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    多年生黑麥草種質(zhì)資源物候期和形態(tài)性狀

    2022-03-21 04:42:06張晨晨曾令霜
    草業(yè)科學(xué) 2022年2期
    關(guān)鍵詞:黑麥草物候草坪

    張晨晨,曾令霜,張 敬,徐 彬

    (南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 江蘇 南京 210095)

    多年生黑麥草(Lolium perenne)為冷季型禾草,廣泛分布于全球溫帶地區(qū)[1],是一種重要的經(jīng)濟(jì)草種[2]。作為草坪草,多年生黑麥草具有分蘗能力強(qiáng)、耐貧瘠、耐踐踏和耐修剪特性,是秋冬季交播的草坪先鋒草種[3],被廣泛用于家庭草坪、高爾夫球場、城市景觀和其他運(yùn)動場地[4-5]。作為牧草,多年生黑麥草具有較高的產(chǎn)量和營養(yǎng)價值[6],是我國南方中高海拔丘陵地區(qū)建植多年生栽培草地的重要草種[7]。近年來,科研單位和企業(yè)不斷從國外引入多年生黑麥草新品種和種質(zhì)資源,但多年生黑麥草種質(zhì)資源的性狀描述不清,親緣關(guān)系和種群結(jié)構(gòu)等信息較為模糊,制約了多年生黑麥草育種工作的開展。

    種質(zhì)資源是植物種質(zhì)創(chuàng)新及利用的物質(zhì)基礎(chǔ)與前提,種質(zhì)資源的豐富程度直接影響品種改良和新品種培育[8]。對多年生黑麥草種質(zhì)物候期和形態(tài)性狀的評價和歸類,是多年生黑麥草種質(zhì)篩選和鑒定的基礎(chǔ),也是分析其種質(zhì)遺傳多樣性及群體結(jié)構(gòu)的重要手段。盡管鑒定多年生黑麥草種質(zhì)遺傳多樣性的分子標(biāo)記技術(shù)已較為成熟[9-11],但是基于物候期和形態(tài)性狀的測定和比較仍然是種質(zhì)資源利用研究的重要方法和依據(jù)[12],對篩選適應(yīng)我國環(huán)境特點的多年生黑麥草種質(zhì)及新品種培育具有十分重要的意義。

    本試驗以南京地區(qū)種植的89 份國外引進(jìn)及10 份自主選育的多年生黑麥草種質(zhì)為材料,連續(xù)3 年觀察其物候期及形態(tài)性狀特征,通過主成分分析及其構(gòu)建的函數(shù)評價模型得分進(jìn)行綜合評價[13-14],并采用聚類分析方法對種質(zhì)進(jìn)行分類比較[15],以期探究多年生黑麥草種質(zhì)間的形態(tài)性狀差異,為多年生黑麥草遺傳資源的鑒定、篩選優(yōu)良種質(zhì)資源和新品種選育提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    供試材料共計99 份多年生黑麥草種質(zhì),其中89 份為國外引進(jìn)的多年生黑麥草種質(zhì)(https://www.ars-grin.gov),其余10 份為自主選育材料(表1)。

    表1 供試多年生黑麥草種質(zhì)材料來源Table 1 Source of perennial ryegrass germplasm used in this study

    續(xù)表1Table 1 (Continued)

    1.2 試驗方法

    大田試驗分別于2018-2019 年和2019-2020年開展,供試種質(zhì)的種子分別于2018 年10 月11 日和2019 年10 月17 日播種于裝有營養(yǎng)土[泥炭土 :蛭石 : 沙 = 3 : 1 : 1 (V : V : V)]的育苗盤中發(fā)芽,待幼苗長至3~4 葉期后移栽至位于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的南京六合基地(118°37′ E,32°29′ N)和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)溧水白馬基地(119°19′ E,31°62′ N)。兩基地均屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,試驗地土壤為黃棕壤,土壤肥力中等[16]。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)置,小區(qū)面積為1 m2,3 次重復(fù),每小區(qū)內(nèi)均勻種植9 株多年生黑麥草,隨后整個生育期內(nèi)進(jìn)行正常的水肥管理,人工除草。

    1.3 測定指標(biāo)

