長(zhǎng)白落葉松解析木數(shù)據(jù)參數(shù)化3-PG模型*

白 羽 龐 勇 夏曉運(yùn) 賈煒瑋

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 北京 100091；2.國(guó)家林業(yè)和草原局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；3.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院 合肥 230036；4.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040)

森林經(jīng)營(yíng)是提高森林質(zhì)量和價(jià)值的根本途徑，在實(shí)施過(guò)程中，通過(guò)建模指導(dǎo)森林經(jīng)營(yíng)管理是一種重要方法(凌向明等，2019)。近年來(lái)，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)和建模系統(tǒng)的不斷發(fā)展，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)發(fā)建立了許多有效的林分生長(zhǎng)收獲模型，可提供對(duì)各項(xiàng)森林參數(shù)的估計(jì)，其中以模擬生理過(guò)程為中心的森林生長(zhǎng)和預(yù)測(cè)模型是森林經(jīng)營(yíng)管理的強(qiáng)有力工具(Weietal.，2014)。森林過(guò)程模型根據(jù)光、溫度、土壤成分、光合作用的分配原理建立模型并獲得模型參數(shù)，能夠綜合考慮林木本身、立地環(huán)境和人類活動(dòng)干擾等眾多因素，從而模擬林分在不同時(shí)空尺度條件下的生長(zhǎng)過(guò)程(Lpez-Serranoetal.，2015)；同時(shí)，森林過(guò)程模型還可以模擬分析未來(lái)多變氣候條件下植物自身的生理生態(tài)過(guò)程及環(huán)境因素的影響，幫助管理人員科學(xué)管理森林，制定森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)發(fā)展策略(Coopsetal.，2004)。因此，利用森林過(guò)程模型對(duì)森林進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)具有重要意義。

3-PG(physiological principles in predicting growth)模型是一種典型的森林過(guò)程模型，其充分考慮了植物生理過(guò)程以及氣候條件、立地條件和林分年齡等因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，通過(guò)一系列方程模擬林分生理過(guò)程和外界環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化，包括碳平衡、水平衡和生物量分配，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)林分生長(zhǎng)變化的預(yù)測(cè)(Landsbergetal.，1997；2003；Coopsetal.，1998；Guptaetal.,2019;Forresteretal.,2015)。就數(shù)據(jù)規(guī)模和計(jì)算復(fù)雜度而言，3-PG模型使用方便，所需輸入數(shù)據(jù)量較小，參數(shù)獲取相對(duì)容易(趙梅芳等，2008；郭明春等，2011)，在世界范圍內(nèi)眾多森林種類和立地條件中均有廣泛應(yīng)用，已被各國(guó)用作指導(dǎo)森林經(jīng)營(yíng)管理的實(shí)用工具。3-PG模型最初由 Landsberg等(1997)提出，Sands等(2002)在原模型基礎(chǔ)上進(jìn)行重要改進(jìn)，并為藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)提供了一套物種參數(shù)。Esprey等(2004)首次對(duì)3-PG模型進(jìn)行參數(shù)敏感性分析，同年，Sands(2004)發(fā)布3-PG模型新物種參數(shù)化全套指南，介紹了針對(duì)特定樹(shù)種的模型參數(shù)化方法。

生長(zhǎng)模型的準(zhǔn)確性和有效性常常取決于代表性參數(shù)的計(jì)算和估計(jì)(Dyeetal.,2004)，同樣，運(yùn)行3-PG模型的關(guān)鍵在于對(duì)模型進(jìn)行特定樹(shù)種和特定區(qū)域的參數(shù)化(Sand，2004)。在3-PG模型應(yīng)用中，主要利用多年重復(fù)觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行參數(shù)化，目前將該模型應(yīng)用于長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)的相關(guān)研究也均利用連年觀測(cè)數(shù)據(jù)標(biāo)定模型(Xieetal.，2017；解雅麟等，2017；夏曉運(yùn)等，2021)；但對(duì)于沒(méi)有多年連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)的區(qū)域，3-PG模型則難以運(yùn)行，這極大限制了模型的應(yīng)用范圍。鑒于此，本研究參考López-Serrano等(2015)的做法，基于解析木數(shù)據(jù)的樹(shù)齡序列分析(dendrochronological analysis)模擬連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)，以此為輸入數(shù)據(jù)對(duì)3-PG模型進(jìn)行參數(shù)化，并利用參數(shù)化后的模型預(yù)測(cè)長(zhǎng)白落葉松人工林生長(zhǎng)變化，通過(guò)比較本研究為長(zhǎng)白落葉松確定的參數(shù)集與其他研究中同一樹(shù)種參數(shù)集的區(qū)別，分析解析木數(shù)據(jù)作為模型參數(shù)化數(shù)據(jù)源的優(yōu)勢(shì)和不足，以期為擴(kuò)展參數(shù)化3-PG模型數(shù)據(jù)源提供依據(jù)，為模型數(shù)據(jù)選擇提供參考。

1 研究區(qū)概況與數(shù)據(jù)

