3株廣西麻雀源H9N2亞型禽流感病毒對(duì)SPF雞的致病性

李 孟，李 丹，謝芝勛，羅思思，謝麗基，張民秀，黃嬌玲，鄧顯文，曾婷婷，阮志華

（廣西獸醫(yī)研究所/廣西獸醫(yī)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530001）

0 引言

【研究意義】禽流感病毒（Avian influenza virus，AIV）是一種具有囊膜的單股負(fù)鏈RNA病毒，其基因組由8個(gè)不同的獨(dú)立片段組成，遺傳不穩(wěn)定且易發(fā)生基因重組和突變（Gu et al.，2017）。近年來(lái)，AIV不僅給養(yǎng)禽業(yè)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失，還跨種傳播引發(fā)越來(lái)越嚴(yán)重的公共衛(wèi)生問題，已引起人們的廣泛關(guān)注（王秀榮和陳化蘭，2015）。野鳥被認(rèn)為是AIV的天然儲(chǔ)存宿主，從家禽體內(nèi)分離獲得的AIV均直接或間接來(lái)源于野鳥。因此，開展麻雀源H9N2亞型AIV對(duì)家禽的感染風(fēng)險(xiǎn)及致病性研究，對(duì)科學(xué)有效防控禽流感具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】依據(jù)病毒表面抗原的不同可將流感病毒劃分為18個(gè)HA亞型和11個(gè)NA亞型，其中，H1～H16亞型可在野鳥和水禽中分離獲得，而H17N10和H18N11只在南美的蝙蝠體內(nèi)檢測(cè)到（Tong et al.，2013；譚偉和謝芝勛，2015）。H9N2亞型AIV感染雞群主要引起呼吸道、消化道和生殖系統(tǒng)疾病，進(jìn)而造成雞群生長(zhǎng)緩慢及產(chǎn)蛋率下降等不良影響，是目前影響我國(guó)養(yǎng)禽業(yè)健康發(fā)展的主要亞型之一（顧敏等，2015；Li et al.，2017）。此外，H9N2亞型AIV直接感染人類的病例不斷出現(xiàn)，對(duì)公共衛(wèi)生安全已造成一定威脅（Sun et al.，2020）。H9N2亞型AIV于1966年首次分離于美國(guó)威斯康星州的火雞群，我國(guó)于1994年在廣東省首次報(bào)道（陳伯倫等，1994），隨后在國(guó)內(nèi)多個(gè)省份暴發(fā)流行。王冬冬等（2016）于2010—2014年從山東省發(fā)病雞群中分離到1200多株H9N2亞型AIV，其中2013年的病毒分離率高達(dá)42.30%；丁園（2019）在2016—2018年從江蘇及周邊地區(qū)規(guī)模雞場(chǎng)發(fā)病雞群中分離獲得50多株H9N2亞型AIV?？梢?，H9N2亞型AIV已給家禽養(yǎng)殖帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失（顧敏等，2015；Zhu et al.，2018；Li et al.，2019；孫華鵬等，2021）。H9N2亞型AIV在自然界中的宿主范圍十分廣泛（Wang et al.，2016；Ma et al.，2019；Zhang et al.，2020），在野鳥中一般呈隱性感染，且可隨其遷徙及停留在不同國(guó)家和地區(qū)間進(jìn)行傳播（蔣文明等，2017；Na et al.，2021）。劉晶（2019）對(duì)從不同濕地多種雁形目水鳥中分離獲得的AIV進(jìn)行遺傳進(jìn)化分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)分離株基因與不同遷徙路線上的病毒存在一定程度的基因交流；李玉磊（2020）對(duì)從我國(guó)主要野鳥棲息地分離到的AIV進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其基因來(lái)源于北美等候鳥遷徙路線上的多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。【本研究切入點(diǎn)】麻雀是一種常見的鳥類，在世界上許多國(guó)家廣泛分布，通常成群出現(xiàn)在城市或鄉(xiāng)村的林木上，有時(shí)也飛入雞舍等動(dòng)物飼養(yǎng)場(chǎng)所進(jìn)行覓食（蘭敏敏等，2018；賈碧云，2019）。麻雀可感染并攜帶AIV，且其群體和數(shù)量很大，活動(dòng)范圍十分廣泛（Han et al.，2012；Broomandet al.，2019），廣西處于候鳥遷徙路線上（Peng et al.，2013；Luo et al.，2017），加之特殊的開放式家禽飼養(yǎng)模式，給麻雀與家禽間創(chuàng)造了更多的接觸機(jī)會(huì)，進(jìn)而造成AIV在不同的禽鳥間進(jìn)行傳播。【擬解決的關(guān)鍵問題】明確麻雀源H9N2亞型AIV對(duì)雞群的致病性，既有利于了解麻雀在H9N2亞型AIV傳播生態(tài)鏈中的作用，對(duì)科學(xué)防控H9N2亞型AIV的暴發(fā)流行也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