    參照《黑麥草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17],在2018-2020 年觀測及記錄多年生黑麥草各生長發(fā)育節(jié)點物候期及8 個形態(tài)指標(biāo)。物候期包括播種期、出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、乳熟期、蠟熟期、完熟期,均以50%植株進(jìn)入該生育期為準(zhǔn),計算生育天數(shù)。形態(tài)指標(biāo)包括小穗數(shù)、旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、倒二葉寬、莖粗、第一節(jié)間長和株高(營養(yǎng)枝的最高高度),在開花期后每株取5 個具有花序的分蘗(生殖枝)進(jìn)行測定。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

    利用Excel 2013 統(tǒng)計物候期和形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù),應(yīng)用SPSS 24.0 軟件進(jìn)行形態(tài)性狀的主成分分析及聚類分析[18];將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行離差標(biāo)準(zhǔn)化,使結(jié)果映射到[0, 1]區(qū)間后進(jìn)行主成分分析,參考南銘等[18]和雷雄等[19]的方法,在主成分因子得分基礎(chǔ)上,構(gòu)建出以主成分特征向量為系數(shù)的綜合評價函數(shù)式進(jìn)行綜合評價,采用Ward 離差平方和法聚類分析[18],以歐氏距離繪制樹狀聚類圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 多年生黑麥草種質(zhì)關(guān)鍵生育期差異

    根據(jù)兩年秋季播種的大田試驗結(jié)果,在江蘇南京地區(qū),99 份多年生黑麥草種質(zhì)關(guān)鍵生育期存在較大差異(表2)。其中,不同種質(zhì)的早期發(fā)育差異大,從播種至出苗所需時間(出苗期)和達(dá)到分蘗所需時間(分蘗期)的差異較大,變異系數(shù)(coefficient of variation, CV)分別達(dá)17.06%和20.63%;而不同種質(zhì)的結(jié)種期差異最小,種子達(dá)到完熟期的CV 僅3.62%。

    表2 多年生黑麥草種質(zhì)資源的物候期分析Table 2 Phenological analysis of perennial ryegrass germplasm resources

    各種質(zhì)在播種7~18 d 后陸續(xù)出苗,其中PI 198958、PI 578758 和PI 403913 出 苗 較快,在播 種7 d 后出苗,而PI 601287、PI 619033 和PI 611036種質(zhì)出苗慢,播種后需18 d 出苗。各供試種質(zhì)進(jìn)入分蘗期所需時間差異大,自主選育的材料R2-4、R2-12 和R2-9 從出苗至分蘗僅歷時8 d,而PI 601287、PI 619033 和PI 611036 需歷時24 d。

    在南京地區(qū)秋播多年生黑麥草,各種質(zhì)于次年4 月初先后進(jìn)入拔節(jié)期,4 月底開始進(jìn)入孕穗期,7~12 d 后進(jìn)入抽穗期,5 月初相繼進(jìn)入開花期。各種質(zhì)在開花期前各發(fā)育階段仍存在較大差異,CV在6.17%以上;但種質(zhì)間達(dá)到種子完熟期的差異較小,在7 月上旬相繼達(dá)到種子完熟期。其中PI 227020和PI 287853 種質(zhì)較早進(jìn)入生殖生長階段,抽穗、開花和種子結(jié)實均較早,播種后需252.0 d即達(dá)到種子完熟期(種子收獲期);而PI 619033 和PI 601287 種質(zhì)較晚進(jìn)入生殖生長階段,播種后約310.0 d 才能收獲種子。

    2.2 多年生黑麥草種質(zhì)的形態(tài)學(xué)差異

    各形態(tài)性狀指標(biāo)兩年觀測值基本一致,2019 年平均旗葉寬及第一節(jié)間長較2020 年平均旗葉寬及第一節(jié)間長稍大,其他指標(biāo)均較2020 年小(表3)。總體來看,8 個形態(tài)性狀在供試種質(zhì)間差異明顯,各供試多年生黑麥草種質(zhì)間各形態(tài)性狀均存在顯著差異(P< 0.05),變異較為豐富,變異系數(shù)在22.63%~44.11%,其中倒二葉長的變異系數(shù)最大,高達(dá)44.11%(2019 年)和40.94% (2020 年),小穗數(shù)變異系數(shù)最小,為24.86% (2019 年)和22.63% (2020 年),除小穗數(shù)外,其他指標(biāo)性狀的變異系數(shù)均大于27%。各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)從大到小依次為倒二葉長 > 旗葉長 > 倒二葉寬 > 第一節(jié)間長 > 莖粗 > 旗葉寬 > 株高 > 小穗數(shù)。

