蜂糖李果實(shí)內(nèi)源激素含量與其生理落果的關(guān)系

尚 磊，高 倩，李 悅，陳 紅*

（1貴州大學(xué)/貴州省果樹(shù)工程技術(shù)研究中心，貴州貴陽(yáng) 550025；2貴州大學(xué)科技學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 550025）

0 引言

【研究意義】蜂糖李是具有貴州地域特色的優(yōu)良李品種（張毅等，2018a），果實(shí)含糖量高，風(fēng)味口感佳，富含多種營(yíng)養(yǎng)成分（董曉慶等，2020），經(jīng)濟(jì)效益極佳。在不斷推廣下，蜂糖李在貴州的栽培面積已達(dá)1.32萬(wàn)ha，已成為當(dāng)?shù)刂еa(chǎn)業(yè)，發(fā)展前景可觀，近年來(lái)由于周?chē)》莶粩嘁N栽培，發(fā)展勢(shì)頭愈發(fā)強(qiáng)勁。但隨著種植面積的擴(kuò)大，生產(chǎn)上的難題也愈發(fā)顯現(xiàn)出來(lái)，其中坐果率低的問(wèn)題最嚴(yán)重。蜂糖李成花量巨大且成花相對(duì)簡(jiǎn)單，但由于落果現(xiàn)象嚴(yán)重，經(jīng)濟(jì)效益大打折扣，這個(gè)問(wèn)題成為了蜂糖李產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的絆腳石。生產(chǎn)上果農(nóng)主要從土肥水管理、修剪整枝等措施來(lái)減少落果的發(fā)生，但效果甚微，未能有效解決問(wèn)題，還催生出由于不當(dāng)使用各種肥料和保果試劑引起的樹(shù)體老化等問(wèn)題。因此，明確生理落果特性及規(guī)律，對(duì)蜂糖李產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】影響生理落果的因素很多，如遺傳特性（Mitra et al.，2005）、田間管理水平（陳波浪等，2011）、生態(tài)環(huán)境（姚珍珍，2012）、樹(shù)體養(yǎng)分（Eccher et al.，2013）及激素水平（Glazinska et al.，2017）等，其中內(nèi)源激素與植物器官的脫落密切相關(guān)，多種內(nèi)源激素協(xié)同調(diào)控其脫落過(guò)程（孟玉平等，2005；牛建新和何子順，2009）。這些植物體本身產(chǎn)生的激素不僅對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程影響顯著，在植物器官生長(zhǎng)發(fā)育和成熟脫離階段也一樣重要（黃衛(wèi)東等，1996）。目前常見(jiàn)的與落果相關(guān)的植物激素主要有脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、生長(zhǎng)素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）和乙烯（ETH）等（Glazinska et al.，2017），其中GA3、IAA和CTK為促進(jìn)生長(zhǎng)型激素（Taylor and Whitelaw，2001），而ABA和ETH為抑制生長(zhǎng)型激素（Hedden and Kamiya，1997）。作為一種促進(jìn)生長(zhǎng)型激素，GA3參與植物體內(nèi)許多生物學(xué)過(guò)程，如使植物體內(nèi)的IAA含量增加。抑制生長(zhǎng)型激素ABA的作用與GA3和IAA的作用相反，其在調(diào)控植物生長(zhǎng)進(jìn)程及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性方面效果顯著，具有促進(jìn)植物衰老與休眠、調(diào)節(jié)種子發(fā)育等效果。前人研究表明，隨著促進(jìn)型生長(zhǎng)素的含量在植物體內(nèi)增加，幼果脫落比率顯著降低。畢平等（1996）發(fā)現(xiàn)棗樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中生理落果和最終坐果率與棗花的內(nèi)源激素含量有很大關(guān)聯(lián)，通過(guò)在花期科學(xué)施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能顯著提高其坐果率，而GA3的田間施用效果最好且最穩(wěn)定。胡芳名等（1999）使用高效液相色譜法測(cè)定了從盛花期到果實(shí)成熟期正常果和脫落果及葉片中的內(nèi)源激素含量，發(fā)現(xiàn)在生理落果期，一些植物器官（葉片和果實(shí)）中GA3和IAA含量極低，而在果實(shí)成熟前期，果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育顯著受到GA3和IAA的調(diào)控作用。