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省佳木斯市樺南縣東北部孟家崗林場(chǎng)(130°32′—130°52′E，46°20′—46°30′N(xiāo))，總面積約1.67萬(wàn)hm2，海拔168～575 m，地勢(shì)東北高、西南低，地形以低山丘陵為主，坡度總體相對(duì)平緩。土壤以發(fā)育在花崗巖上的暗棕壤為主。屬東亞大陸性季風(fēng)氣候帶，春季少雨干旱，夏季溫暖濕潤(rùn)，秋季降溫迅速，冬季寒冷干燥，年均氣溫2.7 ℃，年均降水量550 mm，全年日照時(shí)數(shù)1 955 h，主要樹(shù)種包括長(zhǎng)白落葉松、紅松(Pinuskoraiensis)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、云杉(Piceaasperata)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

1.2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源 本研究所用數(shù)據(jù)包括解析木數(shù)據(jù)、固定樣地?cái)?shù)據(jù)和密度試驗(yàn)林?jǐn)?shù)據(jù)(以下簡(jiǎn)稱密度林?jǐn)?shù)據(jù))3種類型，均采集自孟家崗林場(chǎng)長(zhǎng)白落葉松樣地(圖1)。

圖1 孟家崗林場(chǎng)長(zhǎng)白落葉松樣地分布Fig.1 The distribution of L. olgensis plots in Mengjiagang forest farm

解析木數(shù)據(jù)用于標(biāo)定模型參數(shù)。2019年，在6塊長(zhǎng)白落葉松樣地內(nèi)采用平均斷面積法(孟憲宇，2006)選擇并砍伐解析木30株，解析木樣地信息見(jiàn)表1。對(duì)每株解析木，于每米和胸高處各截取1個(gè)圓盤(pán)，測(cè)量圓盤(pán)上各圓環(huán)直徑，并對(duì)胸徑處圓盤(pán)進(jìn)行樹(shù)齡序列分析，利用各樣地5株解析木模擬計(jì)算該樣地連年平均胸徑，計(jì)算出相關(guān)生物量數(shù)據(jù)，用于擬合模型中長(zhǎng)白落葉松生理參數(shù)。

表1 解析木樣地信息Tab.1 The information of destructive sampling plots

密度林和固定樣地?cái)?shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證。密度林?jǐn)?shù)據(jù)源自黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究院設(shè)置的長(zhǎng)白落葉松長(zhǎng)期觀測(cè)試驗(yàn)示范林，總面積0.33 hm2，于1958年春季造林，初始密度6 600株·hm-2，從1975年開(kāi)始每年記錄其胸徑增長(zhǎng)情況。密度林共5塊樣地，每塊樣地間伐強(qiáng)度不同，1塊高強(qiáng)度間伐樣地面積為0.14 hm2，其余4塊樣地面積為0.20 hm2。本研究選擇密度林?jǐn)?shù)據(jù)中林齡在18～50年之間的連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證模型預(yù)測(cè)精度。固定樣地?cái)?shù)據(jù)源自東北林業(yè)大學(xué)設(shè)置的24塊長(zhǎng)白落葉松固定樣地，包括2012、2014、2017和2020年4期復(fù)測(cè)數(shù)據(jù)(其中15塊樣地有4期數(shù)據(jù)，9塊樣地有3期數(shù)據(jù))。調(diào)查數(shù)據(jù)包括林木因子(林齡、樹(shù)高、胸徑、郁閉度和株樹(shù))和立地因子(坡度、坡向、海拔和土壤類型)。

1.2.2 解析木數(shù)據(jù)篩選與處理 選擇1.3 m處圓盤(pán)數(shù)據(jù)，其中最外圈去皮胸徑對(duì)應(yīng)解析木當(dāng)前年齡，向內(nèi)依次為前一年樹(shù)齡對(duì)應(yīng)的胸徑，得到解析木各年齡對(duì)應(yīng)的去皮胸徑。利用解析木各圓盤(pán)的帶皮胸徑和去皮胸徑建立樹(shù)皮因子模型(式1)；根據(jù)樹(shù)皮因子模型對(duì)去皮胸徑進(jìn)行調(diào)整，得到各年齡對(duì)應(yīng)的帶皮胸徑；依據(jù)平均斷面積法選擇解析木的原理倒推，以各樣地內(nèi)1～5級(jí)木的平均胸徑計(jì)算各樣地平均胸徑(式2—4)：

DOB=1.106 3DIB+0.339

(P<0.01，n=124，R2=0.99)；

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：DOB為帶皮胸徑；DIB為去皮胸徑；Di為各級(jí)木平均胸徑；Gi為各級(jí)木平均斷面積；Ni為各級(jí)木株數(shù)；N為株數(shù)；G為樣地總斷面積；Dg為樣地平方平均胸徑。