    表3 2019 年和2020 年多年生黑麥草種質(zhì)主要形態(tài)性狀差異分析Table 3 Analysis of main phenotypic traits of perennial ryegrass germplasms in 2019 and 2020

    2.3 基于形態(tài)指標(biāo)的多年生黑麥草種質(zhì)聚類分析

    以上述8 個形態(tài)學(xué)指標(biāo)的兩年均值為依據(jù),將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行離差標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行聚類分析。在歐氏距離為8.5 時,99 份種質(zhì)材料被分為4 個類群(圖1)。第Ⅰ類包括W6 20468、PI 593651、PI 601287、PI 632542和PI 265340 等25 份種質(zhì),占整個種質(zhì)群的25.3%;第Ⅱ類包括PI 618999、PI 287851 和PI 619474 等12 份種質(zhì),占整個種質(zhì)群的12.1%;第Ⅲ類包括PI 311447、PI 610920、PI 403863 等46 份種質(zhì),占整個種質(zhì)群的46.5%;第Ⅳ類共16 份種質(zhì)材料,包括除R2-9 外的9份自主選育的種質(zhì)及PI 598839、PI 577273 和PI 610958等國外引進(jìn)的7 份種質(zhì),占整個種質(zhì)群的16.2%。

    圖1 基于8 個形態(tài)性狀特征的多年生黑麥草種質(zhì)聚類圖Figure 1 Dendrogram of perennial ryegrass germplasm based on eight phenotypic trait

    對4 個類群的形態(tài)性狀進(jìn)行歸元統(tǒng)計和多重比較,第Ⅰ類種質(zhì)中小穗數(shù)、旗葉長、倒二葉長、莖粗、旗葉寬及倒二葉寬均最高,其中小穗數(shù)達(dá)24.18 個,倒二葉長達(dá)18.89 cm,莖粗為2.13 mm,表明其生長較為旺盛,植株粗壯且較為高大,適宜作為牧草育種材料;第Ⅱ類和第Ⅲ類種質(zhì)性狀表現(xiàn)則較為居中,小穗數(shù)在20.12 個,莖粗1.70 mm;第Ⅳ類種質(zhì)中株高最低(4.28 cm),莖粗最細(xì)(1.30 mm),旗葉和倒二葉長最短,分別為5.47 和6.31 cm,綜合來看,此類群種質(zhì)植株低矮,葉片細(xì)小,具有優(yōu)良的草坪草特性(表4)。

    表4 供試種質(zhì)不同類群間形態(tài)性狀比較Table 4 Comparison of phenotypic traits among four types of test germplasms

    2.4 多年生黑麥草種質(zhì)形態(tài)指標(biāo)的主成分分析及綜合評價

    對上述8 個形態(tài)學(xué)指標(biāo)的兩年均值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,根據(jù)主成分分析,得出4 個主成分因子,可代表原有指標(biāo)87.2%的信息量,各因子的權(quán)重系數(shù)分別為0.597、0.160、0.106 和0.074,根據(jù)主成分分析法,進(jìn)一步評價99 份多年生黑麥草種質(zhì)。各種質(zhì)資源的綜合形態(tài)指標(biāo)得分(表5)顯示,綜合得分較高的5 份種質(zhì)是W6 20468、PI 593651、PI 632542、PI 601287 和PI 265340,表明這5 份種質(zhì)植株高大、葉片寬闊,可以作為優(yōu)良的牧草型多年生黑麥草育種材料;而R2-12、PI 610958、PI 577273、R2-3 和PI 598839 5 份種質(zhì)的形態(tài)指標(biāo)綜合得分較低,是優(yōu)良的草坪型種質(zhì)。

    表5 供試種質(zhì)的綜合得分Table 5 Factor scores of test germplasms

    3 討論

    種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ),而分析種質(zhì)資源的遺傳背景是植物育種突破的關(guān)鍵[20]。本研究通過連續(xù)兩年觀測發(fā)現(xiàn),供試種質(zhì)的物候期及其形態(tài)性狀均存在明顯的差異,且所有性狀的變異系數(shù)值均高于20%,說明多年生黑麥草種質(zhì)資源相對豐富,具有豐富的遺傳多樣性,適合品種篩選[21],新品種培育及改良的發(fā)展?jié)摿^大。PI 593651 和W6 20468種質(zhì)的植株高大且粗壯,適宜作為牧草育種材料,而自主選育R2-3、R2-6 和R2-10 等種質(zhì)葉片細(xì)小,植株低矮,具有優(yōu)良的草坪草特性,為進(jìn)一步開展育種工作奠定了基礎(chǔ)。