在蘋(píng)果、梨和荔枝等果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，有關(guān)內(nèi)源激素變化的報(bào)道已有不少（王進(jìn)等，2010；李偉才等，2011）。在有關(guān)李樹(shù)內(nèi)源激素研究方面，趙金鳳等（2011）發(fā)現(xiàn)GA3能有效改善長(zhǎng)白山歐李在生理落果期落果率高的問(wèn)題，50 mg/kg的GA3對(duì)于抑制長(zhǎng)白山歐李生理落果有顯著作用，其果實(shí)品質(zhì)（單果重、可溶性固形物等）均顯著增加。外源噴施GA3可延緩果實(shí)的脫落（王雄等，2012）。相關(guān)研究表明，明確幼果發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素的含量變化規(guī)律，可初步揭示落果與內(nèi)源激素含量變化的關(guān)系。張淑文等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，落果較輕的品種果實(shí)和果柄中GA3和IAA含量顯著高于易落果品種，ABA的表現(xiàn)則相反。韓先焱等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，正常發(fā)育的果實(shí)中生長(zhǎng)促進(jìn)型物質(zhì)GA3、IAA和ZR含量整體上高于脫落幼果，生長(zhǎng)抑制型物質(zhì)ABA含量則低于脫落幼果，認(rèn)為低濃度IAA和高濃度ABA很可能促進(jìn)離層出現(xiàn)是導(dǎo)致落果發(fā)生的重要原因。李慧等（2020）在研究棗樹(shù)激素含量、環(huán)割與坐果間的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，合理施用GA3對(duì)果樹(shù)的?；ū９哂酗@著作用。趙通等（2020）研究得出，科學(xué)施用GA3可有效提高李廣杏正?；ū壤M(jìn)而降低落果率，提高產(chǎn)量。【本研究切入點(diǎn)】目前有關(guān)蜂糖李的研究仍處于初步階段，僅果實(shí)品質(zhì)（王小紅等，2018）和栽培管理（張毅等，2018b）方面有少量研究，針對(duì)生理落果方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，蜂糖李幼果的脫落規(guī)律、生理落果期果實(shí)中內(nèi)源激素的含量變化和積累規(guī)律均尚未明晰?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于對(duì)蜂糖李幼果脫落規(guī)律、新梢和幼果的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，以及落果期正常發(fā)育果和脫落幼果中內(nèi)源激素的含量變化的分析，明確蜂糖李幼果的脫落規(guī)律及影響因素，為提高蜂糖李的坐果率及蜂糖李花期的管理和?；ū９胧┨峁﹨⒖家罁?jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試材取自貴州省黔南州惠水縣斷杉鎮(zhèn)大坡村蜂糖李栽培果園，海拔1080 m，沙性土壤（pH 5.5～6.5），株行距3 m×4 m。2021年3月，選擇6年生、長(zhǎng)勢(shì)和花量基本一致，田間管理和立地條件相同的40株蜂糖李掛牌標(biāo)記，10株用于統(tǒng)計(jì)落果率，測(cè)定新梢長(zhǎng)度、果實(shí)的單果重和直徑，30株用于測(cè)定果實(shí)中內(nèi)源激素含量。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 落果統(tǒng)計(jì)、新梢生長(zhǎng)量測(cè)定 盛花后14～70 d統(tǒng)計(jì)落果率，參照Wang等（2005）的方法統(tǒng)計(jì)：累計(jì)落果率（%）=（初始坐果數(shù)-當(dāng)日調(diào)查坐果數(shù)）/初始坐果數(shù)×100，相對(duì)落果率（%）=相鄰兩時(shí)期落果數(shù)/（初始坐果數(shù)×間隔天數(shù)）×100。測(cè)量東、西、南、北4個(gè)方位的結(jié)果枝上新梢長(zhǎng)度，每株測(cè)量6個(gè)新梢，共計(jì)60個(gè)新梢。測(cè)量樹(shù)冠外圍和中部的落果（輕觸碰即脫落的幼果）和正常果的單果重和直徑，每株各測(cè)3個(gè)，重復(fù)3次，分別共計(jì)90個(gè)。

