從分子水平探討了硅影響植物生理生化反應(yīng)從而提高植物抗旱性的機(jī)制。

雖然目前關(guān)于硅提高植物抗旱性的研究已有不少理論積累，但仍有許多問題有待解決。本文旨在綜述硅介導(dǎo)的植物抗旱機(jī)制，以期為實(shí)際生產(chǎn)提供一定的理論指導(dǎo)，并對(duì)將來的研究提出展望：

(1) 在大多數(shù)研究中，硅是在短期干旱脅迫下施用的，但自然界中植物同時(shí)長期遭受多種脅迫。因此,硅在植物受復(fù)合脅迫下的長期作用機(jī)理有待揭示。

(2) 干旱脅迫下，硅對(duì)植物激素調(diào)控的機(jī)制研究較少，硅如何調(diào)節(jié)這一途徑還有待深入研究。此外，涉及的轉(zhuǎn)錄機(jī)制及多種調(diào)控路徑仍有待揭示。

(3) 迄今為止對(duì)于硅介導(dǎo)的抗旱性研究大多是在富硅禾本科植物上進(jìn)行的，對(duì)低硅積累植物的關(guān)注較少。開展更多研究以探索不同作物對(duì)硅的需求量，能夠更利于人們了解外源硅對(duì)植物的益處。

(4) 近年來，植硅體在維持土壤碳庫穩(wěn)定性中的作用越來越受到重視。未來應(yīng)該更詳細(xì)地研究干旱脅迫或多種脅迫下植硅體和碳循環(huán)之間的互作機(jī)制，量化不同劑量外源硅或不同硅源對(duì)硅和碳循環(huán)的影響,以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供更有效的施肥措施。