毒株A/sparrow/Guangxi/92B7/2014（H9N2）、A/sparrow/Guangxi/130B2/2015（H9N2）、A/sparrow/Guangxi/160B8/2016（H9N2）分別簡(jiǎn)稱為SP/GX/92B7/14、SP/GX/130B2/15和SP/GX/160B8/16，由廣西獸醫(yī)研究所分離鑒定并保存提供。SPF雞胚購(gòu)自北京勃林格殷格翰維通生物技術(shù)有限公司，4周齡SPF雞由廣西獸醫(yī)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自行孵化并在專用動(dòng)物房SPF隔離器內(nèi)飼養(yǎng)。MLV逆轉(zhuǎn)錄酶、RNA酶抑制劑、DL2000 DNA Marker、dNTPs和2×PCR Mix購(gòu)自寶生物工程（北京）有限公司；小量膠回收試劑盒購(gòu)自天根生化科技（北京）有限公司；6'-Sialyllactose-PAA-biotin（6'SL-PAA）和3'-Sialyllactose-PAA-biotin（3'SL-PAA）購(gòu)自GlycoTech公司；RNA抽提試劑盒、快速連接載體試劑盒和TMD底物溶液購(gòu)自北京全式金生物技術(shù)股份有限公司；Streptavidin-HRP購(gòu)自美國(guó)R&D Systems公司；其他試劑均為國(guó)產(chǎn)分析純或標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)品。

1.2 麻雀源H9N2亞型AIV的HA基因遺傳進(jìn)化分析

根據(jù)RNA抽提試劑盒說明提取H9N2亞型AIV的RNA，并擴(kuò)增其HA基因全長(zhǎng)；HA基因PCR擴(kuò)增產(chǎn)物純化后，采用快速載體試劑盒進(jìn)行連接和克隆轉(zhuǎn)化，單克隆菌液經(jīng)PCR鑒定，陽(yáng)性菌液送至北京六合華大基因科技有限公司測(cè)序。測(cè)序結(jié)果拼接后以MEGA 7.0繪制分離毒株和參考毒株的HA基因系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，同時(shí)分析其分子演化及遺傳變異情況。

1.3 麻雀源H9N2亞型AIV受體親和特性測(cè)定

根據(jù)已測(cè)定的病毒HA效價(jià)，每株分離毒株用包被緩沖液將其稀釋至7 log2，稀釋好的病毒液按每孔100 μL包被于96孔ELISA酶標(biāo)板，樣品板置于4 ℃冰箱包被過夜，同時(shí)每個(gè)樣品均設(shè)空白對(duì)照孔。參照冉偉等（2013）的方法，將6'SL-PAA及3'SL-PAA唾液酸受體分別設(shè)3個(gè)不同的稀釋梯度，每個(gè)稀釋梯度均設(shè)3個(gè)重復(fù)，當(dāng)加入終止液反應(yīng)終止后，用酶標(biāo)儀在450 nm波長(zhǎng)下讀取樣品板中樣品的吸光值。

1.4 雞胚半數(shù)感染量（EID50）與雞胚半數(shù)致死量（ELD50）測(cè)定

根據(jù)已測(cè)定的病毒HA效價(jià)，選取合適的5個(gè)稀釋度，以PBS對(duì)H9亞型AIV分離株尿囊液進(jìn)行10倍倍比稀釋，然后接種至10日齡SPF雞胚（0.2 mL/枚），每個(gè)稀釋度接種5枚雞胚。接種好的雞胚置于35 ℃溫箱繼續(xù)孵育，觀察并記錄24～96 h內(nèi)的死亡雞胚數(shù)，同時(shí)收取24～96 h死胚和未死胚的尿囊液，通過HA試驗(yàn)檢測(cè)各樣品效價(jià)，然后按照Reed-Muench法分別計(jì)算不同毒株的ELD50和EID50。