1.2.2 內(nèi)源激素含量測(cè)定 盛花后21 d開(kāi)始第1次取樣，此后每隔7 d取1次，直至坐果率基本穩(wěn)定，樹(shù)體無(wú)明顯脫落現(xiàn)象為止。采用混合取樣，收集每株當(dāng)天的脫落果和20個(gè)正常果，正常果的取樣量隨果實(shí)生長(zhǎng)有所調(diào)整，混勻后的樣品用四分法取回，用液氮處理后分裝放入超低溫冰箱保存?zhèn)溆?。采用酶?lián)免疫法（ELISA）測(cè)定果實(shí)中IAA、GA3、ZT和ABA等內(nèi)源激素含量，試劑盒購(gòu)自深圳子科生物科技有限公司。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，使用SPSS 23.0分析數(shù)據(jù)，以及Origin 2016制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜂糖李落果和新梢生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)分析

如圖1所示，蜂糖李整個(gè)生理落果期為盛花后14～70 d，即整個(gè)生理落果過(guò)程持續(xù)56 d，期間出現(xiàn)一個(gè)落果高峰即花后28 d，此后進(jìn)入緩慢落果期。蜂糖李花后14 d開(kāi)始落花落果，至花后28 d累計(jì)落果率高達(dá)82.73%，此時(shí)相對(duì)落果率（9.87%）最高，為蜂糖李的落果高峰?；ê?4～28 d為快速落果期，歷時(shí)14 d，期間相對(duì)落果率和累計(jì)落果率均處于較高水平。花后28～70 d落果速度緩慢，相對(duì)落果率保持在0.11%～0.38%，處于較低水平，整體呈下降趨勢(shì)?；ê?0 d累計(jì)落果率達(dá)91.59%，比花后28 d提高10.55%，期間累計(jì)落果率以每周2.11%的平均速率增加，上升幅度小，因此，花后28～70 d為蜂糖李的緩慢落果期，歷時(shí)42 d。

蜂糖李花后7 d開(kāi)始抽生出新梢，花后14 d新梢長(zhǎng)8.11 cm，花后28 d長(zhǎng)至20.59 cm，為新梢快速生長(zhǎng)期；而花后14～28 d落果率在整個(gè)生理落果過(guò)程中增長(zhǎng)最快，新梢生長(zhǎng)與累計(jì)落果率趨勢(shì)一致?；ê?8～56 d為新梢緩慢生長(zhǎng)期，花后56 d新梢長(zhǎng)35.43 cm，是花后28 d的1.72倍，期間新梢以每周的1.15倍平均速率增長(zhǎng)?；ê?6～70 d是新梢的第2個(gè)快速生長(zhǎng)期，花后70 d新梢長(zhǎng)是花后56 d的1.62倍。新梢生長(zhǎng)整體呈快—慢—快的趨勢(shì)。

此外，由圖1也可看出，蜂糖李的幼果脫落與新稍生長(zhǎng)時(shí)期基本吻合，大致可分為Ⅰ和Ⅱ階段。其中，從盛花后14～28 d為Ⅰ階段，歷經(jīng)14 d，既是蜂糖李幼果的快速落果期，又是蜂糖李新稍生長(zhǎng)的快速生長(zhǎng)期；自盛花后28～56 d為Ⅱ階段，共28 d，既是蜂糖李幼果的緩慢脫落期，又是蜂糖李新梢生長(zhǎng)的緩慢生長(zhǎng)期。

圖1 蜂糖李落果規(guī)律和新梢生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.1 Fruit abscission pattern and shoot growth dynamics of Fengtang plum

2.2 蜂糖李果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分析

蜂糖李生理落果期為59 d，期間的果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化如圖2所示，盛花后各時(shí)期正常果的單果重和果實(shí)直徑均顯著高于落果（P＜0.05，下同），正常果生長(zhǎng)快速，落果生長(zhǎng)緩慢。單果重和果實(shí)直徑增長(zhǎng)規(guī)律基本一致，花后21～42 d增長(zhǎng)緩慢、無(wú)明顯變化，單果重基本不變，花后42 d開(kāi)始迅速增長(zhǎng)，果實(shí)從此時(shí)進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，此時(shí)果實(shí)發(fā)育也開(kāi)始進(jìn)入硬核期。落果單果重積累速度慢，且由于初始值較小，花后21 d僅0.024 g，至花后70 d單果重為1.150 g，此時(shí)正常果為8.150 g，是落果的7.09倍；正常果直徑的增長(zhǎng)速度比落果快，花后70 d，正常果直徑是花后21 d的7.74倍，落果為5.26倍?？梢?jiàn)，果實(shí)的發(fā)育動(dòng)態(tài)與落果規(guī)律不完全一致，快速落果期時(shí)果實(shí)發(fā)育緩慢，緩慢落果期時(shí)果實(shí)發(fā)育先慢后快。

圖2 蜂糖李果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of Fengtang plum fruit growth