由此，基于解析木數(shù)據(jù)模擬得到連年觀測(cè)數(shù)據(jù)。

1.2.3 生物量計(jì)算 本研究所用解析木數(shù)據(jù)、固定樣地?cái)?shù)據(jù)、密度林?jǐn)?shù)據(jù)僅包含各林分胸徑和樹(shù)高等基本信息，為進(jìn)一步得到葉、干、根各部分生物量和蓄積量，獲得更準(zhǔn)確的模型參數(shù)，采用長(zhǎng)白落葉松人工林立木生物量和含碳量公式(董利虎等，2019)計(jì)算各樣地內(nèi)長(zhǎng)白落葉松各組分生物量(式5—10)；得到單木生物量和蓄積量后，參考林場(chǎng)密度控制表和測(cè)量年份內(nèi)的株數(shù)密度模擬各年份樣地株數(shù)密度，經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)單位換算后得到單位面積葉、根、干、枝、總生物量、葉干生物量比和蓄積量；立木蓄積量根據(jù)孟家崗林場(chǎng)落葉松材積式(式11)和林分密度計(jì)算：

Wf=e-2.577 0D1.367 7；

(5)

Wr=e-4.995 8D2.880 2；

(6)

Ws=e-3.345 7D2.742 6；

(7)

Wb=e-3.203 7D1.969 7；

(8)

Wt=Wr+Ws+Wb+Wf；

(9)

Rf/s=Wf/Ws；

(10)

V=0.000 242D2.365 929。

(11)

式中：D為立木胸徑；Wf為葉生物量；Wr為根生物量；Ws為干生物量；Wb為枝生物量；Wt為總生物量；Rf/s為葉干生物量比；V為立木蓄積量。

2 3-PG模型與參數(shù)擬合

2.1 模型介紹

3-PG模型輸入包括氣候數(shù)據(jù)、立地?cái)?shù)據(jù)、生理參數(shù)、種植時(shí)間和經(jīng)營(yíng)措施等，輸出包括胸徑、樹(shù)高、林分密度、葉干根生物量、林分蓄積量、胸高斷面積、土壤含水量、冠層導(dǎo)度、凈光合速率、總光合速率、液流通量、葉面積指數(shù)、蒸騰量和水分利用效率等，輸出數(shù)據(jù)可直接用于森林經(jīng)營(yíng)管理。

本研究用3-PG模型版本為3-PGpjs version2.7，以Excel工作表加載項(xiàng)呈現(xiàn)，基于VBA編程語(yǔ)言，同時(shí)預(yù)留用戶工作界面，通過(guò)該界面可實(shí)現(xiàn)不同氣候數(shù)據(jù)、立地條件和林分參數(shù)的錄入和修改。此外，模型還集成了單站點(diǎn)模塊、多站點(diǎn)模塊和參數(shù)敏感性分析模塊。

2.2 模型參數(shù)估計(jì)

3-PG模型參數(shù)包括生理參數(shù)、氣候參數(shù)和立地參數(shù)，其中氣候和立地參數(shù)通過(guò)查詢資料獲得，生理參數(shù)主要分為異速生長(zhǎng)關(guān)系與分配、凋落物與根更新、凈初級(jí)生產(chǎn)力和環(huán)境調(diào)節(jié)、樹(shù)干死亡與自疏、冠層結(jié)構(gòu)和過(guò)程、木材和林分特征6部分。3-PG模型獲取樹(shù)種生理參數(shù)的難度較大，Sands(2004)強(qiáng)調(diào)優(yōu)先給可直接計(jì)算出來(lái)的參數(shù)分配參數(shù)值，無(wú)法直接計(jì)算得到的參數(shù)根據(jù)研究相同或相近樹(shù)種的參考文獻(xiàn)對(duì)參數(shù)進(jìn)行調(diào)整。本研究采用直接計(jì)算、參考文獻(xiàn)、迭代擬合和默認(rèn)參數(shù)等方法確定模型參數(shù)。

2.2.1 氣候參數(shù) 氣候參數(shù)源自國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心佳木斯氣象站(站點(diǎn)號(hào)50873)，經(jīng)計(jì)算得到1981—2010年月平均最高溫度、月平均最低溫度、月平均降雨量、有效輻射量和霜凍日數(shù)(夏曉運(yùn)等，2021)。

2.2.2 立地參數(shù) 立地參數(shù)包括土壤類型、CO2濃度和土壤肥力等級(jí)(fertility rating，F(xiàn)R)等。本研究區(qū)主要土壤類型為發(fā)育在花崗巖上的暗棕壤，CO2濃度參考馬華文等(2008)的研究。FR是3-PG模型的重要參數(shù)，為一個(gè)取值在0～1之間的相對(duì)數(shù)值，取值1時(shí)土壤肥沃，取值0時(shí)土壤貧瘠(Santoshetal.,2015)。以往研究中，F(xiàn)R顯示出高度敏感性，通常采用迭代擬合方法確定(López-Serranoetal.，2015；Xieetal.，2017)。本研究基于激光雷達(dá)反演的立地指數(shù)(site index，SI)對(duì)FR進(jìn)行迭代校準(zhǔn)，采用立地指數(shù)圖與各樣地坐標(biāo)得到對(duì)應(yīng)位置的立地指數(shù)，通過(guò)確認(rèn)廣泛分布于研究區(qū)24塊樣地的FR并根據(jù)立地指數(shù)圖找到其對(duì)應(yīng)的SI，建立SI與FR之間的函數(shù)關(guān)系:

FR=0.068 9SI -0.827 2。

(12)

SI與FR之間具有強(qiáng)線性關(guān)系(P<0.01，n=24，R2=0.97)，對(duì)于SI≥26.52的樣地，認(rèn)為FR=1，即林分生長(zhǎng)不受肥力限制。