1.5 麻雀源H9N2亞型AIV對(duì)SPF雞的致病性試驗(yàn)

1.5.1 試驗(yàn)雞分組及臨床觀察 將84羽4周齡SPF雞隨機(jī)均分為4組，其中一組為空白對(duì)照組（21羽）；同時(shí)將3株不同麻雀源H9N2亞型AIV分離株尿囊液稀釋至106EID50/100 μL，以100 μL稀釋好的病毒液經(jīng)鼻腔感染剩余3組的SPF雞，每組感染16羽，并于病毒感染24 h后分別在各感染組放入剩余的5羽SPF雞作為空白接觸組，以評(píng)估H9N2亞型AIV在雞群中的水平傳播能力。

1.5.2 SPF雞排毒及血清轉(zhuǎn)陽(yáng)檢測(cè) 于病毒感染后第1、3、5、7、9、11和13 d，分別采集感染組和空白對(duì)照組SPF雞的咽喉和泄殖腔棉拭子進(jìn)行病毒分離，以檢測(cè)不同毒株感染SPF雞后的排毒情況。在病毒感染后第14 d采集血樣并分離血清，通過HI試驗(yàn)檢測(cè)血清中的抗體水平，以評(píng)價(jià)SPF雞血清轉(zhuǎn)陽(yáng)情況。病毒感染后連續(xù)觀察并記錄各處理組SPF雞的臨床癥狀。

1.5.3 SPF雞剖檢及顯微病變觀察 病毒感染3 d后，各處理組隨機(jī)選取3羽SPF雞進(jìn)行剖殺，觀察其病變并分別采集腎臟、胰腺、腦、肝臟、脾臟、心臟、氣管、胸腺、法氏囊、盲腸扁桃體和肺臟等器官組織，固定后送至廣西中醫(yī)藥大學(xué)病理教研室制作病理切片。

1.5.4 病毒在SPF雞不同臟器復(fù)制情況檢測(cè) 病毒感染3 d后，各處理組隨機(jī)選取3羽SPF雞進(jìn)行剖檢，分別采集腎臟、胰腺、腦、肝臟、脾臟、心臟、氣管、胸腺、法氏囊、盲腸扁桃體和肺臟等器官組織，經(jīng)研磨處理及凍融3次后，接種雞胚進(jìn)行病毒含量滴定，根據(jù)病毒滴定結(jié)果判定其在雞不同臟器內(nèi)的復(fù)制情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 3株麻雀源H9N2亞型AIV的HA基因遺傳進(jìn)化分析結(jié)果

根據(jù)構(gòu)建的HA基因系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹（圖1）可知，毒株SP/GX/130B2/15與大多數(shù)從家禽中分離獲得的毒株在遺傳進(jìn)化關(guān)系上同屬于Y280/G9大分支，但與常見參考毒株（包括疫苗株SS/SD96/JY）分別歸屬于不同的進(jìn)化小分支；毒株SP/GX/92B7/14和SP/GX/160B8/16在遺傳進(jìn)化關(guān)系上屬于以A/quail/Hong Kong/G1/97為代表的G1大分支，與現(xiàn)有疫苗株（SS/SD696/JY）的遺傳進(jìn)化關(guān)系較遠(yuǎn)。3株麻雀源H9N2亞型AIV在HA蛋白裂解位點(diǎn)處不存在多個(gè)堿性氨基酸插入現(xiàn)象，表現(xiàn)為RSSR↓GLF，符合低致病性AIV（LP-AIV）的典型分子特征。毒株SP/GX/92B7/14和SP/GX/160B8/16的HA蛋白氨基酸序列第234位與第236位氨基酸分別為Gln（Q）和Gly（G），僅具有SAα2,3的受體親和特性；毒株SP/GX/130B2/15在上述2個(gè)位點(diǎn)均為L(zhǎng)eu（L）和Gly（G），具有SAα2,3和SAα2,6的2種受體親和特性。