2.3 蜂糖李新梢、果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與落果率的相關(guān)分析

從表1可知，花后21～42 d，單果重與落果率呈負(fù)相關(guān)，花后49～70 d，單果重與落果率呈正相關(guān)，均未達(dá)顯著水平（P＞0.05）；花后28和63 d果實(shí)直徑與落果率呈負(fù)相關(guān)，且28 d的相關(guān)系數(shù)較低，其余時(shí)間與落果率呈正相關(guān)。說(shuō)明在快速落果期，蜂糖李幼果的生長(zhǎng)對(duì)落果率影響較小，主要在緩慢落果期影響落果。花后21 d，新梢長(zhǎng)度與落果率呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）；新梢長(zhǎng)度只在花后21～28 d與落果率呈正相關(guān)，其余時(shí)間均呈負(fù)相關(guān)。花后63 d新梢長(zhǎng)度與落果率呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明新梢的快速生長(zhǎng)在快速落果期會(huì)影響幼果的脫落，而在緩慢落果期對(duì)蜂糖李果實(shí)脫落影響較小。

表1 蜂糖李新梢、幼果生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與落果率的相關(guān)分析Table 1 Correlation analysis of growth dynamics of Fengtang plum shoot and young fruit growth and fruit dropping rate

2.4 蜂糖李生理落果期果實(shí)中IAA和GA3含量變化

蜂糖李生理落果期正常果與落果中IAA含量變化如圖3-A所示，蜂糖李生理落果期間，正常果和落果中IAA濃度呈升—降的波動(dòng)變化趨勢(shì)，正常果中IAA平均含量（0.0738 μg/g）高于落果（0.0533 μg/g），且各時(shí)期正常發(fā)育的果實(shí)中IAA含量均分別明顯高于同期落果。說(shuō)明正常發(fā)育的果實(shí)中IAA含量較高，有利于坐果?；ê?1～28 d，正常果中IAA含量升高，花后28 d達(dá)峰值（0.0831 μg/g），而此時(shí)落果中IAA含量降低。隨后正常果中IAA含量下降，降至花后42 d最低（0.0593 μg/g）；落果也是花后42 d IAA含量最低（0.0392 μg/g）?；ê?2 d起正常果和落果中IAA濃度上升，至56 d后下降。

如圖3-B所示，從快速落果期（盛花期21 d）開(kāi)始，蜂糖李果實(shí)中GA3含量迅速升高，落果的增長(zhǎng)速度遠(yuǎn)小于正常果。整個(gè)落果期間GA3平均含量整體表現(xiàn)為正常果＞落果，正常果和落果中GA3含量均隨著落果率的增加而升高，而正常果中GA3含量則明顯高于脫落幼果，但在花后63和70 d正常果中GA3含量低于落果，說(shuō)明在落果后期，正常果實(shí)中GA3的積累開(kāi)始減少，正常果中GA3平均含量為0.411 μg/g，是落果的1.12倍，說(shuō)明蜂糖李正常發(fā)育的幼果中GA3含量較高。正常果中GA3含量在硬核期前變化大，活動(dòng)劇烈，硬核期后的變化幅度則較小，整個(gè)落果期變化幅度小。正常果和落果中GA3含量變化趨勢(shì)相似，花后21～28 d，均上升，峰值出現(xiàn)在盛花后28 d（此時(shí)處于新梢生長(zhǎng)期Ⅰ階段）；28 d后GA3含量降低，降至42 d開(kāi)始回升，49 d后均呈V形變化。

圖3 蜂糖李落果期果實(shí)中IAA和GA3含量變化Fig.3 Changes of IAA and GA3 content in Fengtang plum fruit during fruit dropping perid

2.5 蜂糖李生理落果期果實(shí)中ZT和ABA含量變化

如圖4-A所示，蜂糖李幼果脫落過(guò)程中，正常果中ZT含量為0.233～0.441 μg/g，落果為0.162～0.282 μg/g，平均含量分別為0.335和0.224 μg/g?？芍９鸝T含量較高且波動(dòng)幅度大，活動(dòng)劇烈；落果中ZT波動(dòng)幅度小，總體保持平穩(wěn)狀態(tài)，且一直處于較低的水平狀態(tài)，說(shuō)明果實(shí)中高水平的ZT有利于蜂糖李的坐果。正常果與落果的ZT含量變化趨勢(shì)相似，總體上含量均呈M形變化?；ê?1～35 d，正常果和落果中ZT含量上升，隨后均呈下降趨勢(shì)，盛花后56 d，二者ZT含量均達(dá)最小值，之后均略有回升，至63 d后含量又開(kāi)始下降。由此看出，蜂糖李快速落果期的落果高峰與其果實(shí)中ZT含量變化密切相關(guān)。