2.2.3 生理參數(shù)分配 對(duì)于生理參數(shù)，首先分配可直接計(jì)算出來(lái)的參數(shù)，然后根據(jù)研究相同或相近樹(shù)種的參考文獻(xiàn)對(duì)參數(shù)進(jìn)行調(diào)整。孟家崗林場(chǎng)密度林中對(duì)照樣地1975—2020年每年記錄樣地內(nèi)全部立木的胸徑和株數(shù)密度，沒(méi)有經(jīng)過(guò)任何人工干預(yù)，選取其林齡20～50年的株數(shù)密度數(shù)據(jù)可直接計(jì)算出最大林齡的死亡率(mortality rate for large tree age，gammaNx)，選取各樣地株數(shù)密度達(dá)1 000株·hm2的年份干生物量求平均值獲取每株樹(shù)最大樹(shù)干質(zhì)量(max.stem mass per tree @ 1 000 trees·hm-2，wSx1000)。根據(jù)干生物量異速生長(zhǎng)方程(董利虎等，2019)確認(rèn)干生物量與胸徑關(guān)系中的常數(shù)(constant in the stem biomass v.diam.relationship，stemConst)和指數(shù)(power in the stem biomass v.diam.relationship，stemPower)。參考許晨露等(2012)確定長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)的最高溫度(maximum temperature for growth，Tmax)和最低溫度(minimum temperature for growth，Tmin)，參考孫志虎(2005)確定長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)的最適溫度(optimum temperature for growth，Topt)。

2.2.4 生理參數(shù)擬合 對(duì)無(wú)法直接計(jì)算或通過(guò)參考文獻(xiàn)得到的參數(shù)，則需要參考參數(shù)敏感性分析結(jié)果，采用迭代擬合方法確定。首先將參數(shù)值假定為軟件自帶的輻射松(Pinusradiata)參數(shù)(Rodríguezetal.，2002)，輸入種植時(shí)間、模型輸出開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間、輸出頻率(年或月)、立地參數(shù)和氣候參數(shù)后運(yùn)行模型，然后根據(jù)解析木數(shù)據(jù)與模型數(shù)據(jù)之間的變化趨勢(shì)和拐點(diǎn)位置，結(jié)合參數(shù)生理意義，采用迭代擬合方法在合理參數(shù)值范圍內(nèi)對(duì)參數(shù)進(jìn)行調(diào)整。整個(gè)調(diào)整過(guò)程中，關(guān)鍵數(shù)據(jù)對(duì)比和回歸分析結(jié)果是掌握參數(shù)調(diào)整合理性的重要依據(jù)。冠層量子效率(canopy quantum efficiency)為光化學(xué)效率指標(biāo)，決定GPP(gross primary productivity，總初級(jí)生產(chǎn)力)的大小，通過(guò)最大冠層量子效率(maximum canopy quantum efficiency，alpha)和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)參數(shù)(growth modifiers)共同決定。植物生長(zhǎng)最大林齡(maximum stand age used in age modifier，MaxAge)作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)參數(shù)，除了對(duì)冠層量子效率有影響外，還影響與林齡相關(guān)變量的值，alpha和MaxAge的準(zhǔn)確擬合可以幫助模型有效模擬林分對(duì)光的吸收情況。NPP(net primary productivity，凈初級(jí)生產(chǎn)力)在葉、干的分配比例受立地條件、胸徑和年齡的共同影響，通過(guò)擬合胸徑2和20 cm時(shí)葉與干生物量分配比(foliage∶stem partitioning ratio at DBH=2 cm，pFS2；foliage∶stem partitioning ratio at DBH=20 cm，pFS20)的參數(shù)值確定葉干生物量分配比例。NPP在根的分配主要取決于立地條件，相關(guān)參數(shù)初級(jí)生產(chǎn)力分配給根最大值(maximum fraction of NPP to roots，pRx)和最小值(minimum fraction of NPP to roots，pRn)決定根生物量分配比例。最大凋落物速率(maximum litterfall rate，gammaF1)和根月平均凋落速率(mean monthly root turnover rate，Rttover)分別反映葉和根生物量每年的損失。林分郁閉年齡(age at full canopy cover，fullCanAge)影響冠層結(jié)構(gòu)，同時(shí)也是與年齡相關(guān)的重要參數(shù)，同樣采用擬合方法確定其參數(shù)值。

本研究確定的3-PG模型重要生理參數(shù)如表2所示，其余參數(shù)因參數(shù)敏感性較低使用軟件默認(rèn)值，即認(rèn)為與輻射松具有相同參數(shù)值。

表2 本研究確定的3-PG模型生理參數(shù)Tab.2 3-PG model physiological parameters identified in this study