圖1 3株麻雀源H9N2亞型AIV的HA基因系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹Fig.1 Phylogenic tree for HA gene of three H9N2 subtype AIVs from sparrow

2.2 3株麻雀源H9N2亞型AIV受體親和性測(cè)定結(jié)果

運(yùn)用ELISA對(duì)純化的3株麻雀源H9N2亞型AIV進(jìn)行受體結(jié)合特異性測(cè)定，結(jié)果表明，毒株SP/GX/92B7/14和SP/GX/160B8/16只具有與SAα2,3受體結(jié)合的特性，而毒株SP/GX/130B2/15除了優(yōu)先選擇與SAα2,3受體結(jié)合外，還具有與SAα2,6受體結(jié)合的特性。

2.3 3株麻雀源H9N2亞型AIV的雞胚ELD50和EID50

根據(jù)Reed-Muench法計(jì)算3株麻雀源H9N2亞型AIV的雞胚ELD50和EID50，結(jié)果（表1）顯示，3株麻雀源H9N2亞型AIV的EID50在10-6.0/0.2 mL～10-6.8/0.2 mL，ELD50在10-6.8/0.2 mL～10-7.2/0.2 mL。

表1 3株麻雀源H9N2亞型AIV對(duì)10日齡SPF雞胚的ELD50和EID50Table 1 ELD50 and EID50 of three H9N2 subtype AIVs from sparrow to 10-day SPF chicken embryos

2.4 3株麻雀源H9N2亞型AIV對(duì)SPF雞的致病性

2.4.1 3株麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后的臨床癥狀 與空白對(duì)照組相比，3個(gè)感染組的SPF雞在感染病毒后21 d內(nèi)均出現(xiàn)精神沉郁和輕微的呼吸道癥狀，但未出現(xiàn)雞只死亡現(xiàn)象，其結(jié)果符合世界動(dòng)物衛(wèi)生組織（OIE）關(guān)于LP-AIV的臨床判定標(biāo)準(zhǔn)，與HA基因裂解位點(diǎn)的分析結(jié)果一致。

2.4.2 3株麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后的排毒及血清轉(zhuǎn)陽(yáng)情況 3株H9N2亞型AIV稀釋至106EID50/100 μL對(duì)SPF雞進(jìn)行滴鼻感染，在病毒感染后第1、3、5、7、9、11和13 d進(jìn)行咽喉和泄殖腔棉拭子采集，再對(duì)雞胚增殖后有HA效價(jià)的樣品進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各毒株感染SPF雞后的排毒能力存在一定差異（表2）。在3個(gè)感染組中，僅毒株SP/GX/92B7/14在感染后的雞泄殖腔棉拭子中未檢測(cè)到，咽喉棉拭子也只在感染后第3、5和7 d的少數(shù)雞只中檢測(cè)到對(duì)應(yīng)的病毒，說明毒株SP/GX/92B7/14感染雞后可能只進(jìn)行呼吸道排毒且排毒能力不強(qiáng)；毒株SP/GX/130B2/15和SP/GX/160B8/16均能通過咽喉及泄殖腔排毒，且感染第3 d主要通過呼吸道向外排毒，第5和7 d則主要通過消化道向外排毒。病毒檢測(cè)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，3個(gè)感染組的雞只均在病毒感染后第7 d基本停止向外排毒，即3株麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后的排毒期主要介于第1～7 d。

表2 3株麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后的排毒及血清轉(zhuǎn)陽(yáng)情況Table 2 Detection of detoxification and seroconversion in chickens infected with three H9N2 subtype AIVs from sparrow

病毒感染后第14 d的雞血清抗體水平檢測(cè)結(jié)果表明，3株麻雀源H9N2亞型AIV不僅能使感染的雞只產(chǎn)生較強(qiáng)抗體，還能使空白接觸組的雞只（除感染SP/GX/130B2/15的雞群僅感染空白接觸組的3/5外，其余試驗(yàn)組均感染了空白接觸組的全部雞群）產(chǎn)生對(duì)應(yīng)抗體，說明3株麻雀源H9N2亞型AIV不經(jīng)體內(nèi)環(huán)境適應(yīng)也可直接感染雞群，且能傳播感染同居的空白雞群，即具備在雞群間水平傳播的能力?？梢?，麻雀源SP/GX/92B7/14、SP/GX/130B2/15和SP/GX/160B8/16均能不經(jīng)體內(nèi)適應(yīng)而直接感染雞群并排毒。