如圖4-B所示，正常果和脫落果中ABA平均含量分別為0.708和0.845 μg/g?？芍涔腁BA含量高于正常果，說(shuō)明果實(shí)中較低水平的ABA利于蜂糖李的坐果。蜂糖李正常果在整個(gè)生理落果期間，ABA含量始終處于較低水平?？焖俾涔谡９腁BA含量與落果率的變化呈正相關(guān)?；ê?1～28 d，落果中ABA含量上升，而正常果的ABA含量則降低。落果的含量在28 d開(kāi)始下降，正常果的含量在花后28 d則上升，在35 d正常果和落果含量均開(kāi)始下降，在42 d均降至最低，分別為0471和0.519 μg/g；之后隨著果實(shí)的生長(zhǎng)，正常果與落果含量均上升，至56 d二者ABA含量均開(kāi)始下降，趨于平穩(wěn)。

圖4 蜂糖李落果期果實(shí)中ZT和ABA含量變化Fig.4 Dynamic changes of ZT and ABA contents in fruit of Fengtang plum during fruit dropping period

2.6 蜂糖李生理落果期果實(shí)中激素比值變化

由表2可知，正常果與脫落果中促進(jìn)生長(zhǎng)型激素（IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA）與抑制生長(zhǎng)型激素［（IAA+GA3+ZT）/ABA］的濃度比率變化規(guī)律基本保持一致，除花后42 d正常果ZT/ABA微小于落果外，其余時(shí)期正常發(fā)育的果實(shí)中促進(jìn)生長(zhǎng)型與抑制生長(zhǎng)型激素的比值均大于落果，說(shuō)明果實(shí)中較高的促進(jìn)生長(zhǎng)型激素與抑制生長(zhǎng)型激素濃度比值利于坐果。

表2 生理落果期間蜂糖李各組織中促進(jìn)與抑制生長(zhǎng)型激素比值Table 2 Ratio of growth-promoting and growth-inhibiting hormones in tissues of Fengtang plum during physiological fruit dropping period

3 討論

3.1 蜂糖李落果動(dòng)態(tài)與新梢和果實(shí)生長(zhǎng)的關(guān)系

本研究中，蜂糖李生理落果期可分為快速落果和緩慢落果2個(gè)階段。其中快速落果期大約82.58%幼果會(huì)脫落，為主要的落果發(fā)生時(shí)期，期間有一個(gè)落果高峰，即花后28 d，該結(jié)果與劉寧等（2010）提出的落果高峰發(fā)生在花后24 d存在差異，可能與品種特性、地區(qū)和調(diào)查的間隔時(shí)間等有關(guān)?？焖俾涔诜涮抢畹男律疑L(zhǎng)非?？焖?，生長(zhǎng)趨勢(shì)與累計(jì)落果率一致，說(shuō)明新梢伸長(zhǎng)在果實(shí)脫落中有重要影響?？赡苄律业臓I(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，新梢?guī)齑笥诠麑?shí)庫(kù)，促進(jìn)幼果的大量脫落。在桃（Nicolás et al.，2006）和蘋(píng)果樹(shù)上（Dal Cin et al.，2007）認(rèn)為碳水化合物可在新梢和果實(shí)間轉(zhuǎn)運(yùn)，存在碳素營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)?？焖俾涔诠麑?shí)生長(zhǎng)緩慢，可能幼果的生長(zhǎng)對(duì)果實(shí)脫落影響較小。且蜂糖李先開(kāi)花后長(zhǎng)葉，花量大，花期營(yíng)養(yǎng)消耗大；而此時(shí)重要營(yíng)養(yǎng)器官葉還未長(zhǎng)成，會(huì)大量消耗原有樹(shù)體儲(chǔ)備的營(yíng)養(yǎng)，造成快速落果期的大量落果。緩慢落果期，新梢和果實(shí)生長(zhǎng)呈先慢后快趨勢(shì)，與落果規(guī)律不完全一致，且從落果率的相關(guān)分析可知，果實(shí)生長(zhǎng)主要在緩慢落果期影響落果率；此期新梢對(duì)落果的影響較小，而果實(shí)的生長(zhǎng)會(huì)影響落果。