    根據(jù)多年生黑麥草種質(zhì)的8 個形態(tài)性狀,99 份多年生黑麥草種質(zhì)被聚為4 類,第Ⅰ類評分較高,為牧草型種質(zhì)材料,第Ⅳ類評分較低,為草坪型種質(zhì)材料。第Ⅰ類牧草型種質(zhì)資源多為美國的選育品種,它們的植株高大、粗壯,其旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、莖粗及倒二葉寬等指標(biāo)數(shù)值均較高,而第Ⅳ類草坪型種質(zhì)材料的植株矮小及葉片細(xì)小,尤其是自主選育群體,除了株高、旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、莖粗及倒二葉寬均最小外,其出苗期(10.6 d)及分蘗期(18.9 d)均早于牧草型種質(zhì)(第Ⅰ類)的出苗期(12.0 d)及分蘗期(24.6 d),但整個生育期(288.9 d)卻晚于牧草型種質(zhì)(278.8 d),這表明第Ⅳ類種質(zhì)還具有成坪快、生長持續(xù)時間長的優(yōu)良草坪特性。此外,第Ⅰ類群中PI 632 542,其株高中等、小穗數(shù)最高,生殖生長旺盛,種子生產(chǎn)潛力較高。第Ⅳ類群中自主選育R2-3、R2-6 和R2-10 等種質(zhì)葉片細(xì)小,植株低矮,但小穗數(shù)較低,二者相互雜交可選育出植株低矮、葉片細(xì)小及種子生產(chǎn)潛力較高的品種,將作為未來的育種目標(biāo)之一。此外,聚類分析還表明,4 類多年生黑麥草群體中,來自同一區(qū)域甚至同一國家的種質(zhì)資源并沒有聚為一類,這與王建麗等[22]和姜慧新等[23]的研究結(jié)果一致,可能與多年生黑麥草種質(zhì)資源的相互交叉利用有關(guān),說明地理來源并不是造成種質(zhì)資源遺傳多樣性的唯一因素。

    本研究供試種質(zhì)在南京地區(qū)均能完成整個生育期的生長,生育期范圍為252.0~310.0 d,均值為281.4 d,高于郭孝和陳二秋[24]、王向濤等[25]、王同軍等[26]分別針對多年生黑麥草在中原地區(qū)、西藏及低緯度高海拔地區(qū)等地域的生育期(105~292 d),這可能是由于本研究播種期在秋季(10 月中旬),造成部分種質(zhì)出苗較慢,影響后續(xù)發(fā)育進(jìn)程。秋播是長江流域以南地區(qū)的多年生黑麥草作為草坪或牧草生產(chǎn)利用的主要方式,因此本研究采用秋播,評價結(jié)果對實際生產(chǎn)和育種工作具有一定借鑒價值。

    本研究僅針對多年生黑麥草種質(zhì)資源的主要形態(tài)性狀進(jìn)行了分析評價,有關(guān)多年生黑麥草種質(zhì)的牧草品質(zhì)性狀、抗逆性以及分子水平上的研究還有待深入。本研究在南京地區(qū)開展,年份間的各指標(biāo)數(shù)據(jù)差異不顯著。但由于形態(tài)學(xué)標(biāo)記易受環(huán)境條件影響,故今后的研究中,可增加多地點試驗。

    4 結(jié)論

    通過兩年田間試驗記錄并分析供試的99 份多年生黑麥草種質(zhì)形態(tài)表型,結(jié)果表明,各種質(zhì)形態(tài)性狀上差異顯著,基于主成分分析的綜合得分較高和較低的種質(zhì),通過聚類分析將99 份種質(zhì)資源分為4 類,各種質(zhì)類群間形態(tài)性狀差異明顯,種質(zhì)類群Ⅰ具有優(yōu)良的牧草特性,種質(zhì)類群Ⅳ具有優(yōu)良的草坪草特性。

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