2.4.3 3株麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后的剖檢病變及組織病理切片觀察結(jié)果 在感染病毒后第3 d對(duì)感染組和空白對(duì)照組的雞只進(jìn)行解剖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3個(gè)感染組約有2/3的雞分別在氣管和肺臟出現(xiàn)不同程度的充血或出血病變（圖2），但其他臟器均未發(fā)現(xiàn)明顯的病變。組織病理切片觀察發(fā)現(xiàn)：與空白對(duì)照組（圖3-A和圖3-C）相比，3個(gè)感染組雞群的腦組織均未出現(xiàn)任何病理?yè)p傷，氣管黏膜上皮部分纖毛出現(xiàn)脫落，黏膜下層毛細(xì)血管擴(kuò)張充血且伴隨有部分淋巴細(xì)胞浸潤(rùn)（圖3-B）；肺臟中的肺泡壁增厚且有較多紅細(xì)胞滲透到肺泡中，肺間質(zhì)中有少量淋巴細(xì)胞浸潤(rùn)（圖3-D）；心臟也未發(fā)現(xiàn)任何病變和組織損傷；肝臟出現(xiàn)少量的灶狀和點(diǎn)狀壞死；脾臟呈現(xiàn)紅、白髓比例增高，紅髓髓竇擴(kuò)張充血；腎臟組織僅表現(xiàn)為毒株SP/GX/92B7/14感染后腎間質(zhì)血管擴(kuò)張充血，有淋巴細(xì)胞浸潤(rùn)；胸腺、法氏囊及其他組織器官均未出現(xiàn)任何病理變化或組織損傷。說明3株麻雀源H9N2亞型AIV對(duì)雞上呼吸道的氣管及肺臟損傷較嚴(yán)重。

圖2 麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后氣管和肺臟的病理變化Fig.2 Trachea and lung lesions of SPF chickens infected with H9N2 subtype AIV from sparrow

圖3 麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后氣管和肺臟的組織病理切片觀察結(jié)果Fig.3 Histopathologic section observation of trachea and lung of SPF chickens infected with H9N2 subtype AIV from sparrow

2.4.4 3株麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞后不同組織中的病毒復(fù)制情況 在滴鼻感染H9N2亞型AIV后第3 d從各感染組雞群中隨機(jī)選取3羽進(jìn)行剖檢，分別采集呼吸系統(tǒng)的氣管和肺臟，免疫系統(tǒng)的胸腺、脾臟、盲腸扁桃體和法氏囊，以及腦、心臟、胰腺和腎臟等器官組織，經(jīng)研磨處理后接種雞胚進(jìn)行病毒含量滴定。結(jié)果（表3）顯示，3株麻雀源H9N2亞型AIV在SPF雞體內(nèi)各器官中的復(fù)制能力存在一定差異，可在感染雞只的氣管和肺臟中進(jìn)行有效復(fù)制，而在肝臟、腦、胰腺、胸腺、心臟、盲腸扁桃體及法氏囊中均未檢測(cè)到對(duì)應(yīng)的病毒。毒株SP/GX/92B7/14感染的個(gè)別雞只其腎臟和脾臟中可檢測(cè)到對(duì)應(yīng)病毒。

表3 3株麻雀源H9N2亞型AIV在感染雞只各器官組織中的復(fù)制情況Table 3 The virus titer of three H9N2 subtype AIVs from sparrow in organs of infected chickens