3.2 蜂糖李落果與內(nèi)源激素的關(guān)系

內(nèi)源激素影響果實(shí)的脫落，當(dāng)前其調(diào)控的生理機(jī)制接受度較高的為內(nèi)源激素平衡學(xué)說(shuō)（Borwn，1997），即內(nèi)源激素間的平衡調(diào)控離區(qū)細(xì)胞的分離，導(dǎo)致了果實(shí)的脫落。在扁桃（楊波等，2015）和駿棗（于婷等，2016）等果樹(shù)上研究發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)生長(zhǎng)型激素含量的降低和抑制生長(zhǎng)型激素的升高與落果高峰有關(guān)，本研究結(jié)果也得出類(lèi)似結(jié)論。與落果相比，蜂糖李正常發(fā)育果實(shí)的IAA、ZT、GA3及IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA、（IAA+GA3+ZR）/ABA均較高，ABA含量則較低，有利于果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和坐果，且促進(jìn)生長(zhǎng)型與抑制生長(zhǎng)型激素間的平衡關(guān)系也會(huì)影響坐果。

本研究中，花后21～28 d，脫落果中IAA含量下降，IAA/ABA、GA3/ABA和（IAA+GA3+ZR）/ABA比值下降，而ABA含量上升，此時(shí)蜂糖李幼果大量且快速的脫落，說(shuō)明該時(shí)期促進(jìn)生長(zhǎng)型激素濃度低，抑制生長(zhǎng)型激素濃度高，導(dǎo)致幼果脫落，造成蜂糖李的落果高峰；該結(jié)果與關(guān)于甜櫻桃的研究結(jié)果（劉丙花等，2007）一致，即ABA升高及（IAA+GA3+ZR）/ABA下降與落花落果時(shí)期重合，高含量ABA可促進(jìn)落花落果?？焖俾涔诘拇罅柯涔饕墒诜凼芫涣家穑赡芤蚍涮抢罨ㄆ谳^早，容易遭受早春低溫影響，授粉受精不良，常導(dǎo)致子房不能合成足夠的激素。幼果中促進(jìn)生長(zhǎng)型激素含量低，難以調(diào)運(yùn)充足養(yǎng)分供其正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致果實(shí)生長(zhǎng)緩慢，營(yíng)養(yǎng)嚴(yán)重缺乏造成了幼果的脫落。緩慢落果期，脫落果中GA3和ZT含量較正常發(fā)育果實(shí)的變化幅度小，IAA和ABA變化則較為活躍。脫落果中IAA、GA3和ZT的含量，及促進(jìn)生長(zhǎng)型和抑制生長(zhǎng)型激素比值變化，并非隨著累計(jì)落果率的放緩而緩慢變化，與落果規(guī)律不完全一致該結(jié)果與楊波等（2015）在扁桃上的研究結(jié)論存在差異。可能蜂糖李緩慢落果期激素的變化對(duì)果實(shí)脫落產(chǎn)生的影響較小，或是材料造成的差異，如幼果個(gè)體差異大；且果實(shí)不同部位的激素水平也存在差異（董倩倩等，2018），或同批單株連續(xù)性的取材，可能影響了樹(shù)體的激素水平或源庫(kù)關(guān)系。

本研究發(fā)現(xiàn)蜂糖李幼果中ABA含量較高，均分別高于GA3、IAA和ZT的含量，也遠(yuǎn)高于其他李品種，安哥諾李（崔艷濤等，2006）、奈李（郭時(shí)印，2006）及華秀李（翁文昕等，2018）的果實(shí)ABA含量最高分別為0.258 μg/g、0.186 μg/g和93.21 ng/g，研究發(fā)現(xiàn)ABA在坐果期間會(huì)參與脫落過(guò)程的調(diào)控（Pozo，2001），推測(cè)這可能是一直以來(lái)造成蜂糖李坐果率低的重要原因。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用可有效提高坐果率（王棟梁等，2017），但植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在田間的使用仍存在許多問(wèn)題，如調(diào)節(jié)劑單一或復(fù)合使用的區(qū)別，以及濃度配比、噴施次數(shù)、間隔時(shí)間等；在樹(shù)體上的具體表現(xiàn)存在很大的不確定性。需要進(jìn)一步在田間做長(zhǎng)時(shí)間且大量的花期和幼果期?；ū９{(diào)控工作，使調(diào)控體系達(dá)到穩(wěn)定，才能作為指導(dǎo)田間生產(chǎn)的依據(jù)。

4 結(jié)論

蜂糖李幼果中ABA含量高而GA3與IAA含量低可能是出現(xiàn)幼果大量脫落的根本原因，此外，新稍伸長(zhǎng)也是致使果實(shí)脫落的重要因素。