2.3 敏感性分析

由于生態(tài)過(guò)程的復(fù)雜性，過(guò)程模型的不確定性難以避免，敏感性分析可以確定對(duì)模型輸出影響較大的參數(shù)，有助于降低模型的不確定性(Songetal.，2013)。本研究中，初步參數(shù)分配調(diào)整參考Sands(2004)參數(shù)敏感等級(jí)進(jìn)行，在為長(zhǎng)白落葉松初步確定一套參數(shù)后，為進(jìn)一步分析參數(shù)值對(duì)模型輸出的影響，對(duì)長(zhǎng)白落葉松的重要生理參數(shù)進(jìn)行敏感性分析。Xie等(2017)認(rèn)為，F(xiàn)R和fullCanAge是模型的高敏感性參數(shù)；解雅麟等(2017)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)R、pFS2、CO2濃度是模型的關(guān)鍵參數(shù)，具有高敏感性；夏曉運(yùn)等(2021)提出，胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量均對(duì)alpha和pRn表現(xiàn)出較高敏感性。在此基礎(chǔ)上，本研究選取pFS20、pRx這2個(gè)參數(shù)進(jìn)行敏感性分析，在保持其他參數(shù)不變的情況下，按照比例改變參數(shù)取值大小，根據(jù)不同參數(shù)值輸出模型胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量，并對(duì)輸出結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析，探究不同參數(shù)對(duì)3-PG模型輸出的影響。敏感性分析完成后，對(duì)高敏感性參數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步校準(zhǔn)。

2.4 精度檢驗(yàn)

基于解析木數(shù)據(jù)參數(shù)化模型并驗(yàn)證擬合精度，利用密度林和固定樣地?cái)?shù)據(jù)對(duì)模型預(yù)測(cè)精度進(jìn)行檢驗(yàn)和對(duì)比分析(表3)。3種數(shù)據(jù)各具特點(diǎn)：解析木數(shù)據(jù)非直接測(cè)量數(shù)據(jù)，但覆蓋年份較廣；固定樣地?cái)?shù)據(jù)為直接測(cè)量數(shù)據(jù)，林齡覆蓋較小，但分布范圍較廣；密度林?jǐn)?shù)據(jù)為直接測(cè)量數(shù)據(jù)，林齡覆蓋相對(duì)較大。3種數(shù)據(jù)互為補(bǔ)充，共同完成模型精度驗(yàn)證。將胸徑、葉干生物量比、干生物量、根生物量、總生物量和蓄積量6個(gè)模型輸出值作為模擬值，與地面觀測(cè)值進(jìn)行回歸分析，分別計(jì)算模型的決定系數(shù)(R2)、平均誤差 (mean error，ME)、平均絕對(duì)誤差(mean absolute error，MAE)、平均相對(duì)誤差(mean relative error，MRE)和均方誤差(root mean square error，RMSE)，用這5個(gè)指標(biāo)共同檢驗(yàn)?zāi)Ｐ途取?/p>

表3 精度檢驗(yàn)所用數(shù)據(jù)類型Tab.3 Different data types used in accuracy test

需要注意的是，在3-PG模型定義中，生物量分配給葉、干、根3部分，其中“干”指樹(shù)干、樹(shù)皮、樹(shù)枝的和。為與異速生長(zhǎng)方程形式保持一致，本研究利用模型單獨(dú)輸出樹(shù)枝生物量，并將其從模型輸出的干生物量中減去，得到樹(shù)干和樹(shù)皮生物量總和，對(duì)應(yīng)使用生物量公式中樹(shù)干生物量的定義，也滿足異速生長(zhǎng)方程要求。

2.4.1 擬合精度檢驗(yàn) 基于6塊解析木樣地?cái)?shù)據(jù)模擬的連年觀測(cè)數(shù)據(jù)確定一組模型參數(shù)后，利用確定的參數(shù)輸出一組模型預(yù)測(cè)值，建立預(yù)測(cè)值與用于參數(shù)化數(shù)據(jù)的回歸分析，比較胸徑、葉干生物量比、干生物量、根生物量、總生物量和蓄積量的相關(guān)統(tǒng)計(jì)值。

2.4.2 預(yù)測(cè)精度檢驗(yàn) 利用24塊固定樣地3期復(fù)測(cè)數(shù)據(jù)和5塊密度林?jǐn)?shù)據(jù)分別進(jìn)行模型預(yù)測(cè)精度檢驗(yàn)。在保持生理參數(shù)和氣候參數(shù)不變的情況下，僅根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果調(diào)整立地參數(shù)和樣地?fù)嵊闆r輸出模型數(shù)據(jù)，與固定樣地復(fù)測(cè)數(shù)據(jù)和密度林?jǐn)?shù)據(jù)建立回歸分析，同樣以R2、ME、MAE、MRE、RMSE這5個(gè)指標(biāo)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷念A(yù)測(cè)精度。

3 結(jié)果與分析

3.1 參數(shù)校正精度

根據(jù)確定的生理參數(shù)、立地參數(shù)和氣候參數(shù)，利用3-PG模型輸出模擬值，并與6塊解析木樣地?cái)?shù)據(jù)中的胸徑、葉干生物量比、干生物量、根生物量、總生物量和蓄積量統(tǒng)計(jì)值進(jìn)行回歸分析，得到本研究參數(shù)校正精度。如圖2、表4所示，模型模擬值與觀測(cè)值之間呈現(xiàn)出較高相關(guān)性(P<0.01,n=138)，特別是對(duì)胸徑、干生物量、總生物量和蓄積量的模擬，其決定系數(shù)(R2)均在0.95以上，RMSE在0.35～3.42之間，MRE在-5.98%～16.56%之間。葉干生物量比與根生物量的校正精度較好(葉干生物量比：R2=0.88，RMSE=0.10 t·hm-2，MRE=16.40%；根生物量：R2=0.91，RMSE=1.42 t·hm-2，MRE=10.11%)。整體來(lái)看，模型參數(shù)校正精度較高，參數(shù)化后的模型可以很好反映林分生長(zhǎng)情況。