3 討論

野鳥是H9N2亞型AIV的天然儲(chǔ)存庫(kù)，其宿主范圍還在不斷擴(kuò)大（張靜等，2016；楊勇等，2020），可隨野鳥的遷徙而長(zhǎng)距離傳播。AIV監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，廣西地區(qū)的野鳥攜帶有大量H9N2亞型AIV（黃勝斌等，2011；徐倩，2015；李云燕，2020），加之廣西家禽的養(yǎng)殖模式以散養(yǎng)為主，交易方式以活禽市場(chǎng)交易為主，為野鳥與家禽在野外及活禽市場(chǎng)接觸或混居提供了機(jī)會(huì)，同時(shí)為AIV的傳播和變異創(chuàng)造了有利條件（熊文婕等，2018）。疫苗接種仍是當(dāng)前防控禽流感暴發(fā)流行的最有效手段，野鳥帶毒遷徙造成的病毒傳播和疫苗免疫壓力導(dǎo)致的AIV抗原變異，均給H9亞型禽流感防控帶來(lái)極大挑戰(zhàn)（劉兆潔，2017；屈孟錦，2019）。前期的AIV廣西分離株遺傳進(jìn)化分析結(jié)果表明，從野鳥和家禽中分離獲得的H9N2亞型AIV歸屬于Y280/G9和G1兩大分支，與目前常用的疫苗株親緣關(guān)系較遠(yuǎn)（李丹，2017）。本研究選取3株HA基因分別來(lái)源于Y280/G9-Like和G1-Like譜系的麻雀源H9N2亞型AIV感染SPF雞，結(jié)果表明，3株麻雀源H9N2亞型AIV可直接感染SPF雞，雞群感染后表現(xiàn)出精神沉郁和輕微的呼吸道癥狀，排毒檢測(cè)結(jié)果證實(shí)3株病毒感染雞后可通過呼吸道等途徑向外

排毒，也可水平傳播給同群空白雞。國(guó)內(nèi)已有研究表明，野鳥源（鵪鶉和燕雀等）H9N2亞型AIV均對(duì)SPF雞有感染性，且大部分毒株具有在雞群中水平傳播的能力（于揚(yáng)等，2016；蔣文明等，2017；袁靜，2017）。Guo等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，5株野鳥源（孔雀、天鵝和野鳥）H9N2亞型AIV感染SPF雞后可在其氣管和肺臟中進(jìn)行復(fù)制，同時(shí)具有在雞群水平傳播的能力。此外，張芳等（2015）分離獲得1株對(duì)SPF雞無(wú)感染性的野鳥源H9N2亞型AIV，但對(duì)SPF鴨有感染性且具有在鴨群中水平傳播的能力?？梢姡傍B源H9N2亞型AIV可不經(jīng)體內(nèi)適應(yīng)而直接感染家禽，且具有在家禽間水平傳播的能力，對(duì)家禽養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展造成了巨大潛在威脅。

由于野鳥源H9N2亞型AIV的HA基因在遺傳進(jìn)化上與現(xiàn)有疫苗株存在明顯變異，具有在雞群中水平傳播的能力，即這些毒株具有在雞群間大規(guī)模暴發(fā)流行的潛在可能性。因此，在日常的禽流感防控過程中應(yīng)加強(qiáng)對(duì)麻雀等野鳥源AIV的監(jiān)測(cè)，密切關(guān)注對(duì)家禽養(yǎng)殖影響較大的H9N2亞型AIV流行趨勢(shì)及遺傳變異動(dòng)態(tài)，尤其是加強(qiáng)家禽飼養(yǎng)和流通環(huán)節(jié)的消毒與防護(hù)措施，盡量避免雞、鴨等家禽與野鳥接觸（崔鵬飛等，2016；Jin et al.，2020），切斷AIV在不同野鳥與家禽間的傳播途徑，同時(shí)要盡快研發(fā)出與當(dāng)前H9N2亞型AIV抗原性相一致的疫苗，進(jìn)而減少禽流感暴發(fā)造成的經(jīng)濟(jì)損失和公共衛(wèi)生安全威脅。

4 結(jié)論

麻雀源H9N2亞型AIV可直接感染雞群且具有在雞群間水平傳播的潛在風(fēng)險(xiǎn)，提示在家禽飼養(yǎng)、運(yùn)輸及銷售等環(huán)節(jié)要做好相關(guān)的防護(hù)措施，切斷AIV在野鳥與家禽間的傳播途徑，減少禽流感暴發(fā)造成的經(jīng)濟(jì)損失。