表4 解析木數(shù)據(jù)擬合精度檢驗(yàn)結(jié)果Tab.4 Validation between destructive sampling data and simulated data

圖2 模型輸出數(shù)據(jù)與解析木數(shù)據(jù)的回歸分析Fig.2 Regression analysis between destructive sampling data and simulated data

3.2 模型預(yù)測(cè)精度

3.2.1 密度林?jǐn)?shù)據(jù)精度檢驗(yàn)結(jié)果 利用密度林?jǐn)?shù)據(jù)對(duì)模型預(yù)測(cè)精度的檢驗(yàn)結(jié)果如表5、圖3所示。模擬值與觀測(cè)值之間整體上具有較高相關(guān)性(P<0.01,n=140)，模擬值可解釋90%以上的相應(yīng)觀測(cè)值變化，其中胸徑預(yù)測(cè)精度最高(R2=0.97，RMSE=0.53 cm，MRE=-1.93%)，干生物量、總生物量、蓄積量的R2在0.94～0.95之間，RMSE在1.48～3.86之間，MRE在-6.47%～14%之間。葉干生物量比與根生物量的預(yù)測(cè)精度較好(葉干生物量比：R2=0.81，RMSE=0.14，MRE=-36.56%；根生物量：R2=0.85，RMSE=3.28 t·hm-2，MRE=1.36%)。

表5 密度林?jǐn)?shù)據(jù)預(yù)測(cè)精度檢驗(yàn)結(jié)果Tab.5 Validation between continuous observation data and simulated data

圖3 模型輸出數(shù)據(jù)與密度林?jǐn)?shù)據(jù)的回歸分析Fig.3 Regression analysis between continuous observation data and simulated data

3.2.2 固定樣地?cái)?shù)據(jù)精度檢驗(yàn)結(jié)果 利用固定樣地?cái)?shù)據(jù)對(duì)模型預(yù)測(cè)精度的檢驗(yàn)結(jié)果如表6、圖4所示。整體情況與密度林?jǐn)?shù)據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果相似，模型模擬值與固定樣地?cái)?shù)據(jù)之間表現(xiàn)出顯著線性相關(guān)關(guān)系，可以觀察到較為一致的趨勢(shì)和較低的誤差(P<0.01,n=87)。對(duì)胸徑的預(yù)測(cè)精度較好(R2=0.96，RMSE=0.27 cm，MRE=-0.81%),對(duì)根生物量的預(yù)測(cè)精度略低(R2=0.83，RMSE=1.41 t·hm-2，MRE=12.29%)，其他數(shù)據(jù)的R2均在0.91～0.93之間，RMSE均小于3，MRE介于-5.15%～12.29%之間。

表6 固定樣地?cái)?shù)據(jù)預(yù)測(cè)精度檢驗(yàn)結(jié)果Tab.6 Validation between fixed plot data and simulated data

圖4 模型輸出數(shù)據(jù)與固定樣地?cái)?shù)據(jù)的回歸分析Fig.4 Regression analysis between fixed plot data and simulated data

3.3 敏感性分析

3.3.1 參數(shù)pFS20敏感性分析 以pFS20=0.21為基準(zhǔn)，使pFS20以-30%、-20%、-10%、10%、20%、30%變化，對(duì)胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量模型輸出進(jìn)行敏感性分析，結(jié)果如圖5所示。pFS20設(shè)置不同參數(shù)值時(shí)，胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量變化均達(dá)到顯著水平(P<0.01，n=50)?？傮w來(lái)說(shuō)，胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量的變化趨勢(shì)基本一致，隨著pFS20增加，相關(guān)統(tǒng)計(jì)值變化比例逐漸減小，這說(shuō)明隨著給葉分配的生物量增加、給干分配的生物量減少時(shí)，胸徑、干生物量、蓄積量在幼齡林期減小，后趨于穩(wěn)定，根生物量在幼齡林期減小，林齡達(dá)到15年后增加。

圖5 pFS20參數(shù)值對(duì)胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量的敏感性分析Fig.5 Sensitivity analysis of pFS20 parameter values on DBH,root biomass,stem biomass and volume

3.3.2 參數(shù)pRx敏感性分析 以pRx=0.6為基準(zhǔn)，使pRx以-30%、-20%、-10%、10%、20%、30%變化，對(duì)胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量模型輸出進(jìn)行敏感性分析，結(jié)果如圖6所示。pRx設(shè)置不同參數(shù)值時(shí)，胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量變化均達(dá)到顯著水平(P<0.01，n=50)。隨著pRx增加，胸徑、干生物量和蓄積量變化比例逐漸減小，由正變負(fù)，而根生物量在林齡達(dá)到15年前隨著pRx增加而減小，達(dá)到15年后隨著pRx增加而增加。

圖6 pRx參數(shù)值對(duì)胸徑、根生物量、干生物量和蓄積量的敏感性分析Fig.6 Sensitivity analysis of pRx parameter values on DBH,root biomass,stem biomass and volume

4 討論

本研究以解析木數(shù)據(jù)為模型輸入，利用解析木數(shù)據(jù)標(biāo)定的模型預(yù)測(cè)長(zhǎng)白落葉松人工林生長(zhǎng)變化，通過(guò)觀察數(shù)據(jù)與預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)的分析比較發(fā)現(xiàn)，參數(shù)化后的模型能夠很好反映林分生長(zhǎng)情況，成功驗(yàn)證了本研究提出的假設(shè)：基于解析木數(shù)據(jù)參數(shù)化的3-PG模型對(duì)林分生長(zhǎng)具有較好預(yù)測(cè)能力。3-PG模型可以作為一個(gè)有效預(yù)測(cè)林分生長(zhǎng)、輔助森林經(jīng)營(yíng)管理的工具，對(duì)林分生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行詳細(xì)準(zhǔn)確模擬，幫助人們更深入了解林分生長(zhǎng)過(guò)程。根據(jù)精度檢驗(yàn)結(jié)果，解析木數(shù)據(jù)標(biāo)定的3-PG模型對(duì)胸徑、干生物量、總生物量和蓄積量的預(yù)測(cè)精度均較高，可以支持林場(chǎng)經(jīng)營(yíng)采伐的規(guī)劃設(shè)計(jì)作業(yè)，幫助計(jì)算合理采伐時(shí)間、采伐強(qiáng)度和出材量等。對(duì)根生物量和葉干生物量比的模擬精度雖不如其他計(jì)算值，但也能夠反映80%以上的林分生長(zhǎng)情況，對(duì)林分概況的了解、森林健康程度的判斷以及森林經(jīng)營(yíng)方式的選擇均有很大參考價(jià)值。

利用解析木數(shù)據(jù)參數(shù)化3-PG模型的優(yōu)點(diǎn)主要在于數(shù)據(jù)量小，只需單年份解析木測(cè)量即可實(shí)現(xiàn)在目標(biāo)林分利用3-PG模型對(duì)任意時(shí)刻林分生長(zhǎng)情況進(jìn)行預(yù)測(cè)，因此在缺少連年觀測(cè)數(shù)據(jù)的區(qū)域，可采用解析木數(shù)據(jù)運(yùn)行和調(diào)整3-PG模型，實(shí)現(xiàn)對(duì)該區(qū)域林分的模擬和預(yù)測(cè)。此外，本研究用解析木數(shù)據(jù)可以覆蓋到較低林齡，且解析木所在樣地分布于林場(chǎng)各處，覆蓋不同立地情況。解析木數(shù)據(jù)的缺點(diǎn)如下：1)僅有解析木數(shù)據(jù)無(wú)法判斷林分密度變化和經(jīng)營(yíng)狀況，需要輔助信息幫助確認(rèn)過(guò)去年份株數(shù)密度的變化情況；2)根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果，模型對(duì)生長(zhǎng)后期(林齡>30年)林分的預(yù)測(cè)精度相較前期低；3)由于單木生長(zhǎng)前期(林齡<8年)胸徑較小，圓盤(pán)上年輪較密，點(diǎn)盤(pán)時(shí)可能會(huì)產(chǎn)生一定誤差；4)解析木樣本量往往較小。

目前，利用3-PG模型模擬長(zhǎng)白落葉松人工林生長(zhǎng)的研究主要有Xie等(2017)與夏曉運(yùn)等(2021)的報(bào)道。Xie等(2017)使用81塊固定樣地2期森林清查數(shù)據(jù)擬合模型參數(shù)，樣地分布于吉林省29個(gè)站點(diǎn)，覆蓋面積較廣，但復(fù)測(cè)次數(shù)較少，覆蓋年齡段較窄，難以較好反映出林分全時(shí)期的生長(zhǎng)變化。夏曉運(yùn)等(2021)使用28年連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)，覆蓋年齡段較廣，但數(shù)據(jù)均出于同一小班，立地質(zhì)量基本相同，難以反映不同立地條件下的林分特點(diǎn)。本研究利用解析木數(shù)據(jù)參數(shù)化模型，密度林和固定樣地?cái)?shù)據(jù)驗(yàn)證模型，綜合分析考慮模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，可以得到更可靠的結(jié)果。使用大范圍固定樣地、多年連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)和解析木數(shù)據(jù)3種數(shù)據(jù)源參數(shù)化3-PG模型得到的長(zhǎng)白落葉松生理參數(shù)也有所不同。對(duì)于最大凋落物速率，夏曉運(yùn)等(2021)、Xie等(2017)和本研究分別為0.033、0.05和0.06，在充分考慮長(zhǎng)白落葉松作為落葉針葉林樹(shù)種的基礎(chǔ)上，對(duì)葉生物量相對(duì)較高的分配以及相應(yīng)的較高凋落物速率更符合實(shí)際情況。對(duì)于根生物量的預(yù)測(cè)，從精度分析結(jié)果來(lái)看，Xie等(2017)與本研究結(jié)果相近，而夏曉運(yùn)等(2021)精度略低，這是因?yàn)楦锪繉?duì)立地質(zhì)量敏感，如果用于擬合的樣地立地條件單一，就很難對(duì)根相關(guān)的參數(shù)值進(jìn)行較為準(zhǔn)確的擬合。而對(duì)于達(dá)到郁閉林齡和死亡率這樣的參數(shù)，多年連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)具有明顯優(yōu)勢(shì)，可以通過(guò)計(jì)算和擬合對(duì)參數(shù)值進(jìn)行準(zhǔn)確判斷，復(fù)測(cè)次數(shù)少、包含林齡范圍窄的數(shù)據(jù)集則很難準(zhǔn)確估計(jì)這些參數(shù)值。用于參數(shù)化模型的數(shù)據(jù)特點(diǎn)不同會(huì)使同一樹(shù)種參數(shù)估計(jì)差異很大，總的來(lái)說(shuō)，連續(xù)觀測(cè)時(shí)間長(zhǎng)、覆蓋立地條件寬、包含林齡范圍廣的數(shù)據(jù)集是最好的數(shù)據(jù)源，但當(dāng)數(shù)據(jù)源有限時(shí)，利用解析木數(shù)據(jù)標(biāo)定模型是一個(gè)很好選擇，可以實(shí)現(xiàn)對(duì)林分生長(zhǎng)情況較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。

FR通常采用迭代擬合方法確定，本研究建立了SI與FR之間的函數(shù)關(guān)系，基于激光雷達(dá)數(shù)據(jù)反演得到的孟家崗林場(chǎng)林分立地指數(shù)圖計(jì)算各樣地FR，既省去了對(duì)FR進(jìn)行多次擬合的繁瑣步驟，又因有SI的輔助使FR估計(jì)更準(zhǔn)確，是確定FR的有效嘗試。但本研究用于方程建立的樣本數(shù)量較為有限(n=24)，使用的是線性關(guān)系式，如果可以進(jìn)一步擴(kuò)大樣本數(shù)量，同時(shí)采用如Gonzalez-Benecke 等(2014)使用的非線性曲線方程建立函數(shù)關(guān)系，則能夠進(jìn)一步提高參數(shù)FR的準(zhǔn)確性。另外，利用遙感數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)3-PG模型對(duì)大尺度范圍的林分生長(zhǎng)預(yù)測(cè)是當(dāng)前研究趨勢(shì)，今后可以結(jié)合3-PG模型與基于遙感數(shù)據(jù)的孟家崗長(zhǎng)白落葉松生物量反演結(jié)果、樣地精確定位數(shù)據(jù)、DEM、CCD等數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)3-PG模型的空間化，進(jìn)一步提高模型應(yīng)用范圍。

敏感性分析對(duì)參數(shù)值的確定意義重大，以往研究中已有許多學(xué)者進(jìn)行了探索。對(duì)長(zhǎng)白落葉松這一樹(shù)種在溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)域的應(yīng)用，參數(shù)FR、fullCanAge、pFS2、CO2濃度、alpha和pRn均被確認(rèn)為3-PG模型的關(guān)鍵參數(shù)(Xieetal.，2017；解雅麟等，2017；夏曉運(yùn)等，2021)。在此基礎(chǔ)上，本研究選取pFS20、pRx進(jìn)行敏感性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)pFS20、pRx為模型的高敏感性參數(shù)，為其確定準(zhǔn)確的參數(shù)值對(duì)模型模擬精度具有非常重要的影響。

5 結(jié)論

本研究利用解析木數(shù)據(jù)參數(shù)化3-PG模型，基于孟家崗林場(chǎng)長(zhǎng)白落葉松人工林解析木數(shù)據(jù)模擬連年觀測(cè)數(shù)據(jù)并標(biāo)定模型參數(shù)，對(duì)源自密度林和固定樣地的落葉松林分平均胸徑、葉干生物量比、干生物量、根生物量、總生物量和蓄積量的觀測(cè)值和模型模擬值進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果表明，3-PG模型輸出具有較高的擬合精度和預(yù)測(cè)精度，模型能夠很好反映林分實(shí)際生長(zhǎng)情況。解析木數(shù)據(jù)是標(biāo)定模型的良好選擇，在缺少連年觀測(cè)數(shù)據(jù)的區(qū)域，采用解析木數(shù)據(jù)運(yùn)行和調(diào)整3-PG模型可以實(shí)現(xiàn)對(duì)區(qū)域林分的準(zhǔn)確模擬和預(yù)測(cè)。此外，本研究建立了FR與SI的函數(shù)關(guān)系，利用立地指數(shù)估算肥力等級(jí)，還對(duì)3-PG模型中部分重要參數(shù)的擬合與估計(jì)進(jìn)行了修正。本研究結(jié)果擴(kuò)大了3-PG模型的應(yīng)用范圍，擴(kuò)展了參數(shù)化模型的可用數(shù)據(jù)源，可為利用3-PG模型模擬長(zhǎng)白落葉松人工林生長(zhǎng)變化提供新的依據(jù)。